第六章生态地层学

1、一、生态地层学的概念及原理二、群落的建立与研究三、生态地层单位四、生态地层学的应用五、生态地层实例一、生态地层学的概念及原理 （一）什么是生态地层学？（一）什么是生态地层学？ 生态地层学是以生物群落演化事件作为地层标生态地层学是以生物群落演化事件作为地层标志来划分对比地层的科学志来划分对比地层的科学, ,是地层学的一个分是地层学的一个分支支, ,是古生态学、沉积学和地层学等多种学科是古生态学、沉积学和地层学等多种学科相互结合、相互渗透的边缘学科。相互结合、相互渗透的边缘学科。（二）生态地层学的产生及发展1.生态地层学的产生 最早是由最早是由Schindewolf(1950)Schindewol

2、f(1950)提出：提出： 动植物群的空间分布与地层之间有着直接的联系，动植物群的空间分布与地层之间有着直接的联系，但化石只能用来进行生态研究，它不能直接指示但化石只能用来进行生态研究，它不能直接指示地层的年代（化石可指示生态而不能表明年代），地层的年代（化石可指示生态而不能表明年代），从而提出从生态学的角度进行地层学研究从而提出从生态学的角度进行地层学研究2.生态地层学的发展 Hedberg(1957,1958)Hedberg(1957,1958)将生态地层学和年代地层学并列将生态地层学和年代地层学并列, ,认为是认为是“环境地层学环境地层学” Zigler(1965),Waterhouse

3、(1976), Hoffeman(1981) , Zigler(1965),Waterhouse(1976), Hoffeman(1981) , Bouct(1970,1975,1981,1983)Bouct(1970,1975,1981,1983)做过不少工作做过不少工作. . 19741974年年IGCPIGCP正式启动了一个为期正式启动了一个为期1010年的生态地层学项年的生态地层学项目：以文洛克统至吉丁统作为尝试性层序，在生态系目：以文洛克统至吉丁统作为尝试性层序，在生态系水平上进行生物年代对比水平上进行生物年代对比. . 金玉玕金玉玕(1983,1985),(1983,1985),戎

4、嘉余戎嘉余(1981,1984,1986),(1981,1984,1986),陈源仁陈源仁(1984,1986,1992)(1984,1986,1992)做了很重要的工作做了很重要的工作. . 殷鸿福、童金南（殷鸿福、童金南（19951995）在三叠系的重要工作）在三叠系的重要工作( (环境地环境地层学层学) )。（三）群落群落( (community)community) 是指共同生活在一定地区的生是指共同生活在一定地区的生物自然组合，这些生物在生活物自然组合，这些生物在生活期间，在某些方面（如食物链、期间，在某些方面（如食物链、保护作用、居住条件等）相互保护作用、居住条件等）相互依赖、相互

5、作用。也即依赖、相互作用。也即群落是群落是指生活在一定的生态领域内的指生活在一定的生态领域内的所有物种的总和所有物种的总和概念概念生态系统生态系统生物圈生物圈生物群落生物群落居群居群1.1.空间构架空间构架: :指生物所生活的地理范围指生物所生活的地理范围( (现代现代生物生物),),地质时期中还包括时间分布和地理地质时期中还包括时间分布和地理分布分布2.2.构造构架构造构架: :是指群落中各个生物所占的模式是指群落中各个生物所占的模式和所起的作用和所起的作用, , 包括生物生活在什么部位包括生物生活在什么部位, ,和那些生物生活在一起和那些生物生活在一起, ,采用什么生活方式采用什么生活方式

6、. .3.3.动力构架动力构架: :指整个群落和生态系的能量流指整个群落和生态系的能量流, ,营养结构营养结构.群落的构架群落的构架群落的基本特征群落的基本特征1.1.群落中物种的多样性群落中物种的多样性( (分异度分异度): ):一个群落中一个群落中所包含的物种数量所包含的物种数量. . 简单分异度简单分异度：在一个样品中先将各个种或属按其：在一个样品中先将各个种或属按其个体个体( (或个体百分比或个体百分比) )的多少进行排队的多少进行排队, ,然后从个然后从个体数少的一端算起体数少的一端算起, ,将累计个体数仅占总个体数将累计个体数仅占总个体数5%5%的罕见种除去的罕见种除去, ,取余下

