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耳鼻咽喉
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耳生理学耳生理学 浙医一院耳科 柴亮 entchase 听觉与平衡生理听觉与平衡生理 听觉声波的物理现象(传音)转为神经感觉(感音)的生理过程 维持人体平衡主要靠前庭、视觉及本体感觉三个系统相互协调完成，其中以前庭系统最为重要 听觉是人类获得信息的一重要感觉听觉是人类获得信息的一重要感觉 语言通讯 欣赏音乐 发现有用或危险信号 声波声波 客观存在的外界刺激客观存在的外界刺激 感受器感受器 听中枢听中枢 主观和认知的感觉主观和认知的感觉 听觉的形成 声音刺激 内耳听感受器(organ of Corti) 转导转导(transduction)(transduction) 听N动作电位 传入神经传入神经(afferent) 听皮层 脑干传导通路 外周听觉生理外周听觉生理 1 传导传导 Conduction 声波声波 外耳外耳 中耳中耳 内耳内耳 外周听觉生理外周听觉生理 2 2 毛细胞换能毛细胞换能 TransferTransfer 机械能机械能 毛细胞生物电毛细胞生物电 (receptor potential)(receptor potential) 3 突触传送突触传送 Synaptic Transmission 毛细胞感受器电位毛细胞感受器电位(receptor potential) I型螺旋神经节细胞动作电位型螺旋神经节细胞动作电位 (action potential) 4 4 对声信号的编码对声信号的编码(coding)(coding) 质的编码质的编码 量的编码量的编码 中枢听觉生理中枢听觉生理 听觉传导通路听觉传导通路 脑干听觉中枢脑干听觉中枢 耳蜗核耳蜗核, ,上橄榄核上橄榄核, ,下丘核下丘核, , 外膝体外膝体 听皮层中枢听皮层中枢 声的物理学基础声的物理学基础 声音是由物体振动产生 一定的能量作用于可振动的物体，物体振动，产生可由媒质传播的波 声波物体振动时在弹性介质中以疏密波形式传播的波 声音的产生 声音的产生 能产生听觉的振动波称为声波 人耳能感受的声波频率范围：20-20000Hz 言语频率范围：500-3000Hz 次声波：20000Hz 在可听觉音频范围内, 人耳对 1000Hz - 6000Hz最为敏感 Guinea pigs & Rats 的可听觉高音频范围远大于人耳 1000Hz - 32000Hz 声波传播 声波的传播速度：与媒质的分子结构、分子运动情况有关 媒质的分子结构越紧密，内耗特性越小，声速值越大 温度越高，声速越大 空气340m/s； 水1450 m/s ； 海水1531 m/s ；象牙3013 m/s 声波在弹性介质中传播过程中其所含的能量逐渐衰竭的速度与距离的平方成反比 按照衍射、反射、折射等方式产生不同的效应 1000Hz的声波在20度室温波长为34厘米，10000Hz的声波波长为3.4厘米。 声波传播 声波在弹性介质 中传播过程中其所含的能量逐渐衰竭的速度与距离的平方成反比 按照衍射、反射、折射等方式产生不同的效应 声音的物理参量声音的物理参量 声波的性质：频率和振幅 波长、相位、周期 频率决定声音的音调(pitch) 频率高 声音尖高 频率低 声音低沉 声音的种类 纯音 频率单一，或声压随时间按正弦函数规律变化的声波 复合音：谐音、噪声、语音 由频率不同、振幅不同和相位不同的正弦波叠加形成 基音：复合波中频率最低的成分 泛音：复合音中其他频率成分，是基音频率的简单乘积 或比值 声音的种类-噪声 由许多频率、强度和相位不同的声音无规律 的组合在一起所形成的声音 其特点是非周期性振动，频谱是连续的 白噪声白噪声：用固定频带宽度测量时，频谱连续且各频率成分能量分布较均匀的噪声 粉红噪声粉红噪声：用正比于频率的频带宽度测量时，频谱连续且均匀的噪声。