被子植物胚胎学

1、欢迎学习被子植物胚胎学Embryology of Angiosperms第一章第一章 绪论绪论第二章第二章 植物界的有性生殖和世代交替植物界的有性生殖和世代交替 第三章第三章 小孢子囊及小孢子的发生小孢子囊及小孢子的发生 第四章第四章 雄配子体雄配子体第五章第五章 大孢子囊及大孢子发生大孢子囊及大孢子发生第六章第六章 雌雌 配配 子子 体体 第七章第七章 受精作用受精作用 第八章第八章 胚乳胚乳 endospermendosperm第九章第九章 胚胚 embryoembryo第十章第十章 无融合生殖无融合生殖第十一章第十一章 胚状体胚状体参考书：参考书：Maheshwari，P.1950 被子

2、植物胚胎学引论被子植物胚胎学引论Maheshwari，P.1965 被子植物胚胎学的新进展被子植物胚胎学的新进展（Recent Advances in the Embryology of Angiosperms）胡适宜胡适宜. 1982 被子植物胚胎学被子植物胚胎学胡适宜胡适宜. 2005 被子植物生殖生物学被子植物生殖生物学赵世绪赵世绪. 1982 作物胚胎学作物胚胎学 第一章第一章 绪论绪论绪论绪论Johri ,B,M. 1984 Embryology of AngiospermsDavis. 1966 Systematic Embryology of Angiosperms.Johri.

3、 1992 被子植物比较胚胎学被子植物比较胚胎学.Johri,B,M .1982 维管植物实验胚胎学维管植物实验胚胎学(华东师华东师大学出版社大学出版社)Raghavan,V.1976 维管植物实验胚胎发生维管植物实验胚胎发生(科科学出版社学出版社,植物所译植物所译)绪论绪论期刊：期刊：中中: 植物学报植物学报中国科学中国科学西北植物学报西北植物学报武汉植物学报武汉植物学报 植物研究植物研究云南植物研究云南植物研究作物学报作物学报、遗传学报遗传学报外外：植物杂志植物杂志、各国植物学、各国植物学、原生质原生质 绪论绪论一、研究对象、内容、任务一、研究对象、内容、任务 被子植物被子植物： 单子叶植

4、物单子叶植物 特征特征 双子叶植物双子叶植物1 1对象：对象：（1）心皮包被形成子房）心皮包被形成子房（2）胚珠位于子房内）胚珠位于子房内（3）胚乳是受精后产物。）胚乳是受精后产物。-双受精双受精（4）具有真正的花、萼、冠、）具有真正的花、萼、冠、雌、雄蕊雌、雄蕊（5）花粉粒停留在柱头上，）花粉粒停留在柱头上，不直接与胚珠接触不直接与胚珠接触绪论绪论 特征：特征： 王伏雄教授、陈祖铿教授对松科、银杏等王伏雄教授、陈祖铿教授对松科、银杏等裸子植物裸子植物（1）心皮不包被形成子房）心皮不包被形成子房（2）胚珠裸露）胚珠裸露（3）单受精过程）单受精过程（4）没有真正的花）没有真正的花（5）花粉直接与

5、胚珠接触）花粉直接与胚珠接触绪论绪论2内容：内容：形态学：形态学： 形态解剖学形态解剖学胚胎学胚胎学大小孢子发生大小孢子发生 雌雄配子的发育雌雄配子的发育 受精受精 胚、胚乳的发育胚、胚乳的发育 种子的成熟种子的成熟3任务任务（1）探讨有关生殖的规律、生殖的机理）探讨有关生殖的规律、生殖的机理 （2）实践意义：为其它学科提供理论依据）实践意义：为其它学科提供理论依据 绪论绪论二、被子植物胚胎学发展简史二、被子植物胚胎学发展简史1.1.形态描述胚胎学时期形态描述胚胎学时期 1）Amici（1824）：马齿苋的花粉在受精中的）：马齿苋的花粉在受精中的作用作用刺激芽泡发育成胚。刺激芽泡发育成胚。2）

6、Schleiden（1837）：认为花粉管带来未来的）：认为花粉管带来未来的植物植物胚泡。胚泡。绪论绪论3）Hofmeister（1849） “显花植物胚的发生显花植物胚的发生”论文，论文，认为胚起源于芽泡（卵细胞）而不是花粉管。认为胚起源于芽泡（卵细胞）而不是花粉管。4）雄配子体的发育与结构雄配子体的发育与结构Hofmeister（1848），紫露草属），紫露草属 （Tradescantia ）小孢子母细胞小孢子母细胞四分体，发现减数分裂四分体，发现减数分裂Hartig 等人指出成熟花粉具二核的结构等人指出成熟花粉具二核的结构Strasburger（1877）及）及Elfving（1879）

7、确立二细胞）确立二细胞花粉普遍性，同时发现三细胞花粉。花粉普遍性，同时发现三细胞花粉。绪论绪论5）雌配子体的发育与结构雌配子体的发育与结构Hofmeister，首先区分出胚囊的两极中的细胞，首先区分出胚囊的两极中的细胞群，合点端与珠孔端。群，合点端与珠孔端。Strasburger(1879)，分叉蓼指出蓼型胚囊发育，分叉蓼指出蓼型胚囊发育顺序：顺序：Treub and Mellink 发现贝母型胚囊发育程序发现贝母型胚囊发育程序绪论绪论6）胚的发育过程胚的发育过程Hanstein（1870）对荠菜和泽泻胚胎发育。）对荠菜和泽泻胚胎发育。7）受精作用受精作用Strasburger（1884）在）

8、在“显花植物受精作用的显花植物受精作用的新探索新探索”论文中，指出兰科植物，花粉管释放论文中，指出兰科植物，花粉管释放出两个雄性核，其中一个与卵结合，而且认为出两个雄性核，其中一个与卵结合，而且认为精子的细胞质不参与融合。精子的细胞质不参与融合。Navashin（1898）欧洲百合，细弱贝母中发现）欧洲百合，细弱贝母中发现双受精双受精Schnarf（1924）著有）著有“被子植物胚胎学被子植物胚胎学”绪论绪论 2.2.比较胚胎学时期（比较胚胎学时期（2020世纪初世纪初-30-30年代）年代）总结出不同形态结构为被子植物中某些类型所总结出不同形态结构为被子植物中某些类型所特有，在一定程度上可以