7、的取余下的95%95%的个体内所含种的的个体内所含种的数目数目. . 复合分异度复合分异度( (熵熵) )：H=- PilnPi Pi=Ni/N2.2.生长形式生长形式, ,生活方式及其结构生活方式及其结构 每个群落均具有其主要类型，次要类型和稀有每个群落均具有其主要类型，次要类型和稀有类型，其中主要类型的生长方式常决定了群类型，其中主要类型的生长方式常决定了群落的结构特征。落的结构特征。3.3.优势种优势种:少数种以其特有的条件少数种以其特有的条件( (个体大个体大, ,数量多及活动力强数量多及活动力强) )控制着群落控制着群落, ,这些群落这些群落特征中起主要控制作用的物种称为优势特征中起

8、主要控制作用的物种称为优势种种. . 优势度优势度:在样品中个体最多的一个在全群在样品中个体最多的一个在全群落个体总数中所占的百分比落个体总数中所占的百分比. .说明群落优说明群落优势集中程度势集中程度 分异度和优势度相反分异度和优势度相反. .4.4.相对丰度相对丰度 群落各个物种的个体数占总个体数的比例。群落各个物种的个体数占总个体数的比例。 相对丰度反映物种对环境的适应性。（硅相对丰度反映物种对环境的适应性。（硅质岩中的海绵骨针，泻湖中的介形虫）质岩中的海绵骨针，泻湖中的介形虫） 单个样品每个种的相对丰富度=该种个体数/该样品总的个体数 100% 群落中该种总的相对丰富度=该种在各样品中

9、的相对丰富度（百分数）之和/样品数100% 5.5.营养结构营养结构 主要指群落中能量转换方式或食物链之主要指群落中能量转换方式或食物链之间的相互关系间的相互关系. . 在现代生物群落中在现代生物群落中, ,能量的流向能量的流向, ,自养者自养者- -异养者异养者; ; 植物植物- -食植动物食植动物- -食肉动物食肉动物食植动物分解还原者各类食肉动物和杂食类各类寄生生物植物水,空气光无机盐现代群落和生态系中能量的转换现代群落和生态系中能量的转换陆地生物量金字塔陆地生物量金字塔（来自（来自Florida 银泉的数据）银泉的数据）海洋生态系统中的倒金字塔营养级海洋生态系统中的倒金字塔营养级古代生

10、物群落的几个条件 1.生物总的构成生物总的构成(应尽可能完整地列一份群落的组成名单) 2.群落内各生物种之间相互作用和能量流所形成的群落构造群落构造 3.周围的环境环境要素及其相互作用 4.群落的边界特征边界特征(和其它群落的区分)死亡死亡后的后的群落群落生活生活时的时的群落群落群落的划分 根据生物生活的基底性质来划分: 硬底群落;砂质基底群落,泥质基底群落 根据生物生活方式来划分: 浮游-游移生物群落;底栖群落 以摄食方式来划分 食沉积物群落; 食悬浮物者群落(四)生境型(habitat type) 生境(habitat):群落所生活的环境. 生境型的划分： Boucot(1975,1981

11、)Boucot(1975,1981)提出的提出的平底底栖生物组合平底底栖生物组合( (level level bottom benthic assemblage),bottom benthic assemblage),以水深为划分依据以水深为划分依据: : BA1- BA1-相当于潮间带上部相当于潮间带上部( (LingulaLingula群落生境型群落生境型); ); BA2- BA2-相当于潮间带下部相当于潮间带下部( (EocoeliaEocoelia群落生境型群落生境型); ); BA3- BA3- 相当于相当于BA2BA2以下至以下至6666M(M(PentamerusPentame

12、rus群落生境型群落生境型); ); BA4- BA4-相当于相当于BA3BA3至至100100M(M(StrcklandiaStrcklandia群落生境型群落生境型); ); BA5- BA5-相当于相当于BA4BA4至至200200M (M (ClorindaClorinda群落生境型群落生境型); ); BA6- BA6-大陆斜坡大陆斜坡 殷鸿福的划分殷鸿福的划分(1995), 7(1995), 7个生境型个生境型,15,15个亚类个亚类 1)1)潮上带生境型潮上带生境型 2)2)潮间带及临滨带生境型潮间带及临滨带生境型 3)3)上部浅海生境型上部浅海生境型 4)4)下部浅海型生境型下

