第五章-呼吸作用01(生理学)

1、第一节第一节 呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用的概念及其生理意义第二节第二节 呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化第四节第四节 呼吸代谢的调控呼吸代谢的调控第五节第五节 呼吸作用的生理指标及其影响因素呼吸作用的生理指标及其影响因素第六节第六节 植物呼吸作用与农业生产的关系植物呼吸作用与农业生产的关系 1. 1.同化作用同化作用( (assimilation)-)-把非生活物质转化把非生活物质转化为生活物质。为生活物质。 2.2.异化作用异化作用（disassimilation）- -把生活物质把生活物质分解成非生活物质。分解成非生活物质。

2、概念概念生活细胞内的有机物生活细胞内的有机物, ,在酶的参与下，逐步氧化分解并在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。释放能量的过程。类类型型有有氧氧呼呼吸吸生活细胞利用分子氧生活细胞利用分子氧(O(O2 2),),将某些有机物彻底氧化分解将某些有机物彻底氧化分解, ,形成形成COCO2 2和和H H2 2O O，同时释放能量的过程。，同时释放能量的过程。C C6 6H H1212O O6 6+6O+6O2 2 酶酶 6CO6CO2 2+6H+6H2 2O O G G= -2870kJ= -2870kJmolmol-1-1 ( (G G是指是指pHpH为为7 7时标准自由能的变化时标准自由

3、能的变化) )无无氧氧呼呼吸吸生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。的氧化产物，同时释放能量的过程。酒精发酵酒精发酵: :C C6 6H H1212O O6 6 酶酶 2C2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2 G G= -226 kJ= -226 kJmolmol-1-1乳酸发酵乳酸发酵C C6 6H H1212O O6 6 酶酶 2CH2CH3 3CHOHCOOH CHOHCOOH G G= -197 kJ= -197 kJmolmol-1-1 一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念 1.

4、1.燃烧时燃烧时, ,有机物被剧烈氧化散热有机物被剧烈氧化散热, ,呼吸作用中氧呼吸作用中氧化作用分步骤进行化作用分步骤进行, ,能量逐步释放。一部分能量转移能量逐步释放。一部分能量转移到到ATPATP和和NAD(P)HNAD(P)H分子中分子中, ,成为随时可利用的贮备能成为随时可利用的贮备能, ,另另一部分以热的形式放出。一部分以热的形式放出。 2.2.燃烧是物理过程，燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在常呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行。温、常压下进行。 呼吸作用与物质燃烧的主要区别：呼吸作用与物质燃烧的主要区别：二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义1.1.为植物生命活动

5、提供能量。为植物生命活动提供能量。2.2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料。中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料。3.3.在植物抗病免疫方面有着重要作用。在植物抗病免疫方面有着重要作用。 糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物一、糖酵解一、糖酵解（glycolysisglycolysis） 1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三位生化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途径简称EMP途径（EMP-pathway） （一）糖酵解的化学历程（一）糖酵解的化学历程 定义定义己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解

6、。己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解。化学化学历程历程1.己糖的活化己糖的活化(19)己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）2.己糖裂解己糖裂解(1011) F1，6BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮，后者在异构酶作用下可变为甘油醛-3-磷酸。3.丙糖氧化丙糖氧化(1216) 甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个NADH和1个ATP ，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，由烯醇化酶和丙酮酸激酶等参与反应。总反总反应式应式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2N

7、ADH+2H+2ATP底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate(substratelevel phosphorylationlevel phosphorylation) ) - -由高能化合物水解，放出由高能化合物水解，放出能量直接使能量直接使ADPADP和和PiPi形成形成ATPATP的磷酸化作用的磷酸化作用。糖酵解总反应式糖酵解总反应式C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+ +2ADP+2H+2ADP+2H3 3POPO4 42CH2CH3 3COCOOH+2NADH+2HCOCOOH+2NADH+2H+ +2ATP+2ATP每每1mol1mol葡萄糖产生葡萄

