第九章感觉器官功能

1、第九章感觉器官功能理理 论论 知知 识识 课课 后后 自自 测测 知知 识识 拓拓 展展本章要求掌掌 握握：1.感受器的定义、分类和一般生理特性。感受器的定义、分类和一般生理特性。2.眼的视觉功能眼的视觉功能 视近物时晶状体的调节；瞳孔对光反射；视锥细视近物时晶状体的调节；瞳孔对光反射；视锥细胞和视杆细胞的功能；视敏度、暗适应和明适应、视野的概念。胞和视杆细胞的功能；视敏度、暗适应和明适应、视野的概念。3. 耳的听觉功能耳的听觉功能 人耳的听阈和听域，外耳和中耳的传音人耳的听阈和听域，外耳和中耳的传音作用，声波传入内耳的途径和耳蜗的感音换能功能，作用，声波传入内耳的途径和耳蜗的感音换能功能，人

2、耳对声音频率的分析。人耳对声音频率的分析。4.前庭器官的结构和功能。前庭器官的结构和功能。第一节 感受器及其一般生理特性一、感受器、感觉器官的定义和分类一、感受器、感觉器官的定义和分类感受器感受器(receptor)1. 定义定义 是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化的特殊结构或装置。如感觉神经末梢、内、外环境变化的特殊结构或装置。如感觉神经末梢、环层小体、视杆细胞等。环层小体、视杆细胞等。 2. 分类分类 按分布部位分按分布部位分: 内、外感受器内、外感受器 内感受器内感受器 (interoceptor) 本体感受器本体感受器 (

3、proprioceptor): 如肌梭等如肌梭等 内脏感受器内脏感受器 (visceral receptor): 如化学感受器等如化学感受器等 外感受器外感受器 (exteroceptor) 远距离感受器远距离感受器: 如视、听、嗅觉如视、听、嗅觉等等 接触感受器接触感受器: 如触、压、味、温度觉如触、压、味、温度觉等等 按按刺激性质分刺激性质分: 光感受器光感受器 (photoreceptor) 机械感受器机械感受器 (mechanoreceptor) 温度感受器温度感受器 (thermoreceptor) 化学感受器化学感受器 (chemoreceptor) 伤害性感受器伤害性感受器(no

4、ciceptor), etc.感觉器官感觉器官 (sense organ): 感受器感受器+附属结构附属结构（一）感受器的适宜刺激（一）感受器的适宜刺激 (adequate stimulation)定义定义 (definition):一种感受器通常只对某种特定形式一种感受器通常只对某种特定形式的刺激最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适的刺激最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。宜刺激。感觉阈值感觉阈值 (sensory threshold) 强度阈值强度阈值 (intensity threshold) 时间阈值时间阈值 (temporal threshold) 面积阈值面积阈值

5、(area threshold) 感觉辨别阈感觉辨别阈 (discrimination threshold)二、感受器的一般生理特性二、感受器的一般生理特性定义定义(definition):感受器能把作用于它们的刺激能量转换感受器能把作用于它们的刺激能量转换为传入神经的动作电位，这种作用称感受器的换能作用为传入神经的动作电位，这种作用称感受器的换能作用。感受器电位感受器电位(receptor potential):感受器细胞产生的局部电位感受器细胞产生的局部电位。 发生器电位发生器电位(generator potential):传入神经未梢上的局传入神经未梢上的局部电位。部电位。感受器电位的性

6、质感受器电位的性质(nature): 与局部电位同与局部电位同 非全或无式非全或无式(non-all or none) 电紧张扩布电紧张扩布(electrotonic propagation) 总和总和(temporal & spatial summation)（二）感受器的换能作用（二）感受器的换能作用(transducer function)体内外的刺激信号体内外的刺激信号 G蛋白效应器酶第二信使蛋白效应器酶第二信使 改变离子通道功能状态改变离子通道功能状态 细胞膜电位变化细胞膜电位变化（感受器电位或启动电位）（感受器电位或启动电位）传入神经产生动作电位传入神经产生动作电位（三）感

7、受器的编码（三）感受器的编码作用作用定义定义:把刺激所包含的环境变化信息转移到把刺激所包含的环境变化信息转移到AP的序列之中的序列之中。 (1)对刺激的质（性质）的编码对刺激的质（性质）的编码不同性质的感觉引起，是由某一专用线路将冲动不同性质的感觉引起，是由某一专用线路将冲动传到脑的特定部位所形成的。传到脑的特定部位所形成的。 (2)对刺激的量（强度）的编码对刺激的量（强度）的编码A.单一神经纤维上动作电位的频率不同单一神经纤维上动作电位的频率不同 B.参与信息传输的神经纤维的数目不同参与信息传输的神经纤维的数目不同蛙肌梭中刺激强度的编码模式图蛙肌梭中刺激强度的编码模式图（四）感受器的适应（四

