第三节细胞的生物电现象

1、湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象一、静息电位及其产生机制一、静息电位及其产生机制二、动作电位及其产生机制二、动作电位及其产生机制三、局部电位及其特性三、局部电位及其特性湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室目的要求目的要求1.掌握静息电位、动作电位的概念、掌握静息电位、动作电位的概念、产生机制及影响因素，阈电位的概产生机制及影响因素，阈电位的概念及动作电位与局部电位的区别。念及动作电位与局部电位的区别。2.熟悉动作电位在同一细胞上的传导熟悉动作电位在同一细胞上的传导机制机制湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室一、静息电位及其产生机制一

2、、静息电位及其产生机制1.静息电位静息电位(resting potential,RP) ：细胞处于静：细胞处于静 息状态时，膜两侧存在的外正内负的电位差。息状态时，膜两侧存在的外正内负的电位差。 2.数值：数值：以细胞外电位为零，则细胞内电位为以细胞外电位为零，则细胞内电位为负。负。通常是稳定的直流电位。通常是稳定的直流电位。（一）细胞的静息电位（一）细胞的静息电位湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室 3.证明证明RP的实验的实验（甲）当（甲）当A、B电极都位电极都位于细胞膜外，无电位于细胞膜外，无电位改变，改变，证明膜外无电证明膜外无电位差位差。（乙）当（乙）当A电极位于细胞电极位于细胞

3、膜外，膜外，B电极插入膜内时，电极插入膜内时，有电位改变，有电位改变，证明膜内、证明膜内、外间有电位差外间有电位差。（丙）当（丙）当A、B电极都位电极都位于细胞膜内，无电位改于细胞膜内，无电位改变，变，证明膜内无电位差证明膜内无电位差。湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室极极 化化 静息电位存在时细胞膜电位外正内负静息电位存在时细胞膜电位外正内负 的状态。的状态。去极化去极化 静息电位减小甚至消失的过程。静息电位减小甚至消失的过程。超极化超极化 静息电位增大的过程。静息电位增大的过程。反极化反极化 膜内电位由零变为正值的过程。膜内电位由零变为正值的过程。超超 射射 膜内电位高于零电位的部分

4、。膜内电位高于零电位的部分。复极化复极化 去极化、反极化后向静息电位恢复的去极化、反极化后向静息电位恢复的 过程。过程。4.膜电位状态膜电位状态湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室（二）静息电位产生的机制（离子流学说）（二）静息电位产生的机制（离子流学说） 1.形成条件：形成条件： 细胞膜两侧离子的浓度分布不均。细胞膜两侧离子的浓度分布不均。 Na+iNa+o1 10, K+iK+o30 1 Cl-iCl-o1 14, A-iA-o 4 1 不同状态下，细胞膜对各种离子的通透性不同。不同状态下，细胞膜对各种离子的通透性不同。 通透性：通透性：K+ Cl- Na+ A-湘南学院生理学教研室湘

5、南学院生理学教研室 K+ i K+ o P K+ 高高促进促进K+外流的浓度势能外流的浓度势能 阻碍阻碍K+外流的电场力外流的电场力 K+的净外流为零的净外流为零 K+平衡电位平衡电位2.RP的形成机理的形成机理K+外流外流湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室（1）Nernst 公式公式 Ek= 59.5 Log K+ o/K+ i (mV) 理论值理论值 87mV，实际值实际值 77mV实际值与理论值随实际值与理论值随K+ 浓度降低相差越大？浓度降低相差越大？（2）改变细胞外液中的）改变细胞外液中的K+浓度浓度（3）通道阻断剂四乙铵）通道阻断剂四乙铵(TEA)3.证明静息电位是钾离子平衡

6、电位证明静息电位是钾离子平衡电位湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室（三）影响静息电位的主要因素（三）影响静息电位的主要因素1.细胞膜在静息状态时对细胞膜在静息状态时对K+的通透性。的通透性。2.膜外膜外K+浓度与膜内浓度与膜内K+浓度的差决定浓度的差决定EK。3.钠钠-钾泵活动的水平。钾泵活动的水平。湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室二、动作电位及其产生机制二、动作电位及其产生机制1.动作电位动作电位(Action Potential, AP) ：细胞受刺激：细胞受刺激 后在后在RP基础上发生可扩布的电位变化。基础上发生可扩布的电位变化。（一