8、糖产生2mol2mol丙酮丙酮酸时，净产生酸时，净产生2molNADH2molNADH和和2molATP2molATP（二）糖酵解的生理意（二）糖酵解的生理意义义图 丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用二、发酵作用二、发酵作用( (一一) )反应历程：反应历程：1 1、酒精发酵、酒精发酵(alcohol fermentation) 糖酵解生成丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADHH+的氢，乙醛被还原为乙醇。C6H12O6 +2ADP+2H3PO4 酶 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP +2H2O 2 2、乳酸发酵、乳酸发酵(lacta

9、te fermentation) 在含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸， CH3COCOOHNADHH+ 乳酸脱氢酶 CH3CHOHCOOHNAD+ 每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。 C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH + 2ATP +2H2O 三、三羧酸循环三、三羧酸循环( (tricarboxylic acid cycle，TCAC) 糖酵解的最终产物丙酮糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解化分

10、解, ,这一过程称为三这一过程称为三羧酸循环。羧酸循环。丙酮酸脱氢酶复丙酮酸脱氢酶复合体合体柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶( (脱脱水加水水加水) )异柠檬酸脱氢酸异柠檬酸脱氢酸-酮戊二酸脱酮戊二酸脱氢酶复合体氢酶复合体琥珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶; ;苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶( (一）三羧酸循环的化学历程一）三羧酸循环的化学历程（三）三羧酸循环的特点和生理意义（三）三羧酸循环的特点和生理意义TCA循环的总反应式为：CHCH3 3COCOOH+4NADCOCOOH+4NAD+ +FADFADADPADP PiPi2H2H2 2O 3COO

11、3CO2 2+4NADH+4NADH4H4H+ +FADHFADH2 2ATPATP 1.1.获得能量的有效途径获得能量的有效途径TCA循环中脱下5对氢原子，4对用以还原NAD+，一对还原FAD。生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。底物水平磷酸化生成ATP。TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。三羧酸循环的反应过程三羧酸循环的反应过程 2.丙酮酸彻底氧化分解释放三个CO2，这是有氧呼吸释放CO2的来源。3.每次循环消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产

12、物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。4.需氧 TCAC中没有分子氧的直接参与，但必须在有氧条件下才能进行， 因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCAC就会受阻。 5.代谢枢纽 TCAC的起始物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的彻底氧化分解的共同氧化途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。 四、戊糖磷酸途径四、戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway, PPP) 葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷

13、酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。 2020世纪世纪5050年代初发现向植物组织匀浆中加入糖年代初发现向植物组织匀浆中加入糖酵解抑制剂（碘代乙酸和氟化物等），不能完全酵解抑制剂（碘代乙酸和氟化物等），不能完全抑制呼吸。此后便发现了抑制呼吸。此后便发现了PPPPPP途径途径. .又称己糖磷酸又称己糖磷酸途径途径(hexose monophosphate pathway,HMP(hexose monophosphate pathway,HMP) )或己或己糖磷酸支路（糖磷酸支路（shuntshunt）（）（糖酵解在磷酸己糖处分生糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径）出的新

14、途径）。 1.1.葡萄糖氧化脱羧阶段葡萄糖氧化脱羧阶段 由葡萄糖由葡萄糖-6-6-磷酸直接磷酸直接脱氢脱羧生成核酮糖脱氢脱羧生成核酮糖-5-5-磷酸的过程。磷酸的过程。 2.2.分子重组阶段分子重组阶段 经一系列糖之间的转化，最终经一系列糖之间的转化，最终将将6 6个核酮糖个核酮糖-5-5-磷酸转变为磷酸转变为5 5个葡萄糖个葡萄糖-6-6-磷酸磷酸 总反应式可写成：总反应式可写成： 6G6P6G6P12NADP12NADP+ +7H7H2 2O6COO6CO2 212NADPH12NADPH12H12H+ +5G6P5G6PPiPi（一）戊糖磷酸途径的化学历程（一）戊糖磷酸途径的化学历程1.