其成分中低频能量分布较多 窄带噪声窄带噪声：白噪声通过某种频率范围的带通滤波器后所获得的频段较窄的噪声。窄带噪声的中心频率与测试纯音信号频率一致 言语噪声言语噪声：经过滤波后，在250-1000Hz间为等能量，1000-6000每倍频程递减12dB的白噪声 脉冲声脉冲声：持续时间短促的噪声 声音的种类-语音 是各种声音中最复杂而活跃的部分，包括不同的谐音、短音和噪声 语音由辅音和元音组成 多数辅音主要成分为不同频谱和时程的噪音。元音则含有基频及2-3个共振峰 短声(click) :以方波一次刺激耳机后, 耳机膜阻尼振动的声音,方波时程一般为0.1ms 短纯音(tone burst):1ms 上升和下降时间, 10ms平台 短音(tone tip) : 0.1ms 上升和下降时间, 1-2ms平台 声音的强度 指声波所含的能量 和声学波形的振幅有关 是主观感觉声音响或轻的重要参数 声压 物理单位 P：声波传播时介质中心的压强与无声波传播间压强之差 牛顿/米2 N/m2 达因/厘米2 dyn/cm2 Pa(帕) Pa (微帕) 树叶被微风吹动的响声声压约为0.01帕；在房中大声说话的声压约为0.1帕 参考声压参考声压P0 在消声室内人耳刚能听到的声音的声压为 210-5帕(Pa) 或 20Pa 痛感声压痛感声压 在消声室内人耳感到巨响的声音的声压为 20帕(Pa) 20000000Pa 声音强度和分贝的概念 声强（I）：声波在单位时间内作用在与其传递方向垂直的单位面积上的能量。(W/m2) 人们日常生活中能听到的声音的强度变化范围很大，可相差数十亿倍，用声强的物理学单位来表示很不方便 心理声学研究显示，同一频率不同声强的两个声音的感觉的强弱，大致与这两个强度的对数成比例 因此一般不用绝对值表示声强，而用于一个参考或标准声音能量或压强的比值的对数来表示，称为声强级声强级或声压级声压级 声强级 某一声强（I）与参考声强（I0）的比例的对数（以10位底），其单位为bel 一般人对声强差1/10贝尔的两个声音可以区别，所以以贝尔的1/10作为声强级的单位，称为分贝（dB） 声强级（dB）=10Lg(I/ I0) 参考声强规定为10-12W/m2，相当于频率为1000Hz的声波能引起听觉的最弱的声强 声压级 某一声压（P）与参考声压（P0）的比值的对数（以10位底），其单位为bel或dB 参考声压规定为：210-5Pa SPL(dB)=10Lg(P2/ P20)=10Lg(P/ P0) 2=20Lg(P/P0) 当某声压为参考声压的10倍时，声压级为20dB 某声压为参考声压的100、1000或10000倍时，相应的声压级即为40、60、80dB 某声的实际声压是参考声压的 10 倍 20 dB 耳语 100倍 40 dB 安静环境背景声 1000倍 60 dB 一般说话 10,000倍 80 dB 大声说话 100,000倍 100 dB 纺织车间声 1,000,000倍 120 dB 潜艇机舱 1,000,000,000倍 180 dB 130火炮 在听觉生理和听力学中，贝尔本身不是绝对量，而是相对量 它只反应两个声音强度的差别，而不说明具体的声强值 只有当参考声强（或声压）的物理强度明确规定时，通过换算，贝尔才能反映具体的强度值 一台机器所产生的噪声的声强级为50dB，若再增加一台同样的机器，此时这两台相同机器所产生的声强级不是100dB 而仅仅是53dB IS0 1999 IS0 1999 卫生学标准卫生学标准 连续噪声每天暴露8小时,不得超过90dB A 每增加 3dB 暴露时间减半 最高不能超过115 dB A 