13、部浅海型生境型 5)5)半深海生境型半深海生境型 6)6)深海生境型深海生境型 7)7)生物礁生境型生物礁生境型生境型与平坦海底底栖组合关系的示意图 二、群落的建立与研究二、群落的建立与研究 （一）建立群落的程序（一）建立群落的程序 1.1.先从一个地点先从一个地点( (一个剖面一个剖面) )的一个层位的一个层位详细观察和采集详细观察和采集, ,加以正确鉴定和分类加以正确鉴定和分类, ,建立生物组合建立生物组合. . 2.2.在相邻的剖面上建立相应的组合在相邻的剖面上建立相应的组合. . 3.3.将不同地点的组合归并为集群将不同地点的组合归并为集群 4.4.集群归并为群落集群归并为群落. .（

14、二）群落的研究方法（二）群落的研究方法 1.1.详细收集野外资料详细收集野外资料 全面采集化石、岩性和岩相标本、编号和统计，既全面采集化石、岩性和岩相标本、编号和统计，既要注意所有的生物门类，也要注意各种大小的个体。要注意所有的生物门类，也要注意各种大小的个体。 2.2.鉴定和测试：鉴定和测试： 化石鉴定到种（群落分析的前提）化石鉴定到种（群落分析的前提） 与古环境分析有关的鉴定和测试。与古环境分析有关的鉴定和测试。 3 3、群落分析：、群落分析：（1 1）确定组成群落各属种在群落中的地位）确定组成群落各属种在群落中的地位 A A、优势种、优势种：数量占优势，出现广泛，特征清楚，但不一定反映群

15、落的特色。 B、特征种特征种：仅出现在本群落中，或偶见于其它群落，为群落的标志。 C、遍布种遍布种：可出现于很多群落的分子，分布广。 D、递变种递变种：邻近群落中的特征分子混于本群落中。（2 2）查明群落的）查明群落的丰富度丰富度和和分异度分异度、优势度优势度（3 3）化石个体古生态分析）化石个体古生态分析 根据群落中各种群中个体的外形、构造特征、保根据群落中各种群中个体的外形、构造特征、保存方式、保存条件及其它生物和围岩的相互关系，存方式、保存条件及其它生物和围岩的相互关系， 判断群落中种群的生活方式、生存条件、生态习判断群落中种群的生活方式、生存条件、生态习性和生境特点。性和生境特点。（4

16、 4）群体分析）群体分析 将群落中各种生物的生态特征加上其它特征进行综合分析，主要考虑以下几个方面：A、岩相；B、化石的埋藏情况；C、化学分析（含盐度，PH值） 最后分析最后分析：水深、水动力条件、含盐度、透光度、水深、水动力条件、含盐度、透光度、底质、沉积速率底质、沉积速率（5 5）群落的描述）群落的描述根据根据BouctBouct的一个描述模式的一个描述模式 1 1、群落的命名群落的命名 一般以分类单位来命名，以属来命名：一般以分类单位来命名，以属来命名：DalmanellaDalmanella群落，群落， Aphanomena-HinantiaAphanomena-Hinantia 群落

17、，群落，以种来命名以种来命名Howella tingiHowella tingi群落。也有用环境来命群落。也有用环境来命名，陆架群落，潮上带群落。名，陆架群落，潮上带群落。 2 2、描述群落的组成描述群落的组成： 化石种类（全部名单），各类成员的特征和各自化石种类（全部名单），各类成员的特征和各自在群落中所占的百分比，保存特征，并提出群落在群落中所占的百分比，保存特征，并提出群落的的统计资料图表，统计资料图表，最后概括群落总的特征。最后概括群落总的特征。 3 3、确定群落的时代确定群落的时代。 4 4、指明群落的地理分布范围指明群落的地理分布范围，典型地区，典型地区，典型剖面。典型剖面。 5

18、5、描述群落的生存环境描述群落的生存环境： 水深、水温、盐水深、水温、盐度、底质、水动力、食物链。度、底质、水动力、食物链。 6 6、描述与相邻群落在描述与相邻群落在时间和空间上的关系时间和空间上的关系。三、生态地层单位 一）前人的一些设想一）前人的一些设想 waterhousewaterhouse的设想：亚群落、群落、生物区、相关生物的设想：亚群落、群落、生物区、相关生物群群 KauffmanKauffman的设想：种群、集群、群落、组合、生态系、的设想：种群、集群、群落、组合、生态系、地方中心、亚区、区、大区、域地方中心、亚区、区、大区、域 BouctBouct的设想：群落、群落群（由群落