15、1.葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1 1分子的葡萄糖可产分子的葡萄糖可产生生1212分子分子NADPHNADPH，有较高的能量转化效率。，有较高的能量转化效率。2.2.生成的生成的NADPHNADPH在脂肪酸、固醇等生物合成在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合细胞的硝酸非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化等过程中起重要作用。盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化等过程中起重要作用。3. 3. 一些中间产物是合成许多重要有机物的原料。一些中间产物是合成许多重要有机物的原料。4.4.该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖该途径分子重组阶段形成的

16、丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。磷酸途径和光合作用可以联系起来。5.PPP5.PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的时，该途径可占全部呼吸的50%50%以上。以上。( (二二) )戊糖磷酸途径的特点和生理意义戊糖磷酸途径的特点和生理意义 一、一、 呼吸链的概念和组成呼吸链的概念和组成 呼吸链呼吸链(respiratory chain)(respiratory chain

17、)是线粒体内膜上由呼吸传递体是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。组成的电子传递总轨道。 2.2.呼吸链的组成呼吸链的组成 呼吸传递体有呼吸传递体有五种酶复合体五种酶复合体 复合体复合体(NADH:(NADH:泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶) ) 复合体复合体( (琥珀酸琥珀酸: :泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶) ) 复合体复合体(UQH(UQH2 2 : :细胞色素细胞色素C C氧化还原酶氧化还原酶) ) 复合体复合体(Cytc(Cytc: :细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶) ) 复合体复合体(ATP(ATP合成酶合成酶) ) 氢传递体氢传递体:NAD:NAD、FMNFMN、FADFA

18、D、UQUQ等等, ,既传递电子也传既传递电子也传递质子；递质子； 电子传递体电子传递体: :细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传递电子。白，只传递电子。 呼吸传递体有两大类：呼吸传递体有两大类：线粒体线粒体呼吸电子传递链呼吸电子传递链呼吸链传递体传递电子的顺序是：呼吸链传递体传递电子的顺序是： l代谢物代谢物NADFMNUQNADFMNUQ细胞色素系统细胞色素系统O O2 2l代谢物代谢物FAD Fe-S UQFAD Fe-S UQ细胞色素系统细胞色素系统O O2 2l抑制剂抑制剂 COCO、氰化物、氰化物(CN-)(CN-)、叠氮化物、叠氮化物(N(

19、N3 3- -) )同同O O2 2竞争与竞争与CytaaCytaa3 3中中FeFe的结合，可抑制从的结合，可抑制从CytaaCytaa3 3到到O O2 2的电子传递。的电子传递。二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化（一）概念（一）概念氧化磷酸化氧化磷酸化 线粒体内膜线粒体内膜上电子从上电子从NADHNADH或或FADHFADH2 2经电经电子传递链传递给分子氧生子传递链传递给分子氧生成水成水, ,并偶联并偶联ADPADP和和PiPi生成生成ATPATP的过程的过程。呼吸链中各物质在氧化还原作用中呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置的位置电子从电子从NADHNADH到到UQUQ之间之间G G为为-

20、51.90kJ-51.90kJmolmol-1-1( (部位部位I),I), 从从CytbCytb到到CytcCytc之间之间G G为为-38.5kJ-38.5kJmolmol-1-1( (部位部位)， 从从CytaaCytaa3 3到到O O2 2之间之间G G为为-103.81kJ-103.81kJmolmol-1-1( (部位部位）, ,这样在三个部位释放的能量都足以合成这样在三个部位释放的能量都足以合成 1molATP1molATP。ATPATPATPP/OP/O比比- - 每消耗一个氧原子有几个每消耗一个氧原子有几个ADPADP变成变成ATPATP。 P/OP/O比比为氧化磷酸化作用

