第五章 同化物的运输.

1、第一篇第一篇 水分和矿质营养水分和矿质营养 第一章 水分生理 第二章 矿质营养 第三章 光合作用 第四章 呼吸作用 第五章第五章 同化物的运输同化物的运输 第六章 次级代谢产物第二篇第二篇 物质代谢和能量物质代谢和能量转换转换第三篇第三篇 生长和发育生长和发育 第七章 细胞信号转导 第八章 生长物质 第九章 生长生理 第十章 生殖生理 第十一章 成熟和衰老生理 第十二章 抗性生理绪论绪论本书主要内容本书主要内容u从有机物生产发源地（源）到消耗地或贮藏场所（库）之从有机物生产发源地（源）到消耗地或贮藏场所（库）之间，必然有一个运输过程。间，必然有一个运输过程。u细胞组织之间之所以能互通有无，制造

2、或吸收器官与消费细胞组织之间之所以能互通有无，制造或吸收器官与消费或积累器官之间之所以能同时共存，作物体之所以能保持或积累器官之间之所以能同时共存，作物体之所以能保持一个统一的整体，都完全依赖着一个统一的整体，都完全依赖着有效的运输机构有效的运输机构。一、运输途径和方向一、运输途径和方向1.有机物的运输途径：有机物的运输途径：韧皮部韧皮部2.研究方法：研究方法：环割试验环割试验同位素示踪法同位素示踪法筛管筛管- -伴胞复合体伴胞复合体（二者在起源和功能上关系密切）（二者在起源和功能上关系密切）筛管筛管无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体有

3、质膜、线粒体、质体和光面内质网，筛管是活的，有质膜、线粒体、质体和光面内质网，筛管是活的，能输送物质能输送物质筛分子长筛分子长100-150m，宽，宽20-40m，呈筒状细胞。，呈筒状细胞。筛分子首尾相接形成筛板，筛板上有筛孔，孔径筛分子首尾相接形成筛板，筛板上有筛孔，孔径0.5m。被子植物筛分子的外壁有管状和纤维状被子植物筛分子的外壁有管状和纤维状P-蛋白，能蛋白，能把受伤筛分子的筛孔堵塞住使韧皮部汁液不外流。把受伤筛分子的筛孔堵塞住使韧皮部汁液不外流。质膜和胞壁之间有胼胝质（筛分子受伤或遇到外界胁质膜和胞壁之间有胼胝质（筛分子受伤或遇到外界胁迫时把筛孔堵住）。迫时把筛孔堵住）。 伴胞伴胞伴

4、胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。能把光合产物和能把光合产物和ATP供给筛分子，也能进行重供给筛分子，也能进行重要代谢（如蛋白质合成），但在筛分子分化时要代谢（如蛋白质合成），但在筛分子分化时就减弱或消失。就减弱或消失。伴胞与筛管之间有许多胞间连丝伴胞与筛管之间有许多胞间连丝伴胞的分类伴胞的分类: :伴胞伴胞分子分子通常伴胞通常伴胞传递细胞传递细胞居间细胞居间细胞有许多胞间连丝，与邻近细胞有许多胞间连丝，与邻近细胞特别是维管束联系，这种细胞特别是维管束联系，这种细胞可以合成棉子糖和水苏糖可以合成棉子糖和水苏糖胞间连丝胞间连丝u连接两个相邻植物细胞的胞

5、质通道，行使水分、营养物连接两个相邻植物细胞的胞质通道，行使水分、营养物质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输过程。质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输过程。连丝微管把邻近细胞的内质网和细胞质基质联连丝微管把邻近细胞的内质网和细胞质基质联系起来。系起来。连丝微管和质膜之间形成胞质套筒或胞质环带，连丝微管和质膜之间形成胞质套筒或胞质环带，连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白。连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白。类轴丝状蛋白相联系，把套筒分隔成类轴丝状蛋白相联系，把套筒分隔成8-108-10个微个微通道。通道。胞间连丝胞间连丝同化物运输部位：同化物运输部位：u韧皮部韧皮部进行进行双向运输双向运输。u大