9、做为分类和系统发育特有，在一定程度上可以做为分类和系统发育的标准的标准Schnarf（1931）著）著“被子植物比较胚胎学被子植物比较胚胎学”一书。一书。绪论绪论3 3、实验胚胎学阶段（、实验胚胎学阶段（2020世纪世纪3030年代以后，年代以后，5050年年代为主代为主主要包括以下几个方面：主要包括以下几个方面：1）花粉的贮存、花粉人工萌发花粉的贮存、花粉人工萌发2）花粉单倍体植株花粉单倍体植株3）子房、胚珠或胚的离体培养子房、胚珠或胚的离体培养4）试管受精试管受精5）胚或杂种胚的培养胚或杂种胚的培养6）胚乳培养等。胚乳培养等。绪论绪论 实验胚胎学阶段的成就：实验胚胎学阶段的成就：60年代以

10、前，对成熟胚的培养。年代以前，对成熟胚的培养。63年试管受精成功，印度德里大学用罂粟年试管受精成功，印度德里大学用罂粟植株。植株。64年花药培养成功，产生新植株南洋金花小孢年花药培养成功，产生新植株南洋金花小孢子子单倍体植株。单倍体植株。73年胚乳培养成功，形成三倍体植物，大戟科年胚乳培养成功，形成三倍体植物，大戟科植物。植物。76年没传粉的大麦子房培养年没传粉的大麦子房培养产生单倍体植产生单倍体植株株国内国内90年代以后。年代以后。绪论绪论4 4、生殖生物学时期（、生殖生物学时期（ 2020世纪世纪6060年代以来成就）年代以来成就）概念：概念：利用新方法、新技术从结构与功能两方利用新方法、

11、新技术从结构与功能两方面阐述生殖过程的科学叫做生殖生物学。面阐述生殖过程的科学叫做生殖生物学。1）以以Jensen为代表从事超微结构研究，对生为代表从事超微结构研究，对生殖系统的结构与功能的统一殖系统的结构与功能的统一受精作用的调受精作用的调节有了更进一步的了解。节有了更进一步的了解。2）组织培养组织培养实验胚胎学的迅速发展实验胚胎学的迅速发展胚、胚、胚珠、子房、胚乳和花药的培养胚珠、子房、胚乳和花药的培养单倍体育种单倍体育种之新途径。来源于非合子胚的胚状体的发现为之新途径。来源于非合子胚的胚状体的发现为快速繁殖提供了手段。快速繁殖提供了手段。绪论绪论生殖生物学时期最新成就：生殖生物学时期最新

12、成就：生殖生物学时期最新成就：生殖生物学时期最新成就：1、雄性生殖单位及精子二型性、雌性生殖单位、雄性生殖单位及精子二型性、雌性生殖单位的发现；的发现；2、生殖系统中的细胞骨架与功能；、生殖系统中的细胞骨架与功能；3、生殖系统中传递细胞的分布与功能；、生殖系统中传递细胞的分布与功能；4、在生殖系统中多倍体的作用；、在生殖系统中多倍体的作用；5、钙在雌蕊中的分布及受精过程中的作用。、钙在雌蕊中的分布及受精过程中的作用。绪论绪论思考题1 什么是世代交替,简述其过程.第二章第二章 植物界的有性生殖和世代交替植物界的有性生殖和世代交替 一、无性生殖和有性生殖一、无性生殖和有性生殖生殖（繁殖）生殖（繁殖

13、）: 是所有植物共同具有的特性，是增是所有植物共同具有的特性，是增 加生物个体的过程，生殖的结果产加生物个体的过程，生殖的结果产 生了有机体的后代，从而维持了种生了有机体的后代，从而维持了种 的延续。的延续。 无性生殖无性生殖生殖分为两类生殖分为两类 有性生殖有性生殖第二章第二章1、无性繁殖：、无性繁殖：繁殖过程中，没有性的行为，没有繁殖过程中，没有性的行为，没有 配子的形成，配子的形成，无受精过程。无受精过程。 如：裂殖、出芽、断裂、形成孢子（如：裂殖、出芽、断裂、形成孢子（2倍体）倍体）克隆：由一个细胞克隆：由一个细胞许多后代（克隆系）许多后代（克隆系）第二章第二章 间期间期 有丝分裂有丝

14、分裂DNA复制（保守性）复制（保守性） 前、中、后、末前、中、后、末 2c 4c 2(2c) 2n 4n 2(2n) 无性生殖的基础：有丝分裂无性生殖的基础：有丝分裂第二章第二章2、有性生殖、有性生殖： 形成配子形成配子 雌配子雌配子 性行为性行为 合子合子 新个体新个体 雄配子雄配子 有性繁殖的细胞学基础有性繁殖的细胞学基础: 减数分裂减数分裂 大小孢子母细胞大小孢子母细胞 细偶粗双终中后末子细胞细偶粗双终中后末子细胞(个个) (R.D)间期间期2n 4n 联会联会 交换交换 2n 、第一次分裂前子细胞前子细胞前.中中.后后.末配子体（个）末配子体（个）间期无复制2n n R.D 第二次分裂

15、第二次分裂 第二章第二章二、植物生活周期中的世代交替二、植物生活周期中的世代交替第二章第二章世代交替：世代交替：在植物的生活史中，出现了孢子体在植物的生活史中，出现了孢子体 和配子体交替形成，无性世代与有和配子体交替形成，无性世代与有 性世代交替出现的现象，这种现象性世代交替出现的现象，这种现象 叫做世代交替。叫做世代交替。l 大多数植物在生活周期中都有世代交替的明大多数植物在生活周期中都有世代交替的明显现象。显现象。 （alternation of generationsalternation of generations）植物完整的生活周期中包括两个交替的世代植物完整的生活周期中包括两个交

16、替的世代1、孢子体、孢子体世代：产生孢子（世代：产生孢子（spore）2、配子体、配子体世代：产生配子（世代：产生配子（gamete）与世代交替联系的并作为它们的特征的是两个重与世代交替联系的并作为它们的特征的是两个重要的过程，即减数分裂和受精作用。这是世代交要的过程，即减数分裂和受精作用。这是世代交替中的两个关键时期。替中的两个关键时期。第二章第二章世代交替的本质是世代交替的本质是核相交替。核相交替。第二章第二章 孢子体（孢子体（2n） 胚（胚（2n） 孢子囊（孢子囊（2n） 合子（合子（2n） 孢子母细胞（孢子母细胞（2n）受精受精减数分裂减数分裂 卵细胞（卵细胞（n） 减数孢子减数孢子(