8、）感受器的适应（adaptation）现象）现象 定义定义: :当某一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器时，感当某一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器时，感觉神经纤维上动作电位的频率会逐渐下降，这种现象称为感受觉神经纤维上动作电位的频率会逐渐下降，这种现象称为感受器的适应现象。器的适应现象。（1）快适应感受器）快适应感受器:利于接受新的刺激利于接受新的刺激,如触觉和嗅觉感受如触觉和嗅觉感受器器（2）慢适应感受器）慢适应感受器:利于机体对某些功能进行持久的监测利于机体对某些功能进行持久的监测和调节和调节,如痛觉感受器如痛觉感受器 适应并非疲劳适应并非疲劳第二节第二节 眼的视觉功能眼的视觉功能视觉

9、器官：眼睛视觉器官：眼睛适宜刺激：适宜刺激：380760nm的电磁波的电磁波视觉：是指通过视觉系统的外周感觉器官，接受外界环视觉：是指通过视觉系统的外周感觉器官，接受外界环境中一定波长的电磁波刺激，经视觉系统的编码、加工及分境中一定波长的电磁波刺激，经视觉系统的编码、加工及分析后的主观感觉。析后的主观感觉。 眼球的基本结构眼球的基本结构 折光系统：角膜、房水、晶状体、玻璃体折光系统：角膜、房水、晶状体、玻璃体 感光系统：视网膜感光系统：视网膜（一）眼折光系统的光学特性（一）眼折光系统的光学特性复杂的光学系统复杂的光学系统 介质介质: 角膜、房水、晶状体、玻璃体角膜、房水、晶状体、玻璃体 折射面

10、折射面: 角膜前、后表面角膜前、后表面, 晶状体前、后表面晶状体前、后表面 后主焦点位置后主焦点位置: 视网膜视网膜(安静不调节时安静不调节时)简化眼简化眼(reduced eye)模型模型单球面折光体单球面折光体 前后径前后径20mm, 折射率折射率1.333, 曲率半径曲率半径5mm, 即节点在球面后即节点在球面后5mm处处一、眼的折光系统及其调节一、眼的折光系统及其调节（二）眼的调节（二）眼的调节(accommodation of the eye) 发生在视近物发生在视近物( 6 m)时时 远点远点(far point of vision) 近点近点(near point) 眼的调节为神

11、经调节眼的调节为神经调节, 包括包括: 晶状体的调节晶状体的调节折光能力增强折光能力增强 瞳孔的调节瞳孔的调节减少球面像差和色像差减少球面像差和色像差 双眼球会聚双眼球会聚物像落在两视网膜对称点物像落在两视网膜对称点 眼的调节异常眼的调节异常老视老视(presbyopia) 晶状体弹性晶状体弹性近点移远近点移远1.晶状体变凸的调节晶状体变凸的调节模糊视觉模糊视觉视皮层视皮层皮层中脑束皮层中脑束中脑正中核中脑正中核动眼神经缩瞳核动眼神经缩瞳核副交感神经核副交感神经核睫状神经睫状神经节节睫状环行肌收缩睫状环行肌收缩悬韧带放松悬韧带放松晶状体变凸晶状体变凸(以前凸为主以前凸为主)折光力折光力物像前移

12、物像前移在视网膜上在视网膜上清晰物像清晰物像 直径直径=1.58.0mm 瞳孔近反射或瞳孔调节反射瞳孔近反射或瞳孔调节反射:视近物时引起双侧瞳孔反视近物时引起双侧瞳孔反射性缩小。射性缩小。 作用：减少球面像差和色像差，调节入眼光量作用：减少球面像差和色像差，调节入眼光量 2.瞳孔的调节瞳孔的调节瞳孔对光反射瞳孔对光反射 (pupillary light reflex) 或互感性对光反射或互感性对光反射 (consensual light reflex) 效应效应: 强光强光双双瞳孔缩小瞳孔缩小 弱光弱光双双瞳孔扩大瞳孔扩大 反射通路反射通路: 入眼光量入眼光量视网膜视网膜视神经视神经中脑顶盖前