21、的活力指标。为氧化磷酸化作用的活力指标。呼吸链从呼吸链从NADHNADH开始至氧化成水，可形成开始至氧化成水，可形成3 3分子的分子的ATPATP，即即P/OP/O比是比是3 3。如从琥珀酸脱氢生成的如从琥珀酸脱氢生成的FADHFADH2 2通过泛醌进入呼吸链通过泛醌进入呼吸链, ,则则只形成分子的只形成分子的ATPATP，即，即P/OP/O比是比是2 2。（二）氧化磷酸化的机理（二）氧化磷酸化的机理米切尔化学渗透学说：呼吸链电子传递所产生的跨膜质子动力是推动ATP合成的原动力。1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。2.呼吸链的复合体中的递氢体有质子泵的作用 3.由质子动力推动ATP的合成

22、 质子动力使H+流沿着ATP酶H+通道进入基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP （一）抗氰呼吸的电子传递途径及其特性（一）抗氰呼吸的电子传递途径及其特性三、抗氰呼吸三、抗氰呼吸 在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用称为在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用称为抗抗氰呼吸（氰呼吸（cyanide-resistant respiration) )，也即也即是对氰化物不敏感的那一部分呼吸。是对氰化物不敏感的那一部分呼吸。 抗氰呼吸可以在某些条件下与细胞色素电子传抗氰呼吸可以在某些条件下与细胞色素电子传递主路递主路(CP)(CP)交替运行，抑制正常电子传递途径交替运行，抑制正常电子传递途径就可促进

23、抗氰呼吸的发生，因此，抗氰呼吸又就可促进抗氰呼吸的发生，因此，抗氰呼吸又称为称为交替途径交替途径( (alternative pathway AP) AP)。雌花抗氰呼吸又称为抗氰呼吸又称为放热呼吸放热呼吸。天南星科植物的佛焰花序天南星科植物的佛焰花序海海 竽竽Alocasia macrorrhiza (Linn.) Schott 天南星科是单子叶植物中主产于热带的大科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包围的肉穗花序是本科的重要特征。以海竽为例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序红色艳丽，亦具有观赏意义。 海竽属大型草本，叶盾状着生，阔卵形，基部心状箭形，佛焰苞粉绿色。生荫湿林下，有毒植

24、物，根茎亦入药。天南星科天南星科白鹤草花烛花烛马蹄莲南蛇棒玉簪（二）抗氰呼吸的生理意义（二）抗氰呼吸的生理意义1.1.放热增温，促进植物开花、种子萌发放热增温，促进植物开花、种子萌发 2.2.增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老 3.3.在防御真菌的感染中起作用在防御真菌的感染中起作用 4.4.分流电子分流电子 五、末端氧化酶五、末端氧化酶(terminal oxidase）的多样性的多样性 末端氧化酶末端氧化酶- -处于生物氧化一系列反应的最末端的处于生物氧化一系列反应的最末端的氧化酶。氧化酶。 图 5-15 呼吸代谢的概括图解细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶

25、1.1.细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase) 2.2.交替氧化酶交替氧化酶 又名抗氰氧化酶 3.3.酚氧化酶酚氧化酶(phenol oxidase(phenol oxidase) ) 也称多酚氧化酶、酚酶(1)(1)酚酶与植物的酚酶与植物的“愈伤反应愈伤反应”有关系有关系 植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸伤呼吸” ” (wound respiration)(wound respiration)。(2)(2)酚酶与植物的呈色、褐变有关酚酶与植物的呈色、褐变有关4.4.乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase(glycolate oxidase) )- -把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H H2 2O O2 2。5.5.抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶(ascorbate oxidase(ascorbate oxidase) ) +NADP + 谷胱 甘 肽 还 原 酶抗 坏血 酸 还 原 酶脱 氢 抗 坏 血酸