6、分子在植物体内的运输：大分子在植物体内的运输： 大分子（如核酸、蛋白质、病毒等）也可以通过胞间连丝大分子（如核酸、蛋白质、病毒等）也可以通过胞间连丝进行转移。但这些进行转移。但这些大分子本身的体积均大于微通道的孔径大分子本身的体积均大于微通道的孔径。通过与胞间连丝相互作用，使胞间连丝通透性增大。通过与胞间连丝相互作用，使胞间连丝通透性增大。大分子到达胞间连丝前经过复杂的过程（如核酸或蛋大分子到达胞间连丝前经过复杂的过程（如核酸或蛋白质的解折叠）成为线性，以便顺利通过胞间连丝。白质的解折叠）成为线性，以便顺利通过胞间连丝。二、运输的速度和汁液成分二、运输的速度和汁液成分利用利用蚜虫吻刺法蚜虫吻刺

7、法结合结合同位素示踪同位素示踪进行测定。进行测定。u蚜虫吻刺法蚜虫吻刺法：蚜虫以其吻刺插入叶或茎的筛管细胞：蚜虫以其吻刺插入叶或茎的筛管细胞吸收汁液，再用吸收汁液，再用CO2麻醉蚜虫，以激光将吻刺于下麻醉蚜虫，以激光将吻刺于下唇处切断，切口流出筛管汁液供分析。唇处切断，切口流出筛管汁液供分析。3.筛管汁液成分：筛管汁液成分：主要是水，其中溶解许多糖类，还有含氮化合物、矿质元素和主要是水，其中溶解许多糖类，还有含氮化合物、矿质元素和植物激素。植物激素。 非还原糖非还原糖+还原糖还原糖 硝酸盐和含氮有机物；或者酰胺或酰脲硝酸盐和含氮有机物；或者酰胺或酰脲（固氮植物）。（固氮植物）。 一些可溶性蛋白

8、。一些可溶性蛋白。 某些相对较易移动：某些相对较易移动：K+, Mg2+, PO43-, Cl- 某些不易移动：某些不易移动： Ca2+, SO42-和和Fe2+ 生长素、细胞分裂素、赤霉素和脱落酸生长素、细胞分裂素、赤霉素和脱落酸u还原糖还原糖：含有裸露：含有裸露的醛基或酮基；的醛基或酮基；u非还原糖非还原糖：其酮基：其酮基或者醛基被还原为或者醛基被还原为醇或与另一糖分子醇或与另一糖分子相同基团结合。相同基团结合。非非还原糖性质稳定，还原糖性质稳定，是韧皮部运输的主是韧皮部运输的主要物质。要物质。u可运输的糖醇包括可运输的糖醇包括甘露醇甘露醇和和山梨醇山梨醇。u韧皮部的装载韧皮部的装载：指光

9、合作用产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛：指光合作用产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子分子- -伴胞复合体的整个过程。伴胞复合体的整个过程。u同化物在同化物在细胞间细胞间的运输称为的运输称为短距离短距离运输，同化物经运输，同化物经维管系统维管系统从源从源到库的运输称为到库的运输称为长距离长距离运输。运输。库库源源装载装载卸出卸出装载的过程：装载的过程：白天白天，叶肉细胞光合作用形成，叶肉细胞光合作用形成磷酸丙糖磷酸丙糖，转变为转变为蔗糖蔗糖；晚上晚上，淀粉以，淀粉以葡萄糖葡萄糖状态离状态离开叶绿体，后来转变为开叶绿体，后来转变为蔗糖蔗糖。叶肉细胞的叶肉细胞的蔗糖蔗糖运到细脉运到细脉筛分子附近筛

10、分子附近。糖分运入筛分子和伴胞糖分运入筛分子和伴胞，即筛分子，即筛分子装载装载。糖分和其他溶质糖分和其他溶质从源运走从源运走的过程称为的过程称为输出输出。同化物在韧皮部的运输同化物在韧皮部的运输1.运输的速率和速度很高运输的速率和速度很高2. 韧皮部装载的两条途径：韧皮部装载的两条途径： 糖从某些点进入质外体（细胞被）糖从某些点进入质外体（细胞被）到达韧皮部的过程。到达韧皮部的过程。质外体途径质外体途径 糖从共质体（细胞质）经胞间连糖从共质体（细胞质）经胞间连丝到达韧皮部的过程。丝到达韧皮部的过程。共质体途径共质体途径一、质外体途径装载一、质外体途径装载u质外体途径质外体途径：指水分和溶质的运