13、区中脑顶盖前区动眼神经缩瞳核动眼神经缩瞳核副交感神经核副交感神经核瞳孔括约肌收缩瞳孔括约肌收缩瞳瞳孔缩小孔缩小 意义：调节入眼光量意义：调节入眼光量,防过强损伤视网膜防过强损伤视网膜,过弱影响过弱影响视觉判断中枢病变部位视觉判断中枢病变部位(中脑中脑)，麻醉深浅等，麻醉深浅等 双眼球会聚双眼球会聚 定义定义: :当双眼注视一个由远移近的物体时，两眼视当双眼注视一个由远移近的物体时，两眼视轴向鼻侧会聚的现象。眼球会聚是由于两眼球内直肌轴向鼻侧会聚的现象。眼球会聚是由于两眼球内直肌反射性的收缩所致，又称辐辏反射。反射性的收缩所致，又称辐辏反射。意义意义: :当看近物时，物像同时落在两眼视网膜的对称

14、当看近物时，物像同时落在两眼视网膜的对称点上，产生单一视觉，避免复视。点上，产生单一视觉，避免复视。辐辏反射异常辐辏反射异常复视复视(diplopia) 物像不能落在双眼视网膜的对称点上。物像不能落在双眼视网膜的对称点上。（三）眼的（三）眼的折光异常折光异常 正视眼正视眼(emmetropia) 非正视眼非正视眼(ametropia) * 近视近视(myopia)： 眼前后径过长，折光力过强眼前后径过长，折光力过强 成像在视网膜前，用凹透镜纠正成像在视网膜前，用凹透镜纠正 * 远视远视(hyperopia)：与上相反：与上相反 * 散光散光(astigmatism)： 角膜、晶状体表面不呈正球

15、面角膜、晶状体表面不呈正球面 在视网膜上形成焦线，用柱面镜纠正在视网膜上形成焦线，用柱面镜纠正平行光线聚焦在视网膜上平行光线聚焦在视网膜上* *平行光线聚焦在视网膜前平行光线聚焦在视网膜前* *用凹透镜进行矫正用凹透镜进行矫正平行光线聚焦在视网膜后平行光线聚焦在视网膜后* *用凸透镜进行矫正用凸透镜进行矫正* * 表示眼处于安静未进行调节时表示眼处于安静未进行调节时角膜垂直径和水平径不等角膜垂直径和水平径不等 ( (图中图中呈椭圆形呈椭圆形), ), 平行光线聚焦于不平行光线聚焦于不同的焦平面上同的焦平面上* *二、眼的感光换能系统二、眼的感光换能系统(photoreceptor system

16、)视网膜视网膜(retina)结构特点结构特点 透明的神经组织膜透明的神经组织膜, 厚厚0.10.5mm 组织学组织学10层层, 4层细胞层细胞 色素上皮层色素上皮层: 避光避光 光感受细胞层光感受细胞层: 感光换能感光换能 视杆视杆(rod)和视锥和视锥(cone)细胞细胞 双极细胞层双极细胞层: 神经节细胞层神经节细胞层: C: C: 视锥细胞视锥细胞R: R: 视杆细胞视杆细胞MB: MB: 侏儒双极细胞侏儒双极细胞RB: RB: 视杆双极细胞视杆双极细胞FB: FB: 扁平双极细胞扁平双极细胞A: A: 无长突细胞无长突细胞H: H: 水平细胞水平细胞MG: MG: 侏儒节细胞侏儒节细

17、胞DG: DG: 弥散节细胞弥散节细胞 视杆细胞视杆细胞 视锥细胞视锥细胞 数量数量 多多(1.2108) 少少(6106) 外段外段 呈圆柱呈圆柱 呈圆锥呈圆锥 分布分布 周边部周边部 中央凹中央凹 连接连接 会聚式会聚式 单线式单线式 视色素视色素 视紫红质视紫红质 三种视锥色素三种视锥色素 功能功能 晚光觉晚光觉 昼光觉昼光觉 无色觉无色觉 有色觉有色觉 分辨力低分辨力低 分辨力高分辨力高视杆细胞与视锥细胞结构特点视杆细胞与视锥细胞结构特点视杆细胞外段的超微结构示意图视杆细胞外段的超微结构示意图 视锥细胞和视杆细胞在视网膜上的分布视锥细胞和视杆细胞在视网膜上的分布视网膜的两种感光换能系统

18、视网膜的两种感光换能系统视锥系统视锥系统 视杆系统视杆系统组成组成光敏感性光敏感性色觉色觉分辨率分辨率视锥细胞和与之相联视锥细胞和与之相联系的双极细胞、神经系的双极细胞、神经节细胞节细胞低低有有高高( (会聚程度低会聚程度低) )视杆细胞和与之相联视杆细胞和与之相联系的双极细胞、神经系的双极细胞、神经节细胞节细胞高高无无, , 只辨明暗只辨明暗低低( (会聚程度高会聚程度高) )依据依据视锥细胞视锥细胞视杆细胞视杆细胞两种相对独立的感光换能系统存在的依据两种相对独立的感光换能系统存在的依据 1.视紫红质的光化学反应视紫红质的光化学反应 * 视杆细胞的视色素视杆细胞的视色素(visual pig