7、）细胞的动作电位（一）细胞的动作电位湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室单一神经纤维的动作电位示意图单一神经纤维的动作电位示意图超射超射阈电位阈电位局部电位局部电位刺激伪迹刺激伪迹静息电位静息电位湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室2.动作电位变化过程动作电位变化过程锋电位锋电位后电位后电位上升支上升支 去极化（去极化（-70mV 0mV） 超射（超射（0mV +35mV）下降支下降支 复极化（复极化（+35mV -70mV）去极化后电位（负后电位）去极化后电位（负后电位）超极化后电位（正后电位）超极化后电位（正后电位）AP湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室（二）动作电位产生机制

8、（二）动作电位产生机制膜内外膜内外Na+不均匀分布（外高内低）不均匀分布（外高内低）膜突然对膜突然对Na+通透增大（通透增大（ Na+通道开放）通道开放）Na+内流达内流达Na+平衡电位平衡电位1.去极化去极化2.复极化复极化 ：Na+通道关闭，通道关闭，K+通道开放，通道开放，K+外流外流3.后电位的产生机制后电位的产生机制（1）负后电位）负后电位：细胞外一过性：细胞外一过性K+蓄积蓄积（2）正后电位）正后电位：Na泵活动增强泵活动增强湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室再生性循环再生性循环刺激刺激 Na+通道开通道开 Na+内流内流 去极化去极化 AP升支升支 K+外流外流K+通道开通

9、道开AP降支降支湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室4.证明动作电位是钠离子平衡电位证明动作电位是钠离子平衡电位（1）Nernst公式公式 ENa= 59.5 Log Na+o/Na+i (mV) 超射值超射值= ENa（2）改变细胞外液的）改变细胞外液的Na浓度浓度（3）河豚毒）河豚毒(tetrodotoxin,TTX）（4）电压钳或膜片钳）电压钳或膜片钳湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室5.动作电位期间膜电导的变化（电压钳实验）动作电位期间膜电导的变化（电压钳实验） 动作电位的产生先是由于出现迅速增加的动作电位的产生先是由于出现迅速增加的Na+电导，电导，Na+在很强的电化学驱动

10、力作用下形在很强的电化学驱动力作用下形成成Na+内向电流，使细胞膜迅速去极化，构成锋内向电流，使细胞膜迅速去极化，构成锋电位的升支；随后，电位的升支；随后， Na+电导减小，电导减小，K+电导增电导增大使大使K+外向电流增强，加速了膜的复极，形成外向电流增强，加速了膜的复极，形成锋电位的降支。锋电位的降支。 GNa=1/RNa=INa/(Em ENa) GK=1/RK=IK/(Em EK)湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室FBA ：反馈放大器；：反馈放大器； E ：监测膜电位，：监测膜电位， C ：指令膜电位；：指令膜电位； I ：注射电流；：注射电流； I ：记录电流。：记录电流。 F

11、BA 的两个输入端除接受膜电位的两个输入端除接受膜电位 E 的输入外，另一个接受指令的输入外，另一个接受指令电位电位 C ，当两者电位相等时输出电流为零，当两者出现差异时，当两者电位相等时输出电流为零，当两者出现差异时， FBA 经电极经电极 I 输出电流，电流穿越细胞膜流出产生电压变化，使输出电流，电流穿越细胞膜流出产生电压变化，使 E 趋向于趋向于 C ，如此便构成一，如此便构成一个使膜电位始终保持于个使膜电位始终保持于 C 的负反馈回路的负反馈回路 湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室右图说明随着膜去极化，膜对右图说明随着膜去极化，膜对Na+、

12、K+的电导均增加，即通的电导均增加，即通透性增加透性增加1.去极化使膜对去极化使膜对Na+、K+通通透性增加；透性增加；2.去极化使膜对去极化使膜对Na+、K+速速度不一样，度不一样， Na+K+3.去极化程度升高，则膜对去极化程度升高，则膜对Na+、K+通透性进一步升通透性进一步升高；高；4.去极化时，去极化时， Na+通透性升通透性升高持续时间短暂高持续时间短暂、K+通通透性升高持续时间长透性升高持续时间长湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室6.膜对离子通透性变化的机制（膜片钳实验）膜对离子通透性变化的机制（膜片钳实验） 离子通透性变化的实质是由于膜上离离子通透性变化的实质是由于膜上离