声音的物理量与听觉生理主观属性声音的物理量与听觉生理主观属性 声音在物理学上指声波 在生理学上指声波作用于机体听觉器官所引起的一种主观感受 声音频率与音调：Mel 声强与响度的关系：sone 音色 听阈与听力 频率和音调 F：声音的物理属性，不受声音强度改变 P: 听觉器官受到某一频率的声音刺激后所产生的 主观感受 影响音调的因素： 频率的高低，但是不成比例 频率不变，声音强度变化时，音调可能稍有变化 听觉疲劳能影响音调的高低 音调的单位是美（Mel） 频率为1000Hz，声压为40dB的纯音所产生的音调为1美。 对1000Hz的声音，人耳能识别出的最小的频率变化称为频率辨别阈。 不能识别音调变化者称为调聋 频率和音调 声强和响度 声强：声音的物理特性，是客观的。可以用仪器测量 响度：一定强度的声波作用于人耳后所引起的一种认识声音强弱的感觉 响度的单位（sone）：1000Hz声压为40dB的纯音所产生的响度为1sone 响度影响因素： 声强度的大小 声音的频率 听阈：在人耳听觉可感知的频率范围中，每个频率的声音要产生听觉必须达到一定的强度。这个能引起听觉得最小强度成为听阈 痛阈：声强的增加超过一定限度时，刺激鼓膜和中耳引起耳的不适和痛觉，这一引起不适感觉的声音强度成为感觉阈或疼痛阈 人耳能识别出的最小声强变化，成为声强辨别阈 音色 反映声音频谱特性总和主观感觉，它取决于声波千变万化的各种形态（复合音） 频率最低振幅最大的称为基音，其他频率成分称为泛音，泛音的频率与基音成整数倍关系。由于泛音的数目不同所造成的声音特性成为音色音色。 乐音的基频决定它的音调，泛音的频率和强度决定它的音色。 Acoustic systems must accommodate for lost energy between fluids Most (97 99%) of Acoustic Energy is Reflected from Water 听觉生理学听觉生理学 声音传入内耳的途径 1，空气传导 air conduction 2，骨传导 bone conduction 空气传导空气传导 声波 锤骨 砧骨 耳廓 外耳道 鼓膜 镫骨 前庭窗 外、内淋巴 螺旋器 听觉中枢 听神经 空气振动 传声变压 液体波动 感音 神经冲动 综合分析 空气传导空气传导 骨传导骨传导 声波 外、内淋巴 螺旋器 听神经 听觉中枢 声波从颅骨传到耳蜗时其主要作用是使耳蜗壁振动，使内耳感受器兴奋，然后产生听觉 骨导的方式 移动式骨导 声波频率低于800Hz时 压缩式骨导 声波频率超过800Hz时 骨鼓径路骨导 听取自身说话声时 骨传导骨传导 骨传导传音效能与正常的空气传导相比则微不足道 临床工作中用骨传导途径测量可鉴别传音性耳聋和神经性耳聋 外耳的生理外耳的生理 外耳包括耳廓和外耳道，其对声波的传导有两方面的影响： 1，对声波有增压作用 2，有助于声源定位 外耳的生理外耳的生理 噪声性耳聋损害的频率在4000Hz上下，是与外耳道的共鸣作用有关 此外，外耳能保护耳的深部结构免受外伤 对声波的增压作用对声波的增压作用 耳廓可收集并传递声波至外耳道，而外耳道一端以鼓膜封闭，类似于声共振器，对某些频率的声波起增压作用 外耳道共振频率为3400Hz，增益效应可达1112dB 一端封闭的圆柱形管腔对波长为其管长4倍的声波起最佳共振作用 人的外耳道长约2.5cm，其共振频率的波长为10cm，按空气中声速每秒340m计算，人的外耳道共振频率应为3.4kHz 由于外耳道的内侧端为具有弹性的鼓膜封闭，并非坚硬的界面；外耳道实为呈S形的弯曲管道，而非圆柱形直管；加之耳廓的共振效应以及头颅和耳甲等部位对声波的反射、绕射等效应，人的外耳道共振频率峰值在2.5kHz。 