19、ment) 视紫红质视紫红质(rhodopsin ), 其组成：其组成： 视蛋白视蛋白(opsin) 视黄醛视黄醛 (retinene, 11-顺视黄醛顺视黄醛 ): 生色基团生色基团 * 视紫红质的光谱吸收曲线与视紫红质的光谱吸收曲线与 晚光觉的光谱敏感性曲线一致晚光觉的光谱敏感性曲线一致(见下页见下页) 视紫红质的光化学作用可能是晚光觉基础视紫红质的光化学作用可能是晚光觉基础 * 视紫红质的光化学反应及其代谢视紫红质的光化学反应及其代谢(见再下页见再下页)（三）视网膜的感光功能（三）视网膜的感光功能 视紫红质的光化学反应视紫红质的光化学反应视紫红质视紫红质视蛋白视蛋白异构酶异构酶 (耗能耗

20、能)11-顺型视黄醛顺型视黄醛全反型视黄醛全反型视黄醛11-顺型视黄醇顺型视黄醇全反型视黄醇全反型视黄醇血浆维生素血浆维生素A NADHNAD+视黄醇脱氢酶视黄醇脱氢酶异构酶异构酶 (耗能耗能)肝维生素肝维生素A 暗处暗处 (合成合成) 光照光照(漂白漂白) 视紫红质的光化学反应视紫红质的光化学反应 ( (续续) )2.视杆细胞的感受器电位视杆细胞的感受器电位 (receptor potential) * 静息电位静息电位: 30 40mV 存在暗电流存在暗电流 (dark current) 即在无光照时即在无光照时Na+通道开放通道开放, Na+内流内流 * 感受器电位感受器电位: 超极化慢

21、电位超极化慢电位 光照视紫红质光照视紫红质变变视紫红质视紫红质激活激活G G蛋白蛋白( (传递传递蛋白蛋白)激活磷酸二酯酶（效应器酶激活磷酸二酯酶（效应器酶) ) cGMP(cGMP5-GMP)化学门控化学门控Na+通道关闭通道关闭暗暗电流电流膜膜超极化超极化视杆细胞感受器电位的产生机制视杆细胞感受器电位的产生机制视锥系统的换能和颜色视觉视锥系统的换能和颜色视觉 (color vision) 三原色学说三原色学说 (trichromatic theory) * 证据证据: 视网膜上存在三类吸收光谱视网膜上存在三类吸收光谱, 其其 峰值峰值分别为分别为564、534和和420nm, 相当于红、绿

22、和蓝色光的波相当于红、绿和蓝色光的波长。长。 * 推测推测: 视网膜上分布三种视锥细胞视网膜上分布三种视锥细胞, 分别含对红分别含对红、绿和蓝色光敏感的视色素。、绿和蓝色光敏感的视色素。某一波长的光线使三某一波长的光线使三种视锥细胞按一定的比例产生不同程度的兴奋。种视锥细胞按一定的比例产生不同程度的兴奋。 色盲和色弱色盲和色弱(color blindness & weakness) 视网膜的信息处理视网膜的信息处理 在光刺激作用下，由视杆和视锥细胞产生的电信号在光刺激作用下，由视杆和视锥细胞产生的电信号，在视网膜内经过复杂的神经元网络的传递，最后由，在视网膜内经过复杂的神经元网络的传递

23、，最后由N节节细胞以动作电位的形式传向中枢。细胞以动作电位的形式传向中枢。四、与视觉有关的若干生理现象四、与视觉有关的若干生理现象（一）暗适应和明适应（一）暗适应和明适应(dark and light adaptation)定义及机制定义及机制: 暗适应与视色素合成有关暗适应与视色素合成有关 暗适应曲线暗适应曲线(见下页见下页) 明适应与视杆色素分解及视锥色素感光有关明适应与视杆色素分解及视锥色素感光有关视觉阈值于进入暗处的前视觉阈值于进入暗处的前7min内明显内明显, 为视锥色素合成为视锥色素合成以后再次明显以后再次明显,2530min时时到最低到最低, 为视杆色素合成为视杆色素合成（二）视