11、输只经过胞壁而不经过任何：指水分和溶质的运输只经过胞壁而不经过任何膜的途径。膜的途径。u运输是物理性被动运输，速度很快。运输是物理性被动运输，速度很快。蔗糖进入筛分子蔗糖进入筛分子- -伴胞复合体的方式伴胞复合体的方式u蔗糖蔗糖-质子同向运输器质子同向运输器。u通常伴胞通常伴胞和和传递细胞传递细胞的质膜上有的质膜上有质子泵质子泵，大多数，大多数集中于面向维管束鞘和韧皮部薄壁细胞的质膜中。集中于面向维管束鞘和韧皮部薄壁细胞的质膜中。u共质体系统共质体系统：由胞间连丝将细胞原生质体联系起来的连续系统。：由胞间连丝将细胞原生质体联系起来的连续系统。u共质体途径共质体途径：胞间连丝把木质部和韧皮部的汁

12、液从一个细胞运：胞间连丝把木质部和韧皮部的汁液从一个细胞运送到另一个细胞的途径。送到另一个细胞的途径。二、共质体途径装载二、共质体途径装载同化物同化物共质体共质体蔗糖蔗糖棉子糖和棉子糖和水苏糖水苏糖居间细胞居间细胞质外体质外体蔗糖蔗糖不同位置的筛分子汁液成分不同不同位置的筛分子汁液成分不同不同糖分运输有选择性不同糖分运输有选择性筛分子筛分子-伴胞复合体的伴胞复合体的渗透势渗透势大于叶肉细胞大于叶肉细胞多聚体多聚体- -陷阱模型陷阱模型（ 糖分运输选择性糖分运输选择性和和逆浓度梯度积累逆浓度梯度积累的现象的现象）u叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经众多胞间连丝，叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘

13、细胞，经众多胞间连丝，进入居间细胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与进入居间细胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与1个或个或2个半个半乳糖分子合成棉子糖或水苏糖，这两种糖分子大，不能扩乳糖分子合成棉子糖或水苏糖，这两种糖分子大，不能扩散回维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。散回维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。一、同化物卸出途径一、同化物卸出途径u韧皮部卸出韧皮部卸出：装载在韧皮部的同化物输出到库接受细胞的：装载在韧皮部的同化物输出到库接受细胞的过程。过程。u发生地点：发生在任何地方的成熟韧皮部。发生地点：发生在任何地方的成熟韧皮部。库库装载装载源源卸出卸出u卸出的原则：卸出的原则：阻止卸出的蔗糖被阻止卸出的蔗

14、糖被重新装载。重新装载。卸出的途径卸出的途径共质体共质体质外体质外体1. 共质体途径卸出共质体途径卸出u共质体途径卸出共质体途径卸出：同化物经过胞间连同化物经过胞间连丝沿浓度梯度从筛丝沿浓度梯度从筛分子分子-伴胞复合体释伴胞复合体释放到库细胞。放到库细胞。u通过通过扩散扩散和和集流集流方方式（式（被动运输被动运输）进）进行。行。u质外体途径卸出质外体途径卸出：不存在胞间连丝的不存在胞间连丝的位置位置u通过通过扩散扩散被动或在被动或在运输载体运输载体帮助（帮助（主主动运输动运输）下运至质）下运至质外体，再由质外体外体，再由质外体进入库细胞。进入库细胞。2. 质外体途径卸出质外体途径卸出二、依赖代

15、谢进入库细胞二、依赖代谢进入库细胞u同化物进入库细胞是依赖能量的同化物进入库细胞是依赖能量的。u质外体韧皮部卸出途径中，糖分起码跨膜两次：质外体韧皮部卸出途径中，糖分起码跨膜两次：筛分筛分子子- -伴胞复合体的质膜伴胞复合体的质膜和和库细胞的质膜库细胞的质膜。u糖分运到库细胞的液泡时，又要跨过糖分运到库细胞的液泡时，又要跨过液泡膜液泡膜。总的来看，同化物运输的学说很多，但从运输动力来说，总的来看，同化物运输的学说很多，但从运输动力来说，可分为两大方面：可分为两大方面：渗透动力渗透动力和和代谢动力代谢动力。基本论点：基本论点：筛管中溶液流（集流）运输是由源端和库端之间渗筛管中溶液流（集流）运输是