对声源的定位作用对声源的定位作用 通过左右耳检测到达两耳声波的时间差和强度差起声源定位作用 耳廓可通过对耳后声源的阻挡和耳前声源的集音起声源定位作用 对声源的定位作用对声源的定位作用 帮助收集外来的声波 人的耳廓较小，其集音功能不如其他动物，但对声源方向的判定有一定作用 中耳的生理中耳的生理 声波从空气中传入内耳淋巴液 仅有约0.1%的声能传入，其余99.9%的声能由于空气和水介质密度不同而被反射。相当丧失约30dB 因此，必须有一种特殊的传声变压装置，方能使声波有效地传入内耳淋巴液内 中耳增压的生理意义中耳增压的生理意义 弥补声音传入内耳时能量的损失 弥补声音传导时因反射,摩擦阻力, 质量阻力和弹性阻力形成的能量损耗 中耳的生理中耳的生理 主要功能是将外耳道内空气中的声能传递到耳蜗的淋巴液 通过阻抗匹配将空气中的声波振动能量高效地内耳淋巴液中 通过鼓膜和听骨链声波变压增益的作用来完成的 中耳的生理中耳的生理 1, 鼓膜有效振动面积与镫骨足板之比的水力学机制作用 声波作用于鼓膜，通过听骨链之镫骨足板作用于前庭窗，鼓膜的有效振动面积约为55mm2，镫骨足板的面积为3.2 mm2，声压从鼓膜传至前庭窗膜时，单位面积增加了17倍，故通过水力学原理可使声压提高17倍 中耳的生理中耳的生理 2,听骨链的杠杆作用 三个听小骨以特殊方式连接形成一弯曲的杠杆系统，锤骨柄与砧骨长突视为杠杆的两臂，两者之比为1.3：1，故借助听骨链杠杆作用声压可增加1.3倍。 中耳的生理中耳的生理 3，圆锥形鼓膜的弧形杠杆作用 鼓膜振动幅度与锤 骨柄振幅之比为2：1 可使声压提高1倍 中耳的增压效应中耳的增压效应 1,鼓膜的有效振动面积为镫骨足板面积的17倍 2,锤骨柄长度比砧骨长突长1.3倍 中耳的增压效应中耳的增压效应 1，鼓膜的增压效应：鼓膜有效振动 面积与镫骨足板之比 的水力学原理, 17:1 2，听骨链的杠杆作用: 两臂之比为1.3 :1 17X1.3=22.1 , 约27dB 中耳的生理中耳的生理 鼓膜-听骨链的单窗传导效应 前庭窗与蜗窗不在一平面，在鼓膜、听骨链正常情况下，声波压缩期的高峰先到达前庭窗，后至蜗窗，蜗窗起缓冲作用，此为位相差，位相差可减少声波同时到达两窗的抵消作用，使内淋巴液发生波动，引起螺旋器上基底膜的振动，刺激毛细胞而感音。如鼓膜大穿孔，声波到达两窗的时间与位相基本一致，此抵消作用可使听力损失20dB。 中耳的生理中耳的生理(前庭窗与蜗窗位相差前庭窗与蜗窗位相差) 中耳病变对中耳传音增益功能的影响 鼓膜穿孔对纯音听阈的影响 声波直接作用前庭窗导致约20-30dB的听力损失 听骨链中断对纯音听阈的影响 将鼓膜和听骨链全部除去，此时平均听力损 失约45dB 听骨链中断而鼓膜完整，此时最大听力损失可达60dB 中耳肌肉的生理中耳肌肉的生理 鼓膜张肌收缩可使鼓膜向内拉紧，稍可增加鼓室内压力 镫骨肌收缩可将镫骨向外拉 这两肌肉的反射性收缩均可减少声波的振幅，以保护内耳免遭损伤 Acoustic reflex Acoustic reflex 镫骨肌反射：7080dB，鉴别诊断意义（蜗性聋与蜗后性聋） 重振现象：听阈与反射阈值差 K+ K+外流，外流，EPSPEPSP形成形成 化学化学电过程电过程 毛细胞的感受器电位 电-化学 化学-电 兴奋性突触后电位(EPSP) 激发 听神经元的动作电位(AP) 耳声发射耳声发射 凡起源于耳蜗并可在外耳道记录到的声能皆称声发射 （otoacoustic emissions,OAEs) 自发性耳声发射（spontaneous OAE，SOAE） 诱发性耳声发射（evoked OAE，EOAE） 与耳蜗外毛细胞的功能有关，其中以畸变产物耳声发射（distortion production OAEs, DPOAEs)研究较多，已被广泛应用于临床了解耳蜗功能状态 外毛细胞缺失或损害以及人的听力损失4050dB的情况下，不会出现OAE 