24、敏度（二）视敏度 (visual acuity) 定义及其正常值定义及其正常值 (1.01.5) 国际标准视力表的设计原理和缺点国际标准视力表的设计原理和缺点: 间隔不等间隔不等 我国缪天荣设计的对数视力表我国缪天荣设计的对数视力表: 间隔相等间隔相等 影响视力的因素影响视力的因素: 如眼的屈光能力、光的波长如眼的屈光能力、光的波长(颜色颜色)、物体大小、亮度的对比、平均亮度、观、物体大小、亮度的对比、平均亮度、观察的时间、视杆和视锥细胞在视网膜上的不同分布等察的时间、视杆和视锥细胞在视网膜上的不同分布等视野视野 (visual field)甲甲: :双眼双眼( (左眼为虚线左眼为虚线, ,右

25、眼为实线右眼为实线) )视野视野 乙乙: : 和单眼和单眼( (右眼右眼) )视野视野（四）（四）视后像视后像(after-image)与融合与融合(fusion)现象现象 定义及影响因素定义及影响因素(光照强度等光照强度等) 临界融合频率临界融合频率(critical fusion frequency, CFF) 中等光照强度下中等光照强度下, 约为约为25次次/秒秒 (电影和电视电影和电视) 影响因素影响因素: 光照强度、闪光颜色、视角大小、年龄、光照强度、闪光颜色、视角大小、年龄、某些药物等某些药物等（五）（五）双眼视觉双眼视觉(和立体视觉和立体视觉binocular vision) 双

26、眼单视和复视双眼单视和复视 (diplopia) 双眼视觉的优点双眼视觉的优点: 弥补盲区、扩大视野、弥补盲区、扩大视野、 产生立体视觉产生立体视觉 (stereopsis) 产生立体视觉的原因产生立体视觉的原因: 两眼视觉差异两眼视觉差异, 生活经验生活经验 第四节第四节 耳的听觉功能耳的听觉功能一、外耳和中耳的功能一、外耳和中耳的功能（一）（一）外耳的功能外耳的功能 1.耳廓耳廓 集声、判断声源方向集声、判断声源方向 2.外耳道外耳道 传声、扩音作用传声、扩音作用（二）（二）中耳的功能中耳的功能 1.鼓膜鼓膜 传声作用传声作用 2.听骨链听骨链 传声作用传声作用3.鼓膜和听骨链的增压减幅效

27、应鼓膜和听骨链的增压减幅效应 鼓膜有效振动面积鼓膜有效振动面积55mm2，卵圆窗面积卵圆窗面积3.2mm2，为，为17.2 :1, 增加增加17.2倍倍 锤骨柄（长臂）与砧骨突（短臂）之比锤骨柄（长臂）与砧骨突（短臂）之比3:1,增压增压1.3倍。倍。 17.21.3=22.4倍倍振幅小，振动大的液体传导振幅小，振动大的液体传导振幅大，振动小的声波振幅大，振动小的声波 振动轴方向振动轴方向4.中耳肌的功能中耳肌的功能正常情况下：鼓膜张肌有利于高音调声音传导，正常情况下：鼓膜张肌有利于高音调声音传导，镫骨肌有利于低音调声音传导镫骨肌有利于低音调声音传导声强大于声强大于70dB时：使中耳传音效果减

28、弱，保护耳时：使中耳传音效果减弱，保护耳蜗。蜗。5.咽鼓管的功能咽鼓管的功能 (1)保持鼓室内压与外界大气压压力平衡保持鼓室内压与外界大气压压力平衡 (2) 对中耳的引流作用对中耳的引流作用（三）（三）声波传入内耳的途径声波传入内耳的途径 气传导气传导 (air conduction): 正常途径正常途径 主要途径主要途径: 声波声波外耳道外耳道鼓膜鼓膜听骨链听骨链卵圆窗卵圆窗内耳内耳 正常时不重要正常时不重要, 听骨链障碍时有一定作用听骨链障碍时有一定作用: 声波声波外耳道外耳道鼓膜鼓膜鼓室空气鼓室空气圆窗圆窗内耳内耳 骨传导骨传导 (bone conduction): 非正常途径非正常途径

29、 正常时几乎无作用正常时几乎无作用, 气传导明显受损时增强气传导明显受损时增强: 声波声波颅骨振动颅骨振动颞骨岩部耳蜗内淋巴振动颞骨岩部耳蜗内淋巴振动二、内耳的感音功能二、内耳的感音功能（一）（一） 耳蜗的结构耳蜗的结构骨质管腔绕骨轴骨质管腔绕骨轴21/223/4周周前庭膜和基底膜分管腔为前庭膜和基底膜分管腔为: 前庭阶前庭阶: 外接卵圆窗膜外接卵圆窗膜, 内充外淋巴内充外淋巴, 顶部与鼓阶相通顶部与鼓阶相通 蜗管蜗管: 内充内淋巴内充内淋巴, 末端为盲管末端为盲管 鼓阶鼓阶: 外接卵圆窗膜外接卵圆窗膜, 内充外淋巴内充外淋巴 基底膜基底膜: 膜上有声音感受器膜上有声音感受器螺旋器螺旋器 或称