16、由源端和库端之间渗透产生的压力梯度推动的，所以称为压力流学说。透产生的压力梯度推动的，所以称为压力流学说。一、压力流动学说一、压力流动学说二、胞质泵动学说二、胞质泵动学说u筛分子内腔的筛分子内腔的细胞质细胞质呈几条长丝状，形成呈几条长丝状，形成胞纵连束胞纵连束，纵跨筛，纵跨筛分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地产生一种分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地产生一种蠕动蠕动，把细胞质长距离泵走，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动糖分随之流动。三、收缩蛋白学说三、收缩蛋白学说u筛管腔内具有许多有收缩能力的筛管腔内具有许多有收缩能力的P-蛋白，可能是它推动筛管蛋白，可能是它推动筛管汁液运

17、行。筛分子的内腔有一种由微纤丝相连的网状结构。汁液运行。筛分子的内腔有一种由微纤丝相连的网状结构。微纤丝长度超过筛分子。微纤丝一端固定，另一端游离于筛微纤丝长度超过筛分子。微纤丝一端固定，另一端游离于筛管细胞质内，微纤丝上有颗粒是由管细胞质内，微纤丝上有颗粒是由P-蛋白收缩丝组成。蛋白收缩丝组成。u烟草和南瓜的维管组织有收缩蛋白，同样能分解烟草和南瓜的维管组织有收缩蛋白，同样能分解ATP，释放，释放出出Pi，因此，因此，收缩蛋白的收缩与伸展可能是同化产物沿筛管收缩蛋白的收缩与伸展可能是同化产物沿筛管运输的动力运输的动力，它影响细胞质的流动。，它影响细胞质的流动。同化物在植物体中分布有两个水平：

18、同化物在植物体中分布有两个水平：配置和分配配置和分配一、配置一、配置配置配置：源叶中新形成同化物转化为贮藏利用和（或）运输用。：源叶中新形成同化物转化为贮藏利用和（或）运输用。代谢利代谢利用用合成暂合成暂时贮藏时贮藏化合物化合物从叶输从叶输出到植出到植株其他株其他部分部分配置配置（1）代谢利用）代谢利用u新形成同化物立即通过代谢配置给新形成同化物立即通过代谢配置给叶本身的需要叶本身的需要。（2）合成暂时贮藏化合物）合成暂时贮藏化合物 贮藏形式贮藏形式主要是淀粉，小部分是蔗糖。主要是淀粉，小部分是蔗糖。 甘蔗、甜菜等的甘蔗、甜菜等的液泡主要积累蔗糖，淀液泡主要积累蔗糖，淀粉较少。粉较少。双子叶植

19、物双子叶植物 积累积累果糖聚合体果糖聚合体（果聚糖）（果聚糖）草本植物草本植物u在晚上或白天在晚上或白天光合十分微弱时光合十分微弱时，贮藏在叶片的同化物又会，贮藏在叶片的同化物又会再输出配置。再输出配置。库源之间转换库源之间转换u嫩叶嫩叶新形成的同化物主要供给新形成的同化物主要供给本叶片生长需要本叶片生长需要，成熟叶成熟叶输输入同化物减少而转为入同化物减少而转为合成蔗糖以供输出合成蔗糖以供输出。u叶片成熟时酸性转化酶和蔗糖合酶活性一致地下降，但叶片成熟时酸性转化酶和蔗糖合酶活性一致地下降，但蔗蔗糖磷酸合酶糖磷酸合酶（SPS，与蔗糖合成密切相关）稳定地，与蔗糖合成密切相关）稳定地上升上升，SPS