耳蜗生物电现象 蜗内电位（endocochlear potential,EP） 起源于血管纹，与毛细胞无关 耳蜗微音电位(cochlear microphonic, CM) 和电位(summating potential,SP) 听神经动作电位(action potential, AP) 听觉中枢听觉中枢 蜗神经核 上橄榄核复合体 外侧丘系核 下丘 内侧膝状体 大脑听觉皮层 听觉生理总结听觉生理总结 机械声学神经生物学系统 声电化学电神经冲动中枢信息 物理过程（声学过程） 生理过程（听觉诱发电位的生理学基础） 外耳集声中耳传声耳蜗基底膜振动毛细胞纤毛弯曲 细胞生物电变化化学递质释放神经冲动产生 信息处理 听觉生理总结听觉生理总结-耳蜗的频率调谐 通常我们所听到的声音并不是纯音，所以内耳听器不但要能感受到声刺激，而且要将这些声刺激解析成一系列构成频率 毛细胞只对特定范围内的频率反应，而排除超出这个范围的噪声成分 所以频率调谐不仅是一种分析复杂信号的方式，也是降低噪声的手段 在听阈范围内，声波的频率与耳蜗内的感受位点（毛细胞）一一对应，构成了一幅频率-位点图（frequency-place map） 频率-位点图的物理基础首先依赖于基底膜的纵向劲度成分 耳蜗频率调谐的核心是毛细胞 前庭前庭(vestibule)平衡生理平衡生理 前庭系统的主要功能是感受头部运动（特别是非自主的头部运动），并通过反射保持视觉系统的稳定和维持身体平衡 这些反射包括： 前庭眼动反射 前庭颈丘反射 前庭脊髓反射 平衡生理学平衡生理学 维持平衡的三个信号系统 前庭 视觉 本体感觉 Balance and Orientation Pathways There are three modes of input for balance and orientation These receptors allow our body to respond reflexively 人的前庭系统 外周前庭系统：外周前庭系统：传送有关头的角速度、线加速度和相对于头的方向的重力线等信息至中枢神经系统 前庭器官(感受器):三个半规管、椭圆囊、球囊 前庭神经：Scarpas ganglion、前庭上、下神经 前庭中枢处理系统前庭中枢处理系统：前庭神经核、上行投射纤维、大脑皮质 运动输出系统运动输出系统：前庭眼动通路、前庭脊髓通路、前庭小脑通路、前庭网状结构通路、前庭植物神经通路、视前庭相互作用通路和前庭皮层通路 前庭病变或非生理性刺激前庭病变或非生理性刺激 体位调节障碍（平衡失调） 视线调节障碍（眼震） 主观空间定位障碍（眩晕） 自主神经系统功能障碍 半规管生理半规管生理 半规管的末梢感受器为壶腹嵴 壶腹嵴感受角加（减）速运动的刺激 当内淋巴随头部的旋转而流动时，壶腹嵴的毛细胞受刺激产生神经冲动 Type I (aka inner) Type II (aka outer) With Kinocilium 毛细胞的信号转导基本方式 头部的加速运动通过迷路内的毛细胞转导（I型和II型） A：静息状态下细胞释放少量递质（主要是谷氨酸）. B：当静纤毛向动纤毛弯曲时毛细胞去极化. C：纤毛顶端连接打开离子通道，钾离子内流引起细胞去极化 D：电压门控性钙通道打开，钙离子内流引起神经递质的释放增加 半规管机械电转换半规管机械电转换 在正负角加减速度开始或停止时，膜半规管内淋巴的惰性或者惯性作用产生流动，致半规管壶腹嵴帽倾斜位移刺激毛细胞，实现机械电转换功能 半规管排列特征半规管排列特征 每侧的三个半规管所围成的平面基本上互相垂直。 两侧外半规管在同一平面上，一侧前半规管与对侧后半规管相平行。 半规管平面与眼外肌平面相近。 所以从半规管总效应看，可感受空间任何方向（平面）的角加（减）速度。 