13、子通道的开放和关闭造成的。子通道的开放和关闭造成的。 钠通道至少存在三种功能状态，即钠通道至少存在三种功能状态，即关闭、关闭、激活激活和和失活失活状态。状态。 钾通道只有两种状态，即钾通道只有两种状态，即激活激活和和去激去激活活。 湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室钠通透性变化的本质（一）mmmhmmmhmmmh失活失活激活激活1ms复活复活复极到复极到RP去极去极自动自动静息静息状态状态失活失活状态状态 激活激活状态状态湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室去极化将引起去极化将引起1.电压门控电压门控Na+通道的激活开放，膜对通道的激活开放，膜对Na+的的通透性可增高通透性可增高50

14、00倍，倍，Na+顺电顺电-化学梯度化学梯度迅速内流而形成迅速内流而形成AP升支。升支。2.电压门控电压门控Na+通道的时间依从性失活，导通道的时间依从性失活，导致致Na+通道关闭和通道关闭和Na+内流停止。内流停止。3.电压门控电压门控K+通道延迟性开放，膜对通道延迟性开放，膜对K+通透通透性升高，性升高，K+顺电顺电-化学梯度外流而形成降化学梯度外流而形成降支，也使得支，也使得Na+通道复活到备用状态。通道复活到备用状态。钠通透性变化的本质（二）湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室（三）动作电位的产生条件（三）动作电位的产生条件1.阈电位（阈电位（threshold potential

15、）：能触发能触发AP 的临界膜电位。的临界膜电位。2.意义：意义：任何刺激必须使膜内电位上升到阈电任何刺激必须使膜内电位上升到阈电 位水平才能爆发动作电位。位水平才能爆发动作电位。3.细胞兴奋性的高低与细胞的静息电位和阈电细胞兴奋性的高低与细胞的静息电位和阈电位的差值呈反变关系位的差值呈反变关系 湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室再生性循环再生性循环刺激刺激 Na通道开通道开 Na内流内流 去极化去极化 AP升支升支K外流外流K通道开通道开AP降支降支湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室1. “全或无全或无”（all-or-none）现象现象 2.不衰减性传导不衰减性传导 3.脉冲式

16、脉冲式（四）动作电位的特点（四）动作电位的特点湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室（五）动作电位的传导（五）动作电位的传导1.传导：兴奋在同一细胞上传播的过程。传导：兴奋在同一细胞上传播的过程。2.局部电流：已兴奋处和未兴奋处因电位差而局部电流：已兴奋处和未兴奋处因电位差而 引起的电荷移动。引起的电荷移动。3.原理：原理：以局部电流的形式传导。以局部电流的形式传导。湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室有髓神经纤维传导兴奋的方式是跳跃式传导有髓神经纤维传导兴奋的方式是跳跃式传导 湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室三、局部兴奋三、局部兴奋1.局

17、部兴奋局部兴奋(local potention)： 细胞受刺激时膜电位的轻微去极化。细胞受刺激时膜电位的轻微去极化。2.特性：特性：(1)非非“全或无全或无”现象，随阈下刺激增大而增大现象，随阈下刺激增大而增大(2)衰减传播衰减传播-电紧张性扩布电紧张性扩布 (3)总和现象总和现象（时间性、空间性）时间性、空间性）3.意义：意义：改变本身和相邻细胞膜各点的兴奋性。改变本身和相邻细胞膜各点的兴奋性。湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室电紧张性扩布电紧张性扩布湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室局部反应与局部反应与AP的区别的区别局部兴奋局部兴奋 阈

18、下刺激阈下刺激钠通道少量开放钠通道少量开放非非“全或无全或无”有总和效应有总和效应 电紧张性传播电紧张性传播动作电位动作电位 阈阈( (上上) )刺激刺激钠通道大量开放钠通道大量开放 “全或无全或无” ” 无无总和效应总和效应 非衰减性传播非衰减性传播比较项比较项刺激强度刺激强度钠通道开钠通道开放放电变化特电变化特点点 传播特点传播特点湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室四、可兴奋细胞及其兴奋性四、可兴奋细胞及其兴奋性（一）兴奋性和可兴奋细胞一）兴奋性和可兴奋细胞1.兴奋（兴奋（excitation）：）：产生产生AP2.可兴奋细胞：受刺激后能产生动作电位的可兴奋细胞：受刺激后能产生动作电位的细胞（神经细胞、肌细胞和腺细胞细胞（神经细胞、肌细胞和腺细胞 ）。）。湘南学院生理学教研室湘南学院生理学教研室绝对不应期绝对不应期（absolute refractory period, ARP）： 兴奋性为零兴奋性为零相对不应期相对不应期（relative refractory period, RRP）：）： 兴奋性低于正常水平兴奋性低于正常水平 超常期超常期（supernormal per