17、n)精子（精子（n） 雌配子囊（雌配子囊（n） 雄配子囊（雄配子囊（n） 配子体（配子体（n）单倍体（配子体）和二倍体（孢子体）世代的交替单倍体（配子体）和二倍体（孢子体）世代的交替第二章第二章配子体世代（单倍体）配子体世代（单倍体）孢子体世代（二倍体）孢子体世代（二倍体）第二章第二章第二章第二章蕨蕨的的生生活活史：史：第二章第二章第二章第二章第二章第二章l在不同类群植物的生活史中，在不同类群植物的生活史中，孢子体世代与配子孢子体世代与配子体世代表现不同的发达程度体世代表现不同的发达程度。苔藓植物配子体发达，孢子体着生在配子体上。苔藓植物配子体发达，孢子体着生在配子体上。 从蕨类植物到被子植物

18、，孢子体越来越发达，配从蕨类植物到被子植物，孢子体越来越发达，配子体越来越退化。子体越来越退化。裸子植物与被子植物的配子体均寄生在孢子体上。裸子植物与被子植物的配子体均寄生在孢子体上。所以在被子植物的生活史上既有世代交替，又有所以在被子植物的生活史上既有世代交替，又有核相交替。核相交替。第二章第二章思考题21简述花药壁的发育过程.2绒毡层的功能有哪些?3被子植物中,花药壁发育的类型有哪几种?第三章第三章 小孢子囊及小孢子的发生小孢子囊及小孢子的发生 胚囊（雌配子体）胚囊（雌配子体）卵卵+极核极核雄蕊雄蕊 花丝花丝 花药花药 花药壁花药壁 四个花粉囊四个花粉囊 药室药室 花粉花粉 合子合子 初生

19、胚乳核初生胚乳核 胚胚 胚乳胚乳种子种子 营养核营养核+2个精子个精子 受精受精 柱头柱头 雌蕊雌蕊 花柱花柱 子房子房胚珠胚珠珠心珠心第三章第三章=小孢子小孢子第三章第三章一、花药壁的发育一、花药壁的发育 表皮表皮-表皮（表皮（1层）层） 外层外层-药室内壁（药室内壁（1层）层）花花未分化的花药未分化的花药 初生壁细胞初生壁细胞 中层中层-（13层）层） 药药 孢原孢原 内层内层 壁壁 绒毡层绒毡层-（1层）层） 初生造孢细胞初生造孢细胞-次生造孢细胞次生造孢细胞-小孢子母细胞小孢子母细胞 （次生壁细胞）（次生壁细胞） (药药 室室)第一节、花粉壁的发育和小孢子母细胞的形成第一节、花粉壁的发

20、育和小孢子母细胞的形成 第三章第三章第三章第三章第三章第三章1）表皮：）表皮：垂周分裂，扁长形，明显的角质层，保护功能。垂周分裂，扁长形，明显的角质层，保护功能。2）药室内壁：）药室内壁：又称为纤维层，径向延长，成熟时，内切向壁又称为纤维层，径向延长，成熟时，内切向壁（径向壁）向外、向上有带状加厚（径向壁）向外、向上有带状加厚（“U”型加厚）。外切型加厚）。外切向壁为薄壁向壁为薄壁壁物质壁物质纤维素纤维素后期为木质化。后期为木质化。3）中层：）中层：13层，为暂时的贮藏组织，可贮存营养物质。小层，为暂时的贮藏组织，可贮存营养物质。小孢子母细胞阶段解体并被吸收。成熟花药中不存在中层。孢子母细胞阶

21、段解体并被吸收。成熟花药中不存在中层。4）绒毡层：）绒毡层：最内最内1层层 A、绒毡层的发育、绒毡层的发育 a）细胞特点、）细胞特点、 b）来源、）来源、 分泌绒毡层分泌绒毡层 c ）类型）类型 （腺质绒毡层）（腺质绒毡层） B、绒毡层的功能、绒毡层的功能 变形绒毡层变形绒毡层 （周原质团绒毡层）（周原质团绒毡层）第三章第三章A、绒毡层的发育、绒毡层的发育 a)细胞特点细胞特点：核大（二核）质浓、表现出腺：核大（二核）质浓、表现出腺cell的形的形态态 ，当小孢子母，当小孢子母R.D时，绒毡层时，绒毡层cell进行核分裂，进行核分裂，有三种形式：有三种形式： 正常有丝分裂正常有丝分裂只有核分裂

22、，无质分裂只有核分裂，无质分裂 粘着型分裂粘着型分裂后期染色体粘着，形成染后期染色体粘着，形成染 色体桥。分配不均色体桥。分配不均 核内有丝分裂核内有丝分裂核膜、核仁不消失只是染核膜、核仁不消失只是染 色体复色体复 制、分离、结果制、分离、结果2n4n，形成四倍体，形成四倍体第三章第三章第三章第三章b)绒毡层的来源绒毡层的来源 i.全部源于次生壁全部源于次生壁cell同型绒毡层同型绒毡层 ii.源于药隔源于药隔cell异型绒毡层，同时也有源于次生异型绒毡层，同时也有源于次生壁壁cell的绒毡层的绒毡层第三章第三章c)绒毡层的类型绒毡层的类型1）分泌绒毡层）分泌绒毡层（腺质绒毡层）（腺质绒毡层）

23、多数被子植物多数被子植物 随着小孢子母细胞的随着小孢子母细胞的R.D，花药壁各层的营养，花药壁各层的营养物质通物质通 过绒毡层转入药室内。同时，自身的营过绒毡层转入药室内。同时，自身的营养也转入药室，结果自身自溶。养也转入药室，结果自身自溶。2）变形绒毡层）变形绒毡层（周原质团绒毡层）（周原质团绒毡层） 随着随着R.D（小孢子母细胞的）变形绒毡层的（小孢子母细胞的）变形绒毡层的内切向壁、径向壁解体结果变形绒毡层内部的内切向壁、径向壁解体结果变形绒毡层内部的原生质体原生质团进入小孢子母细胞内，从而原生质体原生质团进入小孢子母细胞内，从而提供营养（供养更直接效提供营养（供养更直接效 率高）率高）