半规管排列特征半规管排列特征 Ewald定律定律 （Ewald laws) ) 1.诱发性眼震和头部运动所在的平面一致。总是发生在受刺激半规管的平面和内淋巴的流动方向上 2.在外半规管，内淋巴向壶腹流动时引起较强的反应，离壶腹流动引起较弱反应，强弱只比为2:1 3.在垂直半规管内淋巴流动方向与反应强度正相反 耳石器耳石器(otolith)生理生理 椭园囊、球囊的末梢感受器为囊斑（耳石器） 耳石器感受直线加（减）速运动的刺激 当耳石在运动中发生偏移，剌激毛细胞产生神经冲动并传入中枢，报告平衡讯息，中枢反射性发出平衡调节反应 耳石器机械电转换耳石器机械电转换 耳石器可以感受各个方向的直线加减速度的刺激 重力也是直线加速度运动的一种形式。 由于耳石器中耳石的比重远大于其周围的内淋巴的比重，其惰性引起耳石膜发生逆作用力方向的位移从而启动毛细胞机械电转换 前庭系统几种特殊生理现象 疲劳现象疲劳现象(Fatigue):持续或反复的刺激使前庭系统反应性降低或消失 习服现象习服现象(Habituation):一系列相同的刺激使前庭系统反应性逐渐降低或衰减 适应现象适应现象(Adaptation):前庭眼反射系统的调节 前庭功能代偿现象前庭功能代偿现象(Compensation) 冲动复制冲动复制(Pattern-copy):复杂而有节律的综合刺激，中枢神经系统加以复制，以便对抗和控制 运动病运动病(Motion sickness) 前庭系统几种特殊生理现象 前庭功能检查前庭功能检查-平衡功能检查 平衡障碍的主要症状是偏倒、错指物位、行走或书写障碍 Romberg试验:又称闭目直立检查法 错指物位试验 静动态平衡台检查 前庭功能检查前庭功能检查 旋转试验 冷热试验 眼震电图 前庭生理的基本原则 前庭系统首先通过反射来保持视觉和姿势的稳定 前庭疾病的主征是眼动反射和姿势反射 这一主征被大脑直观的反应为旋转感和倾倒感 在前庭检查中，我们试图推断出哪一个终末器官兴奋后会产生观察到的结果 半规管感受头部的旋转运动，耳石器官感受头部的直线运动和倾斜，这些感受能调节前庭传入神经的基础放电频率 前庭生理的基本原则 球囊斑主要感受重力 椭圆囊斑主要感受头部的倾斜 刺激半规管会引起与半规管同一平面的眼球运动 半规管通常被朝向同侧的半规管平面的旋转运动所兴奋 任何半规管的兴奋刺激均可被受刺激半规管平面的兴奋性旋转运动所解释 前庭生理的基本原则 多个半规管同时受刺激的反应大约相当 于每个半规管单独受刺激的总和 在较高的加速运动时，头部旋转在兴奋 侧所产生的反应较同样的刺激在抑制侧产生的反应强 前庭生理的基本原则 甩头试验 耳的症状学耳的症状学 耳部疾病的常见症状 耳痛 otalgia 耳漏 otorrhea 耳聋 hearing loss 耳鸣 tinnitus 眩晕 vertigo 耳耳 痛痛 耳内或耳周疼痛。多为炎性疾病所致 分类 原发性 继发性 原发性耳痛原发性耳痛常见炎性疾病 耳廓疾病：耳外伤、耳廓软骨膜炎、丹毒等 外耳道疾病：外耳道疖、耵聍栓塞、外耳道炎等 中耳疾病：急性中耳炎、中耳乳突炎等 原发性耳痛原发性耳痛其它 恶性肿瘤 Hunt 综合征 咽鼓管功能障碍 继发性耳痛继发性耳痛 发生于邻近或远隔器官如口腔、咽、喉部及颈部的疾病，由神经反射所致 阻生牙、颞颌关节炎、急性扁桃体炎、胃食管反流、茎突综合征及咽喉部恶性肿瘤等 继发性耳痛继发性耳痛 涉及神经： 1. 三叉神经下颌支的耳颞支 2. 舌咽神经鼓室支 3. 面神经感觉支 4. 迷走神经耳支 5. 枕小神经 6. 耳大神经 耳耳 漏漏 又称耳溢液，指外耳道积聚或流出液体 根据耳漏的性质、量的多少、时间长短、有无臭味等可对疾病作出大致的判断 外耳道、中耳或其周围组
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