30、柯蒂器或称柯蒂器(organ of Corti) 由内、外毛细胞由内、外毛细胞(hair cell)和支持细胞组成和支持细胞组成耳蜗纵行剖面耳蜗纵行剖面( (甲甲) )和耳蜗管的横断面和耳蜗管的横断面( (乙乙) )（二）（二） 耳蜗的感音换能作用耳蜗的感音换能作用 毛细胞兴奋与感受器电位毛细胞兴奋与感受器电位(receptor potential) 基底膜振动基底膜振动盖膜和基底膜交错移动盖膜和基底膜交错移动 毛细胞顶部纤毛受剪切力作用而弯曲毛细胞顶部纤毛受剪切力作用而弯曲: 若静纤毛向动纤毛一侧弯曲若静纤毛向动纤毛一侧弯曲毛细胞顶膜毛细胞顶膜机械门控阳离子通道开放机械门控阳离子通道开放毛细

31、胞膜去极化毛细胞膜去极化感受器电位感受器电位 若动纤毛向静纤毛一侧弯曲若动纤毛向静纤毛一侧弯曲毛细胞顶膜毛细胞顶膜机械门控阳离子通道关闭机械门控阳离子通道关闭毛细胞膜超极化毛细胞膜超极化基底膜和盖膜基底膜和盖膜振动时振动时, , 毛细胞毛细胞纤毛受力情况纤毛受力情况上上: : 静息时静息时下下: : 基底膜上抬时基底膜上抬时（三）（三）耳蜗及听神经的生物电现象耳蜗及听神经的生物电现象1.耳蜗静息电位耳蜗静息电位 又称内淋巴电位又称内淋巴电位(endolymphatic potential) +80mV, 内含高内含高K+, 血管纹细胞富含钠泵血管纹细胞富含钠泵 毛细胞内毛细胞内 70 80mV

32、 毛细胞顶膜内外电位差为毛细胞顶膜内外电位差为150160mV2.耳蜗微音器电位耳蜗微音器电位(cochlear microphonic ) 毛细胞感受器电位的复合毛细胞感受器电位的复合 特点特点: 与声波的频率和幅度完全一致、与声波的频率和幅度完全一致、 无真正阈值、潜伏期、不应期、无真正阈值、潜伏期、不应期、 不易疲劳、不发生适应不易疲劳、不发生适应微音器电位微音器电位(CM)和和听神经动作电位听神经动作电位(AP)注注: 声音位相改变时声音位相改变时, CM位相倒转位相倒转, 而而AP位位相不变相不变3.听神经的动作电位听神经的动作电位 (action potential)听神经复合动作

33、电位听神经复合动作电位(见前页见前页) 由若干电位波动由若干电位波动(图中图中N1、N2、N3)所组成所组成 振幅由声强、兴奋纤维数和不同神经纤维放电的同振幅由声强、兴奋纤维数和不同神经纤维放电的同步化程度所决定步化程度所决定听神经单纤维动作电位听神经单纤维动作电位 特征频率特征频率(characteristic frequency, CF) 又称最佳频率又称最佳频率, 每一纤维都具有其每一纤维都具有其CF 取决于纤维末梢在基底膜上的位置取决于纤维末梢在基底膜上的位置 声音强度与声音强度与单一纤维放电频率范围单一纤维放电频率范围、 及兴及兴奋的纤维数奋的纤维数有关有关, 但很复杂但很复杂 （一

34、）人耳的听阈和听域（一）人耳的听阈和听域听力：指听觉器官感受声音的能力，通常用听域表示，听力：指听觉器官感受声音的能力，通常用听域表示， 2020000Hz。听阈听阈(hearing threshold) ：声波振动频率一定时，刚好能引：声波振动频率一定时，刚好能引起听觉的最小振动强度。起听觉的最小振动强度。最大可听阈：当振动强度增加，引起听觉和鼓膜的疼痛感觉最大可听阈：当振动强度增加，引起听觉和鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。，这个限度称为最大可听阈。听域听域三、与听觉有关的若干生理现象三、与听觉有关的若干生理现象人耳的正常听阈和听域图人耳的正常听阈和听域图（二）耳蜗对声音频率和强度