24、d）绒毡层膜与乌氏体（）绒毡层膜与乌氏体（Ubish body）1）乌氏体）乌氏体：Ubisch body 球形小体球形小体.12um 成分：孢粉素成分：孢粉素 发育发育：次生造孢细胞时期绒毡层：次生造孢细胞时期绒毡层cell有乌氏体前体有乌氏体前体小孢子母细胞时期，前体到达小孢子母细胞质小孢子母细胞时期，前体到达小孢子母细胞质膜与绒毡层内切向壁相连处。膜与绒毡层内切向壁相连处。 小孢子母细胞小孢子母细胞RD时，乌氏体不断结合孢粉素，时，乌氏体不断结合孢粉素，到达绒毡层膜处到达绒毡层膜处功能功能：花粉壁中的孢粉素源于乌氏体转移。：花粉壁中的孢粉素源于乌氏体转移。第三章第三章第三章第三章第三章第

25、三章向日葵变形绒毡层发育的几个时期向日葵变形绒毡层发育的几个时期第三章第三章2）绒毡层膜）绒毡层膜 tapetal membrane外层、具穿孔（可保存至花药开裂期）外层、具穿孔（可保存至花药开裂期）内层、索状系统形成的不规则网层、布满乌氏体内层、索状系统形成的不规则网层、布满乌氏体 功能：功能：提供囊状结构，有利于发育提供囊状结构，有利于发育 成分成分：不溶性多糖，胼胝质、果胶质。类纤维：不溶性多糖，胼胝质、果胶质。类纤维素抗乙酰解成分一孢粉素，可保留到花粉开裂素抗乙酰解成分一孢粉素，可保留到花粉开裂时期（而绒毡层已消失）时期（而绒毡层已消失） 3）外绒毡层膜）外绒毡层膜发生于变形绒毡层中发

26、生于变形绒毡层中 第三章第三章B.绒毡层的功能绒毡层的功能1）当小孢子母细胞减数分裂时，绒毡层起着当小孢子母细胞减数分裂时，绒毡层起着 转运营养物质至药室的作用。中层贮藏大转运营养物质至药室的作用。中层贮藏大 量淀粉量淀粉 可溶性可溶性 通过绒毡层通过绒毡层 药室药室2） 绒毡层合成胼胝质酶，分解包围四分孢子的绒毡层合成胼胝质酶，分解包围四分孢子的 胼胝质壁使小孢子分散。雄性不育花药发育胼胝质壁使小孢子分散。雄性不育花药发育 的研究指出，由于绒毡层不正常发育使其胼的研究指出，由于绒毡层不正常发育使其胼 胝质酶过早释放，从而导致小孢子母细胞减胝质酶过早释放，从而导致小孢子母细胞减 数分裂的不正常

27、。数分裂的不正常。第三章第三章3）花粉壁孢粉素的形成在绒毡层内花粉壁孢粉素的形成在绒毡层内4）成熟的花粉粒外有花粉鞘成熟的花粉粒外有花粉鞘 含油层含油层 脂类胡萝卜素脂类胡萝卜素5）花粉壁（外壁）可储存一些蛋白质花粉壁（外壁）可储存一些蛋白质6）绒毡层解体后的绒毡层解体后的DNA、RNA、蛋白质、多糖、蛋白质、多糖、脂类均被水解成小分子，而作为雄配子体的营脂类均被水解成小分子，而作为雄配子体的营养物质养物质第三章第三章二、花药壁的发育类型二、花药壁的发育类型（一）基本型（一）基本型初生壁初生壁cell（二）双子叶型（二）双子叶型初生壁初生壁cell：次生壁次生壁cell内内次生壁次生壁cell

28、外外绒毡层绒毡层 中层中层中层中层 花药壁花药壁药室内壁药室内壁表皮表皮 次生壁（外）次生壁（外）次生壁层（内）次生壁层（内）表皮表皮药室内壁药室内壁花药壁花药壁 中层中层绒毡层绒毡层第三章第三章（三）单子叶型（三）单子叶型 表皮表皮初生壁层次生壁层（外）初生壁层次生壁层（外） 药室内壁花药壁药室内壁花药壁次生壁层（内）次生壁层（内） 中层中层绒毡层绒毡层（四）简化型（四）简化型表皮表皮次生壁层（外）药室内壁次生壁层（外）药室内壁初生壁层花药壁初生壁层花药壁次生壁层（内）绒毡层次生壁层（内）绒毡层第三章第三章三、造孢三、造孢cellcell与小孢子母与小孢子母cellcell的形成的形成初生壁

29、初生壁cell孢原细胞孢原细胞初生造孢初生造孢cell次生造孢次生造孢cell小孢子母小孢子母cell 有丝分裂有丝分裂有丝分裂有丝分裂单纵列多纵列单纵列多纵列直接分化直接分化小孢子母小孢子母cell普遍情况普遍情况特殊情况（锦葵科、葫芦科某些属）特殊情况（锦葵科、葫芦科某些属）第三章第三章小孢子母小孢子母cellcell与造孢与造孢cellcell的区别：的区别：A相关位置相关位置当花药壁各部分分化完全时，为小孢子当花药壁各部分分化完全时，为小孢子母母cell时期，花粉壁分化不完全，是造孢时期，花粉壁分化不完全，是造孢cell时期时期B此时此时cell是否有有丝分裂相是否有有丝分裂相a.造孢

30、造孢cell时期（具有丝分裂各时期）时期（具有丝分裂各时期）b.小孢子母小孢子母cell时期（减数分裂中的一个时期）时期（减数分裂中的一个时期）R.D同步化同步化C小孢子母小孢子母cell阶段，核仁不清，染色质凝聚成阶段，核仁不清，染色质凝聚成团，质浓厚。团，质浓厚。 造孢造孢cell核仁清晰，染色质清晰，质不太浓核仁清晰，染色质清晰，质不太浓 第三章第三章第二节第二节 小孢子发生小孢子发生 一、小孢子母一、小孢子母cellcell的的R.DR.D1）首先由小孢子母首先由小孢子母cell间间cell壁中层积累胼胝质壁中层积累胼胝质2）小孢子母小孢子母cell之间厚度增加形成胼胝质壁使小之间厚度