20、活性上升活性上升可能是决定叶片可能是决定叶片从库转变为源从库转变为源的关键因子的关键因子。（3）从叶片输出到植株其他部位）从叶片输出到植株其他部位库库源源叶片调节同化物贮叶片调节同化物贮藏或运输藏或运输u多数植物的淀粉含量白天多数植物的淀粉含量白天多，晚上少。（磷酸丙糖多，晚上少。（磷酸丙糖在叶绿体或细胞质中分配）在叶绿体或细胞质中分配）u白天白天SPS活性增强，增加活性增强，增加蔗糖含量和同化物输出。蔗糖含量和同化物输出。u在在晚上晚上光合产物配置决定光合产物配置决定于贮藏于贮藏淀粉的分解淀粉的分解，正常，正常植株白天合成淀粉，晚上植株白天合成淀粉，晚上输出较多。输出较多。淀粉和蔗糖白天合成

21、简图淀粉和蔗糖白天合成简图淀粉合酶淀粉合酶1,6-1,6-二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶蔗糖磷酸合酶（蔗糖磷酸合酶（SPSSPS）二、分配二、分配分配分配：新形成同化物在各种库之间的分布。：新形成同化物在各种库之间的分布。特点：不是平均分配，而是有所侧重。特点：不是平均分配，而是有所侧重。 优先分配到优先分配到生长中心生长中心不同生育期不同生育期 不同部位叶片光合产物分配不同，成熟叶片不同部位叶片光合产物分配不同，成熟叶片和衰老叶片是源，茎尖、根尖、嫩叶、花、和衰老叶片是源，茎尖、根尖、嫩叶、花、果等是库。果等是库。营养生长营养生长+ +生殖生长生殖生长 就近供应，同侧运输就近供应，同侧运输 本节的

22、叶片一般供应本节的花和果以及同侧的本节的叶片一般供应本节的花和果以及同侧的相邻叶片，很少向外或横向运输。相邻叶片，很少向外或横向运输。不同叶位不同叶位的叶片的叶片 幼叶幼叶产生较少光合产物，不向外运出，而是产生较少光合产物，不向外运出，而是输输入入光合产物。光合产物。 叶片叶片成熟后成熟后合成大量光合产物并合成大量光合产物并向外运送向外运送。不同叶龄不同叶龄的叶片的叶片（一）分配方向（一）分配方向黑点多少代表同化物黑点多少代表同化物积累强度；箭头粗细积累强度；箭头粗细代表同化物运输的相代表同化物运输的相对速度。对速度。同时进行营养生长和生殖同时进行营养生长和生殖生长的植物，不同部位叶生长的植物

23、，不同部位叶片光合产物分配的示意图片光合产物分配的示意图（二）库强度及其调节（二）库强度及其调节1.库强度库强度u库库：任何输入光合产物的器官，包括：任何输入光合产物的器官，包括非光合器官非光合器官和和不能产生充不能产生充足的光合产物足的光合产物去支持它们的生长或去支持它们的生长或贮藏需要的光合器官贮藏需要的光合器官。u在同一植株中，很多部分都需要有机物的，但同化物究竟分配在同一植株中，很多部分都需要有机物的，但同化物究竟分配到哪里，分配多少，就决定于各部分的竞争能力大小，亦即各到哪里，分配多少，就决定于各部分的竞争能力大小，亦即各库间强度的差异。库间强度的差异。库强度库强度 = 库容量库容量

24、 * 库活力库活力u库容量库容量：库的总质量（一般指干重）。：库的总质量（一般指干重）。u库活力库活力：单位时间单位干重吸收同化物的速率。包括筛分：单位时间单位干重吸收同化物的速率。包括筛分子的卸出、细胞壁的代谢和从质外体回收同化物及其利用。子的卸出、细胞壁的代谢和从质外体回收同化物及其利用。 去掉稻穗的一些谷粒，降低库容量，输入稻穗的同化物去掉稻穗的一些谷粒，降低库容量，输入稻穗的同化物减少。减少。 低温处理库组织，抑制库代谢，同化物输入库的速率就低温处理库组织，抑制库代谢，同化物输入库的速率就下降。下降。 缺乏淀粉合成酶的玉米突变体中，谷粒贮藏的淀粉比正缺乏淀粉合成酶的玉米突变体中，谷粒贮藏的淀粉比正常谷粒少，运输被抑制。常谷粒