19、组成，是指一定的设想：群落、群落群（由群落组成，是指一定地质时间内，一些连续的同源的种一级群落的集合）地质时间内，一些连续的同源的种一级群落的集合） 底栖组合底栖组合：是指受海水深度控制的生态位中的生物群组是指受海水深度控制的生态位中的生物群组成，可以包含不同的群落。成，可以包含不同的群落。 生态进化单位生态进化单位根据生物群落的演替、进化和灭绝，结合根据生物群落的演替、进化和灭绝，结合全球性生物绝灭事件而建立的最大一级生态地层单位。全球性生物绝灭事件而建立的最大一级生态地层单位。（1717个）个）岩石地层单位生态地层单位生物地层单位群组段层相关生态域区群落亚群落超带生物带亚带生态地层单位与岩

20、石、生物地层单位的对应关生态地层单位与岩石、生物地层单位的对应关系系（据（据waterhouse,1976)二）殷鸿福（二）殷鸿福（19951995）的划分）的划分 群落带群落带：是一个群落在其整个时空分布范围内的是一个群落在其整个时空分布范围内的地层体，基本单位。地层体，基本单位。 亚群落带：群落带的细分，具较强的地方性。亚群落带：群落带的细分，具较强的地方性。 群落的纵向综合群落的纵向综合群落序列群落序列：包括一系列群落演包括一系列群落演替阶段及渐变取代的群落带，与相继的群落序列替阶段及渐变取代的群落带，与相继的群落序列呈突变关系分开。呈突变关系分开。 群落的横向综合群落的横向综合生态体系

21、域生态体系域：是同时期各生态是同时期各生态系统的联合，由反映环境梯度的一系列群落带构系统的联合，由反映环境梯度的一系列群落带构成，空间上与沉积体系域相当，以代表生态地层成，空间上与沉积体系域相当，以代表生态地层格架中有成因联系的一个横向段落。格架中有成因联系的一个横向段落。 生态地层格架生态地层格架：是盆地或其某一演化阶段全部生是盆地或其某一演化阶段全部生态地层单位的三维空间综合。态地层单位的三维空间综合。生态地层格架（对应于盆地沉积地层格架）示意图（据殷鸿福等，1995）四、生态地层学的应用四、生态地层学的应用 一一) )提高地层对比的精度提高地层对比的精度 1.1.生物地层带的基本单位是生

22、物带生物地层带的基本单位是生物带, ,但化石所但化石所代表的生物不仅门类有一定的局限代表的生物不仅门类有一定的局限, ,而且分布而且分布也有一定的局限也有一定的局限. . 野外采集的化石往往是其它门类野外采集的化石往往是其它门类, ,尤其是土著尤其是土著分子分子, ,必须用群落必须用群落. . 2.2.一个生物带内可进一步划分为多个群落一个生物带内可进一步划分为多个群落, , 例例如华北地区如华北地区PseudoscherginaPseudoschergina带内具多个群落带内具多个群落. . 二二) )分析和判断古环境分析和判断古环境 1.1.沉积岩相中的瓦尔特相律对古群落也沉积岩相中的瓦尔

23、特相律对古群落也适用适用. . 2.2.群落和环境有密切关系群落和环境有密切关系, ,但不完全对应但不完全对应. . 3.3.古环境的变化在群落中有体现古环境的变化在群落中有体现. . 4.4.将今论古将今论古 三三) )对比不同地区的古环境对比不同地区的古环境 1.1.同一群落可以出现在不同地区同一群落可以出现在不同地区, ,所代表的所代表的基本环境相同基本环境相同. . 2.2.有些群落组分不同有些群落组分不同, ,又无亲缘关系又无亲缘关系, ,但功但功能相似能相似, ,代表相似的环境代表相似的环境, ,似功群落似功群落. . 3.3.有的群落组成有一定的亲源关系有的群落组成有一定的亲源关系, ,时间相时间相近近, ,环境相同环境相同, ,同源群落同源群落. .( (KepingophyllumKepingophyllum 群落群落, , WentzelophyllumWentzelophyllum群落群落) )四四) )探索古群落的演替规律探索古群落的演替规律舌形贝群落不同时期的特征舌形贝群落不同时期的特征五、生态地层实例五、生态地层实例下杨子区早三叠世生态地层下杨子区早三叠世生态地层 根据江苏无锡暠山、浙江长兴煤山、江苏江宁湖山、根据江苏无锡暠山、浙江长兴煤山、江苏江宁湖山、安徽巢县马家山四条剖面，在群落带、海水进退规安徽巢县马家山四条剖面，在群落带、海水进