31、增加形成胼胝质壁使小孢子彼此分开，并使其与绒毡层间的连系中断，孢子彼此分开，并使其与绒毡层间的连系中断，而在小孢子之间形成胞间道而在小孢子之间形成胞间道3）所有小孢子构成一个合胞体有助于所有小孢子构成一个合胞体有助于cell分裂分分裂分化，不受外因影响。化，不受外因影响。R.D同步化孤立化过程。同步化孤立化过程。4）遗传物质复制一次，分裂二次，形成四个小遗传物质复制一次，分裂二次，形成四个小孢子，外有胼胝质壁包围孢子，外有胼胝质壁包围5）胞质分裂：胞质分裂：a.连续型连续型（多单子叶植物）（多单子叶植物） b.同时型同时型（多双子叶植物）（多双子叶植物）第三章第三章第二节第二节 小孢子发生小孢

32、子发生 一、小孢子母一、小孢子母cellcell的的R R、D D1、减数前药壁与小母之间有胞间连丝（直径减数前药壁与小母之间有胞间连丝（直径0.1左右，最大的为左右，最大的为1.5 ）。减数分裂时联系）。减数分裂时联系失去小母之间聚积胼胝质。小母之间壁上失去小母之间聚积胼胝质。小母之间壁上12 的孔为胞间道的孔为胞间道形成合胞体，保证物质交形成合胞体，保证物质交换与同步性。换与同步性。 从内切向壁向外从内切向壁向外胼胝质加厚顺序为胼胝质加厚顺序为 从外切向壁向内从外切向壁向内第三章第三章2 2、小孢子母细胞减数分裂时胞质分裂的两种、小孢子母细胞减数分裂时胞质分裂的两种形式形式1）连续型）连续

33、型（ 多数单子叶植物）多数单子叶植物） 二分体二分体 四分体四分体2)同时型同时型 (大多数双子叶植物大多数双子叶植物) 二分体二分体 四分体四分体第三章第三章第三章第三章核分裂的同时细胞质发生变化核分裂的同时细胞质发生变化:核：孢子体核：孢子体cell.2nR、D重组重组配子体配子体cell.n质：改组，内部质：改组，内部cell器变化：器变化：减数开始时：减数开始时：RNA含量下降含量下降 核糖体消失核糖体消失 质体、线粒体结构质体、线粒体结构“先分化先分化”，然后，然后透明透明小孢子形成时：小孢子形成时：核糖体重新出现核糖体重新出现 质体、线粒体再分化质体、线粒体再分化 小孢子母小孢子母

34、cellRcellR、D D形成小孢形成小孢子四分体的过程中，核质的子四分体的过程中，核质的变化变化第三章第三章二、小孢子四分体二、小孢子四分体第三章第三章减数分裂形成四分体被胼胝质壁包围形成四分体排列减数分裂形成四分体被胼胝质壁包围形成四分体排列方式有以下方式有以下五种五种：四面体形四面体形 左右对称形左右对称形 交叉形交叉形 直列式直列式 T 形形（棉花）（棉花） （小麦）（小麦） （滨黎属）（萝摩科）（滨黎属）（萝摩科） （马兜（马兜铃属）铃属）第三章第三章1复合花粉复合花粉：在胼胝体壁的包围下而发育起来：在胼胝体壁的包围下而发育起来的四个花粉粒的四个花粉粒 如：兰科、杜鹃如：兰科、杜鹃

35、2花粉小块：花粉小块：多个复合花粉粘在一起而形成多个复合花粉粘在一起而形成 如：含羞草如：含羞草816个花粉粒（个花粉粒（24个复合花粉）个复合花粉） 合欢合欢16个花粉粒（个花粉粒（4个复合花粉）个复合花粉）3花粉块：花粉块：花粉囊内全部花粉结合为一团块，花粉囊内全部花粉结合为一团块， 如：兰科、萝摩科如：兰科、萝摩科 传粉效率降低传粉效率降低第三章第三章第三章第三章小孢子四分体小孢子四分体 小孢子小孢子 二细胞花粉二细胞花粉 三细胞花粉三细胞花粉（二精子（二精子+ +营养营养cellcell） 小孢子是雄配子体的第一个小孢子是雄配子体的第一个cell cell （生殖（生殖cell+营养营

36、养cell）第四章第四章l雄配子体雄配子体 = 花粉粒（花粉粒（2细胞或细胞或3细胞）细胞） 第四章第四章 雄配子体雄配子体第一节第一节 营养和生殖营养和生殖cellcell的形成的形成 一、小孢子发育及其分裂一、小孢子发育及其分裂 第四章第四章四面体型四面体型核大质浓无液泡核大质浓无液泡收缩期收缩期体积增大液泡体积增大液泡化化单核靠边期单核靠边期第一次有丝分裂第一次有丝分裂不均等分裂不均等分裂营养营养极极生殖极生殖极生殖细胞生殖细胞浸入营养浸入营养细胞质内细胞质内壁消失壁消失萌发孔萌发孔纺缍体成垂周分裂纺缍体成垂周分裂前中后末成膜体细前中后末成膜体细胞板胞板细胞壁为纤维细胞壁为纤维素或纤维素

37、素或纤维素+果果胶质（胼胝质胶质（胼胝质）雄配子发育中的几个重要阶段图解雄配子发育中的几个重要阶段图解第四章第四章 二、生殖二、生殖cellcell与营养与营养cellcell的分化的分化 生殖细胞刚形成时细胞的暂时封闭起到生殖细胞刚形成时细胞的暂时封闭起到了改变分化方向的作用。了改变分化方向的作用。生殖细胞位置具有分类意义的特征。生殖细胞位置具有分类意义的特征。小孢子第一次分裂核分裂是均等的，而小孢子第一次分裂核分裂是均等的，而胞质分裂则为不均等分裂。营养细胞获胞质分裂则为不均等分裂。营养细胞获得大量细胞质，细胞质的差异可能是导得大量细胞质，细胞质的差异可能是导致雄配子体中生殖细胞与营养细胞

38、分化致雄配子体中生殖细胞与营养细胞分化的重要因素。的重要因素。第四章第四章白白菜菜雄雄配配子子体体发发育育的的几几个个重重要要时时期期第四章第四章玉玉米米花花粉粉发发育育的的几几个个时时期期第四章第四章 （一）营养（一）营养cellcell（超微结构）（超微结构）n1、营养核基本特点：、营养核基本特点：1.1.结构疏松，染色线，染色质呈现扩散状结构疏松，染色线，染色质呈现扩散状2 2核呈现裂瓣状核仁存在核呈现裂瓣状核仁存在3 3核孔数目为生殖核的二倍核孔数目为生殖核的二倍4 4代谢活跃（核质交换多）代谢活跃（核质交换多）第四章第四章2、营养、营养cell质特点：质特点：1、细胞质丰富，细胞器多