35、的分析（二）耳蜗对声音频率和强度的分析基底膜的振动基底膜的振动 若卵圆窗膜内移若卵圆窗膜内移前庭膜和基底膜下移前庭膜和基底膜下移 圆窗膜外移圆窗膜外移; 若卵圆窗膜外移若卵圆窗膜外移相反方向移相反方向移 行波理论行波理论(traveling wave theory) 振动波自蜗底开始振动波自蜗底开始, 向蜗顶行走向蜗顶行走 高频波高频波: 行波传播愈近行波传播愈近, 最大振幅愈近蜗底最大振幅愈近蜗底 低频波低频波: 行波传播愈远行波传播愈远, 最大振幅愈近蜗顶最大振幅愈近蜗顶耳蜗初步分析声频的原理耳蜗初步分析声频的原理 基底膜不同部位的听神经纤维感受不同声频基底膜不同部位的听神经纤维感受不同声

36、频不同声频引起不同部位基不同声频引起不同部位基底膜出现最大幅度振动底膜出现最大幅度振动前庭器官的解剖和组织学前庭器官的解剖和组织学 内耳前庭器内耳前庭器(vestibular organ)官包括官包括: 前庭前庭: 椭圆囊椭圆囊(utricle)和球囊和球囊(saccule) 半规管半规管(semicircular canal):上、外、后上、外、后 感受器感受器(receptor)： 椭圆囊和球囊椭圆囊和球囊: 囊斑囊斑(macula) 半规管半规管: 壶腹嵴壶腹嵴(crista ampularis)第四节第四节 前庭器官的平衡感觉功能前庭器官的平衡感觉功能半规管半规管(上上)和和椭圆囊囊斑

37、椭圆囊囊斑(下下)半规管壶腹嵴半规管壶腹嵴前庭器官的感受细胞前庭器官的感受细胞毛细胞毛细胞 (hair cell)蛙球囊毛细胞纤毛的电镜扫描图蛙球囊毛细胞纤毛的电镜扫描图一、前庭器官的感受细胞和适宜刺激一、前庭器官的感受细胞和适宜刺激毛细胞感受外界刺激的一般规律毛细胞感受外界刺激的一般规律纤毛受力情况与电位变化的关系纤毛受力情况与电位变化的关系（一）椭圆囊和球囊（一）椭圆囊和球囊 椭圆囊和球囊囊斑椭圆囊和球囊囊斑直线加速度运动直线加速度运动 囊斑上每个毛细胞排列方向都不同囊斑上每个毛细胞排列方向都不同 人体直立不动时人体直立不动时: 椭圆囊囊斑平面与地面平行椭圆囊囊斑平面与地面平行, 位砂在上

38、位砂在上 球囊囊斑球囊囊斑平面与地面垂直平面与地面垂直, 位砂在外位砂在外 当头部位置改变或直线加速度运动时当头部位置改变或直线加速度运动时: 总有些毛细胞纤毛排列与运动方向一致总有些毛细胞纤毛排列与运动方向一致 静毛向动毛一侧最大弯曲静毛向动毛一侧最大弯曲毛细胞兴奋毛细胞兴奋（二）半规管的功能（二）半规管的功能 半规管壶腹嵴半规管壶腹嵴旋转旋转(或角或角)加速度运动加速度运动 嵴内有一排毛细胞对着管腔嵴内有一排毛细胞对着管腔, 动毛对着壶腹动毛对着壶腹 以外半规管为例以外半规管为例, 绕身体垂直轴向左转绕身体垂直轴向左转: 左侧外半规管内淋巴由管腔向壶腹移动左侧外半规管内淋巴由管腔向壶腹移动

39、静毛向静毛向动毛一侧弯曲动毛一侧弯曲毛细胞去极化毛细胞去极化 右侧外半规管内淋巴由管腔向管腔移动右侧外半规管内淋巴由管腔向管腔移动动毛向静动毛向静毛一侧弯曲毛一侧弯曲毛细胞超极化毛细胞超极化 当旋转突然停止时当旋转突然停止时: 则发生相反变化则发生相反变化 二、前庭反应二、前庭反应 （一）前庭器官的姿势反射（一）前庭器官的姿势反射 车前行时车前行时, 躯干屈肌和下肢伸肌紧张躯干屈肌和下肢伸肌紧张 电梯上升时电梯上升时, 四肢伸肌紧张四肢伸肌紧张, 下肢屈曲下肢屈曲 （二）前庭自主神经反应（二）前庭自主神经反应 HR, BP, 呼吸频率呼吸频率, 出汗出汗, 恶心恶心, 呕吐呕吐 （三）眼震颤（