39、、细胞质丰富，细胞器多2有大量的质体、绒粒体，内质网、多聚核糖体、有大量的质体、绒粒体，内质网、多聚核糖体、高尔基体小泡高尔基体小泡3内含物丰富，包括：内含物丰富，包括：a.后含物：淀粉、脂肪、蛋白质、各种二糖、单糖后含物：淀粉、脂肪、蛋白质、各种二糖、单糖b.各种维生素、生长激素、赤霉素（淀粉各种维生素、生长激素、赤霉素（淀粉E的溶化的溶化剂，使淀粉剂，使淀粉多糖多糖建花粉管壁）建花粉管壁） 多少，决定花粉性质：多少，决定花粉性质：1）淀粉质花粉：风媒花（轻）淀粉质花粉：风媒花（轻） 2）脂肪质花粉：虫媒花）脂肪质花粉：虫媒花第四章第四章 c.色素：类胡萝素，黄酮类化合物色素：类胡萝素，黄酮

40、类化合物 d.各种酶（各种酶（100种以上）、无机盐（种以上）、无机盐（K、Na、Ca、Mg）n 3、营养、营养cell的作用：的作用： 对生殖对生殖cell起到保护、营养及运送生殖起到保护、营养及运送生殖cell或或精子，而且营养核的存在对于生殖精子，而且营养核的存在对于生殖cell的分裂是的分裂是不可缺少的。不可缺少的。第四章第四章（二）生殖（二）生殖cell 最初形成时是透镜形最初形成时是透镜形 为圆形（质少为圆形（质少 ）n1、 生殖核特点：生殖核特点： 1、结构紧密，染色质呈凝聚态，染色深、结构紧密，染色质呈凝聚态，染色深 2、具、具12核仁，常裂瓣状，核孔数目少核仁，常裂瓣状，核孔

41、数目少 代谢不活跃代谢不活跃2、生殖、生殖cell质特点：质特点： 1.质少，质少，cell器贫乏，简单器贫乏，简单 2线粒体：少核糖体、内质网、高尔基线粒体：少核糖体、内质网、高尔基体体 3多数有造粉质体、分别具质体多数有造粉质体、分别具质体l3、生殖、生殖cell的功能的功能：核质分化，导致基因表达：核质分化，导致基因表达与调与调 控，使生殖控，使生殖cell 精子精子 第四章第四章生生殖殖细细胞胞的的形形成成第四章第四章三、花粉（小孢子）第一次分裂与质体遗传三、花粉（小孢子）第一次分裂与质体遗传第四章第四章l花粉第一次分裂对质体的分布有决定性意义。花粉第一次分裂对质体的分布有决定性意义。

42、质体遗传是由雌雄配子体发生和受精过程中质质体遗传是由雌雄配子体发生和受精过程中质体的分布所决定的。体的分布所决定的。Hagemann（1983）根据细胞学分析，将被根据细胞学分析，将被子植物分为四种类型。其中三种类型属于单亲子植物分为四种类型。其中三种类型属于单亲母体质体遗传，一种属于双亲质体遗传。母体质体遗传，一种属于双亲质体遗传。单亲母体质体遗传：单亲母体质体遗传： 1）蕃茄型）蕃茄型Lycompersicum type精子不含精子不含质体，合子中质体源于卵质体，合子中质体源于卵cell 2）茄型）茄型 Solanum type刚形成的生殖刚形成的生殖cell有质体，成熟精子不含有质体，成

43、熟精子不含 3）小麦型）小麦型Triticum type生殖生殖cell与精子都与精子都含质体，受精时，质体与精核脱离含质体，受精时，质体与精核脱离双亲质体遗传：双亲质体遗传： 4)天竺葵型天竺葵型Pelargonium type卵卵cell也有质也有质体、生殖体、生殖cell与精子内有质体与精子内有质体（合子质体）（合子质体）第四章第四章第二节第二节 精子的形成与结构精子的形成与结构二细胞型花粉二细胞型花粉系统发育原始的种均系统发育原始的种均为二细胞型。为二细胞型。三细胞型花粉三细胞型花粉进化的种，但也有例进化的种，但也有例外，比如一种植物即有二细胞花粉又有外，比如一种植物即有二细胞花粉又有

44、三细胞花粉。三细胞花粉。第四章第四章第二节第二节 精子的形成与结构精子的形成与结构二细胞型花粉二细胞型花粉系统发育原始的种均系统发育原始的种均为二细胞型。为二细胞型。三细胞型花粉三细胞型花粉进化的种，但也有例进化的种，但也有例外，比如一种植物即有二细胞花粉又有外，比如一种植物即有二细胞花粉又有三细胞花粉。三细胞花粉。第四章第四章几几种种被被子子植植物物成成熟熟的的花花粉粉粒粒A.向日葵；向日葵；B.慈姑；慈姑；C.小麦；小麦；D.烟草；烟草；E棉花；棉花；F.百合百合第四章第四章一、精子的形成一、精子的形成生殖细胞分裂形成精子的两种情况：生殖细胞分裂形成精子的两种情况：1、在花粉粒中，在营养细

45、胞哺育下经有丝分裂在花粉粒中，在营养细胞哺育下经有丝分裂形成一对精子细胞形成一对精子细胞核分裂、胞质分裂，但核分裂、胞质分裂，但不形成细胞壁。不形成细胞壁。2、二核细胞花粉萌发之后二核细胞花粉萌发之后生殖核进入花粉生殖核进入花粉管，在花粉管中分裂形成精子细胞。管，在花粉管中分裂形成精子细胞。第四章第四章紫萼生殖细胞在花粉管中分裂紫萼生殖细胞在花粉管中分裂凤仙花生殖细胞的分裂凤仙花生殖细胞的分裂第四章第四章二、精子的形态结构二、精子的形态结构1光镜下光镜下a.形态形态：多样（一个物种是一致型态）如球形、：多样（一个物种是一致型态）如球形、纺锤形、蠕虫形、线形纺锤形、蠕虫形、线形b.大小大小：大的

46、：大的508um. 中的中的204um. 小的小的62um c.精子是裸精子是裸cell：质膜包被内部结构、核较大、：质膜包被内部结构、核较大、核核外面有细胞质鞘外面有细胞质鞘（细胞质（细胞质+细胞膜）细胞膜）第四章第四章2电镜下电镜下（大麦、棉花、小麦、油菜、黑麦（大麦、棉花、小麦、油菜、黑麦等）精子特点：等）精子特点：a、缺少、缺少cell壁：壁：为质膜包被的裸细胞。为质膜包被的裸细胞。 b、细胞质含一般的细胞器、细胞质含一般的细胞器（线粒体，高尔基（线粒体，高尔基体、内质网、核糖体、核孔、微管）有的无质体、内质网、核糖体、核孔、微管）有的无质体，有的有质体，但体积很小（而卵细胞、中体，有

47、的有质体，但体积很小（而卵细胞、中央细胞内线粒体和质体却很大，可与其相区央细胞内线粒体和质体却很大，可与其相区别。）别。）第四章第四章 c、细胞核有浓厚的染色质和核仁。、细胞核有浓厚的染色质和核仁。 d、精细胞的二型性：、精细胞的二型性：即二个精子的大小、形状和所含细胞器的种类和即二个精子的大小、形状和所含细胞器的种类和数量均不同。双受精过程中两个雄配子体不是数量均不同。双受精过程中两个雄配子体不是随机地与任一雌配子体结合，而是有预定的一随机地与任一雌配子体结合，而是有预定的一对一相互识别。（对一相互识别。（Russell 、Cass、Knox等人等人19801984，白花丹、白菜研究结果），

48、白花丹、白菜研究结果）第四章第四章 第三节第三节 花粉壁花粉壁第四章第四章成熟的花粉壁明显地区分为三层成熟的花粉壁明显地区分为三层 覆盖层覆盖层 外层外层 基粒棒基粒棒 外壁外壁 内层内层 （基足层）（基足层） 内壁内壁花粉壁花粉壁 内层内层 内层内层 （最内层（最内层 ） 纤维素纤维素 内壁：纤维素与果胶质内壁：纤维素与果胶质 （花粉分化形成）（花粉分化形成） （ 外壁以孢粉素为主）外壁以孢粉素为主）第四章第四章3.3 花粉壁成熟的花粉壁明显地区分为三层 覆盖层 外层 基粒棒 外壁 内层 （基足层） 内壁花粉壁 内层 内层 （最内层 ） 内壁：纤维素与果胶质 （ 外壁以孢粉素为主）一、花粉壁

49、的发育一、花粉壁的发育小孢子四分体时，开始形成自己的壁，小孢子四分体时，开始形成自己的壁，壁物质来源于小孢子细胞质，小孢子分壁物质来源于小孢子细胞质，小孢子分散后，壁物质来源于小孢子以及绒毡层散后，壁物质来源于小孢子以及绒毡层细胞。细胞。第四章第四章1外壁的形成外壁的形成1）四分体时，在胼胝质壁与质膜之间，出现纤四分体时，在胼胝质壁与质膜之间，出现纤维素原外壁（由配子体分泌而来的）维素原外壁（由配子体分泌而来的）2）原外壁与质膜之间，一些部位积累脂类和蛋原外壁与质膜之间，一些部位积累脂类和蛋白质，形成辐射状的棒状结构一原其粒棒白质，形成辐射状的棒状结构一原其粒棒3）四分体解体，胼胝质壁消化，在

50、原基粒棒的四分体解体，胼胝质壁消化，在原基粒棒的基础上积累孢粉素，形成基粒棒基础上积累孢粉素，形成基粒棒4）基粒棒基部扩展并连接，形成内层基粒棒基部扩展并连接，形成内层I（基足层）（基足层）孢粉素积累孢粉素积累5）基粒棒顶部扩大连接，形成覆盖层、孢粉素基粒棒顶部扩大连接，形成覆盖层、孢粉素积累积累6）花粉通过质膜，向外分泌纤维素物质，形成花粉通过质膜，向外分泌纤维素物质，形成内层内层II（最内层）（最内层）第四章第四章第四章第四章2内壁的形成内壁的形成小孢子核分裂阶段开始形成，到二细胞花粉期，小孢子核分裂阶段开始形成，到二细胞花粉期，在萌发孔处，内壁连续在萌发孔处，内壁连续成分：纤维素、果胶质

51、成分：纤维素、果胶质3、内、外壁蛋白、内、外壁蛋白 外壁蛋白外壁蛋白：存于花粉壁基粒棒腔中的蛋白源于：存于花粉壁基粒棒腔中的蛋白源于孢子体花粉与柱头的识别依赖于外壁蛋白与柱孢子体花粉与柱头的识别依赖于外壁蛋白与柱头上孢子体蛋白的识别头上孢子体蛋白的识别 内壁蛋白内壁蛋白：存于内壁空隙中，源于小孢子体或：存于内壁空隙中，源于小孢子体或二二cell花粉即配子体分泌产生的，在萌发孔处花粉即配子体分泌产生的，在萌发孔处数目较多数目较多第四章第四章第四章第四章二、花粉壁的功能二、花粉壁的功能 保护功能（由孢粉素行使此功能）保护功能（由孢粉素行使此功能）孢粉素孢粉素：是类胡萝卜素氧化聚合物，它：是类胡萝卜

52、素氧化聚合物，它压耐热，抗化学物质压耐热，抗化学物质第四章第四章质膜胼胝质壁萌发孔（由原外壁形成）内壁外壁第四节第四节 花粉败育与雄性不育花粉败育与雄性不育 一、花粉败育：一、花粉败育：p1、概念：、概念：一般指外界条件如低温和干旱常能引起一般指外界条件如低温和干旱常能引起p植物花粉不能正常发育的现象。温度和水植物花粉不能正常发育的现象。温度和水p分分 等环境条件与花粉败育有密切的关系。等环境条件与花粉败育有密切的关系。2、举例：、举例：如水稻经减数分裂如水稻经减数分裂 细线期细线期 偶线期，偶线期， 若在四分体分离时遇到低温（若在四分体分离时遇到低温（1222），）， 则常导致小孢子母细胞和

53、小孢子的败育。则常导致小孢子母细胞和小孢子的败育。3、机制：、机制：认为此时期认为此时期DNA合成代谢加速。低温合成代谢加速。低温 酶活性酶活性 改变代谢方向改变代谢方向 形态表现。形态表现。第四章第四章二、雄性不育二、雄性不育：1、概念：、概念：在正常的自然条件下，个别植物也会产在正常的自然条件下，个别植物也会产 生花药或花粉不能正常发育的现象叫做生花药或花粉不能正常发育的现象叫做 雄性不育。雄性不育。2、表现：、表现：雄性不育的植物表现为雄蕊畸形或退化，雄性不育的植物表现为雄蕊畸形或退化， 花药瘦小萎缩，缺少花粉，没有生命力。花药瘦小萎缩，缺少花粉，没有生命力。3、原因：、原因：一般认为是