40、三）眼震颤 (nystagmus) 定义、测试及意义定义、测试及意义 快动相快动相(quick component)和和 慢动相慢动相(slow component) 眼震颤示意图眼震颤示意图一、嗅觉器官一、嗅觉器官(olfaction) 1. 感受器感受器 (receptor) 嗅上皮嗅上皮(olfcatory mucous membrane) 嗅细胞嗅细胞(olfcatory cell) 顶部纤毛顶部纤毛感受部位感受部位 底部嗅丝底部嗅丝无髓传入纤维无髓传入纤维2. 适宜刺激适宜刺激 空气中有气味的化学物质空气中有气味的化学物质(嗅质嗅质) 自然界有自然界有2万余种嗅质万余种嗅质, 7种基

41、本嗅质种基本嗅质: 樟脑樟脑, 麝香麝香, 花草花草, 乙醚乙醚, 薄荷薄荷, 辛辣辛辣, 腐腥腐腥第五节第五节 其他感觉器官的功能其他感觉器官的功能二、味觉器官二、味觉器官(gustation; taste)1. 感受器感受器 (receptor) 味蕾味蕾(taste bud): 舌背表面和舌缘舌背表面和舌缘 味细胞味细胞(gustatory cell) 顶部纤毛顶部纤毛(味毛味毛)感受部位感受部位 味感受器无轴突味感受器无轴突, 经突触向感觉末梢传递经突触向感觉末梢传递2. 适宜刺激适宜刺激 食物中的化学物质食物中的化学物质(味质味质) 4种基本嗅质种基本嗅质: 甜味甜味舌尖部舌尖部;

42、酸味酸味舌两侧舌两侧; 咸味咸味舌两侧的前部舌两侧的前部; 苦味苦味软腭和舌根部软腭和舌根部 此外此外, 还有一种鲜味还有一种鲜味(美味美味) 三、皮肤感觉三、皮肤感觉 (cutaneous) （一）（一） 触、压觉触、压觉 (touch & pressure) 感受器感受器: 游离神经末梢游离神经末梢(free nerve endings)、 毛囊感受器毛囊感受器(hair follicle receptor)、 环层小体环层小体(Pacinian corpuscle)、 麦斯纳小体麦斯纳小体(Meissner corpuscle)、 鲁菲尼终末鲁菲尼终末(Ruffini endin

43、g)、 梅克尔盘梅克尔盘(Merkel disk), 等等 有快适应和慢适应之分有快适应和慢适应之分 适宜刺激适宜刺激: 机械性刺激机械性刺激(mechanical stimulus)（二）温度觉（二）温度觉 (temperature; thermal sensation) 包括冷觉包括冷觉(cold)和热觉和热觉(warmth) 感受器感受器: 游离神经末梢游离神经末梢 适宜刺激适宜刺激: 冷和热冷和热, 实际上是温差实际上是温差(三碗实验三碗实验)（三）痛觉（三）痛觉 (pain) 感受器感受器: 游离神经末梢游离神经末梢 适宜刺激适宜刺激: 无无, 任何刺激达到伤害程度任何刺激达到伤害程

44、度 故痛觉感受器又称伤害性感受器故痛觉感受器又称伤害性感受器 特点特点: 不易适应不易适应(慢适应慢适应) 意义意义: 危险信号报警危险信号报警1.感受器对外界刺激的强度和量的编码是通过感受器对外界刺激的强度和量的编码是通过 A.改变动作电位的幅度改变动作电位的幅度 B.改变动作电位的潜伏期改变动作电位的潜伏期 C.改变动作电位的发放频率改变动作电位的发放频率 D.改变动作电位的传导速度改变动作电位的传导速度 E.改变动作电位的波形改变动作电位的波形课课 后后 自自 测测2.视近物时使成像落在视网膜上的主要调节活动是视近物时使成像落在视网膜上的主要调节活动是 A.角膜曲率半径变大角膜曲率半径变大 B.眼球前后径变大眼球前后径变大 C.瞳孔缩小瞳孔缩小 D.房水折光系数增高房水折光系数增高 E.晶状体前、后表面曲率半径变小晶状体前、后表面曲率半径变小 3.眼经过充分发挥调节作用能够看清眼前物体的眼经过充分发挥调节作用能够看清眼前物体的 最近点，称为最近点，称为 A.主点主点 B.节点节点 C.近点近点 D.远点远点 E.焦点焦点4.因眼球前后径过长而导致眼的折光能力异常，因眼球前后径过长而导致眼的折光能力异常， 称为称为 A.正视眼正视眼 B.近视眼近视眼 C.远视眼远视眼 D.老视眼老视眼 E.散光眼散光眼5.