54、自然变异引起的。一般认为是自然变异引起的。4、意义：、意义：雄性不育虽然对于植物本身并无意义，雄性不育虽然对于植物本身并无意义， 但在农业上却可用以免去人工去雄的操但在农业上却可用以免去人工去雄的操 作，节省人力。作，节省人力。第四章第四章 雄性不育机理雄性不育机理：遗传学认为基因突变：遗传学认为基因突变 胚胎学认为其机理为：胚胎学认为其机理为： 1、不育花粉产生时期、不育花粉产生时期双子叶植物：双子叶植物：多在四分体形成前多在四分体形成前原原 因：因：小孢子母细胞减数异常，胼胝质过早小孢子母细胞减数异常，胼胝质过早 解体，减数分裂不能正常进行。解体，减数分裂不能正常进行。单子叶植物：单子叶植

55、物：多在小孢子后期到二细胞花粉时期。多在小孢子后期到二细胞花粉时期。原原 因：因：表现为缺少淀粉粒的贮藏，原生质解表现为缺少淀粉粒的贮藏，原生质解 体成为空花粉。体成为空花粉。第四章第四章 2、不育系花药组织与花粉发育之间的关系、不育系花药组织与花粉发育之间的关系1）绒毡层发育不正常，肥大生长，延迟退化或绒毡层发育不正常，肥大生长，延迟退化或 提早解体。因为绒毡层在小孢子发育过程中起提早解体。因为绒毡层在小孢子发育过程中起 到提供营养的作用。因为它的不正常发育通常到提供营养的作用。因为它的不正常发育通常 会引起小孢子发育失常。会引起小孢子发育失常。2）花丝维管束分化不良，营养物质转运不畅，花丝

56、维管束分化不良，营养物质转运不畅， 营养失调也常能导致雄性不育。营养失调也常能导致雄性不育。第四章第四章第五节第五节 花粉的贮藏与生活力的测定花粉的贮藏与生活力的测定 一、花粉的生活力一、花粉的生活力 即花粉的寿命。研究的目的即花粉的寿命。研究的目的在农在农业和林业生产和育种实践中，因其花期业和林业生产和育种实践中，因其花期不遇等原因，必须采集贮藏花粉以期用不遇等原因，必须采集贮藏花粉以期用于人工辅助受粉或杂交之中。故必须研于人工辅助受粉或杂交之中。故必须研究花粉的寿命以及贮藏方法。究花粉的寿命以及贮藏方法。第四章第四章自然界中花粉的寿命是有限的自然界中花粉的寿命是有限的 短的几分钟短的几分钟

57、水稻水稻 长的几个月至几年长的几个月至几年海枣海枣 一般为几小时到几天一般为几小时到几天花粉生活力的长短花粉生活力的长短 一方面是由遗传基因所决定的一方面是由遗传基因所决定的 另一方面受环境条件的影响另一方面受环境条件的影响第四章第四章（一）遗传基因决定（一）遗传基因决定根据系统的研究表明根据系统的研究表明 亲缘关系相近的植物，花粉寿命也接近；亲缘关系相近的植物，花粉寿命也接近；2细胞型花粉生活力较细胞型花粉生活力较3细胞型花粉生活力细胞型花粉生活力高。高。原因有三：原因有三：1）3细胞型花粉经生殖细胞细胞型花粉经生殖细胞二精子，消二精子，消耗贮藏物质，生活力降低。耗贮藏物质，生活力降低。2）

58、3细胞型花粉外壁较薄，色素含量少，抗细胞型花粉外壁较薄，色素含量少，抗性低性低3）3细胞型花粉代谢活跃，呼吸强度为细胞型花粉代谢活跃，呼吸强度为2细细胞型的三倍。胞型的三倍。第四章第四章（二）环境因素（二）环境因素温度温度 低温低温湿度湿度 干燥干燥氧气（空气）氧气（空气） 氧少氧少利于花粉寿命延长，是由于降低代谢，使利于花粉寿命延长，是由于降低代谢，使花粉处于休眠期花粉处于休眠期第四章第四章二、花粉的储藏条件：二、花粉的储藏条件：按其环境因素加以调控以期达到延长花粉寿命之目按其环境因素加以调控以期达到延长花粉寿命之目的。的。 1）一般花粉在一般花粉在低温（低温（0左右）左右）、干燥（相对干燥

59、（相对 湿度为湿度为25%50%）、无氧无氧条件下保存有利。条件下保存有利。 但但禾本科禾本科植物花粉要求植物花粉要求较高的湿度较高的湿度，如水稻，如水稻， 温度温度12，相对湿度，相对湿度85%下保存，生活力从下保存，生活力从 5分钟延长到分钟延长到24小时。小时。 第四章第四章 2）超低温、真空、冷冻、干燥条件下保存花粉）超低温、真空、冷冻、干燥条件下保存花粉 。 3）有机溶剂保存法）有机溶剂保存法 利用丙酮、苯、石油醚等有机溶剂对花粉进行利用丙酮、苯、石油醚等有机溶剂对花粉进行 保存。保存。第四章第四章三、测定花粉粒生活力的方法三、测定花粉粒生活力的方法生活力（真正达到受精结实）生活力（

60、真正达到受精结实）萌发力（率）萌发力（率） 1）离体萌发实验）离体萌发实验：测贮存时间测贮存时间 培养基：蔗糖培养基：蔗糖1030%维持渗透压维持渗透压 琼脂琼脂0.52%，支持物，支持物 硼酸硼酸0.01%，对花粉萌发有促进作用，对花粉萌发有促进作用 步骤步骤: a.搜集花粉搜集花粉 b.蔗糖分梯度蔗糖分梯度5、10、15、20、25、30 c.琼脂琼脂 0.5%、1%、1.5%第四章第四章 d.配成各种培养基（小杯或培养器）配成各种培养基（小杯或培养器） e.用载片培养用载片培养 f.散花粉、贮存、散的花粉有一定的数量散花粉、贮存、散的花粉有一定的数量 g.观察（各时期不同）观察（各时期不