杂交育种之杂种优势的利用

1、杂交育种之杂交育种之 杂种优势利用杂种优势利用常规育种和优势育种的区别常规育种和优势育种的区别常规杂交育种常规杂交育种优势育种优势育种遗传效应遗传效应加性效应和部分上位加性效应和部分上位效应，是可以固定遗效应，是可以固定遗传的部分传的部分加性效应和不能固定遗加性效应和不能固定遗传的非加性效应传的非加性效应育种程序育种程序先先“杂杂”后后“纯纯”先先“纯纯”后后“杂杂”种子生产种子生产每年直接从生产田或每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子田内植株上收获种子种子不能在生产田留种，每不能在生产田留种，每年必须专设亲本繁殖区年必须专设亲本繁殖区和生产用种基地和生产用种基地 第一节 杂种优势利用的简

2、史与现状l 观赏植物的杂种优势的利用开始于观赏植物的杂种优势的利用开始于2020世纪世纪3030年代，年代，19301930年在日本利用年在日本利用杂种优势培育成矮牵牛杂种一代。到杂种优势培育成矮牵牛杂种一代。到2020世纪世纪7070年代，杂种优势的利用已经年代，杂种优势的利用已经非常普遍。非常普遍。l8080年代，利用杂种优势制种的花卉有：年代，利用杂种优势制种的花卉有：矮牵牛矮牵牛、瓜叶菊、瓜叶菊、万寿菊万寿菊、金鱼、金鱼草、天竺葵、藿香蓟、秋海棠、仙客来、报春花、半支莲、草、天竺葵、藿香蓟、秋海棠、仙客来、报春花、半支莲、三色堇、百日三色堇、百日草、羽衣甘蓝、石竹草、羽衣甘蓝、石竹等等

3、等等第二节 杂种优势表现特性一、杂种优势的普遍性杂种优势杂种优势 F F1 1杂种表现出的某些性状或综合性状优越于其亲本品种杂种表现出的某些性状或综合性状优越于其亲本品种( (系系) )的现象。的现象。 杂种优势的表现是多方面的，主要在以下几个方面：杂种优势的表现是多方面的，主要在以下几个方面：( (一一) )生长势和营养体生长势和营养体 蔬菜烟草作物蔬菜烟草作物 株型优势株型优势（二）抗逆性和适应性二）抗逆性和适应性 抗病性（显性基因）抗病性（显性基因）（三）生理功能方面（三）生理功能方面 光合能力光合能力 有效光合期延长有效光合期延长 光合面积增加光合面积增加 营养吸收能力等营养吸收能力等

4、母本 杂交种 父本 （四）产量和产量因素方面（四）产量和产量因素方面 生殖生长方面杂种表现出结实器生殖生长方面杂种表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高等粒产量提高等纯系F1单交F1双交（五）品质方面五）品质方面 有效成分提高有效成分提高 整齐度（一致性）整齐度（一致性） 亲本品质改造亲本品质改造（六）生化表现方面（六）生化表现方面 线粒体互补与叶绿体互补线粒体互补与叶绿体互补 同功酶出现互补带、显性带、杂合带同功酶出现互补带、显性带、杂合带二、杂种优势表现的复杂多样性杂种优势是由杂种优势是由双亲基因互作、基因型与环境互作的结果双亲基因互作、基因型与环境

5、互作的结果基因型基因型 作物种类：作物种类：二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物 亲本纯度：亲本亲本纯度：亲本纯合度高，纯合度高，F1F1高度杂合、整齐、优势强高度杂合、整齐、优势强 亲缘关系亲缘关系：亲本：亲本亲缘关系远亲缘关系远的自交系之间的杂种优势强的自交系之间的杂种优势强 但但远缘杂种育性不及品种间杂种远缘杂种育性不及品种间杂种 杂交组合杂交组合：双亲性状互补双亲性状互补 性状优势：数量性状优势强；性状间的关系（淀粉与蛋白）性状优势：数量性状优势强；性状间的关系（淀粉与蛋白） 抗性（纯系单交双交抗性（纯系单交双交 综合品种）综合品种）环境作用环境

6、作用 杂种优势体现在杂种优势体现在数量性状数量性状，数量性状受环境影响大，数量性状受环境影响大 不同环境下杂种优势的表现程度不同不同环境下杂种优势的表现程度不同三、杂种优势的度量三、杂种优势的度量（一）中亲优势或相对优势（一）中亲优势或相对优势 （杂种优势理论研究）（杂种优势理论研究） 以中亲值（某一性状的双亲平均值的平均）作为尺度用以衡量以中亲值（某一性状的双亲平均值的平均）作为尺度用以衡量F1F1平均值和平均值和中亲值之差的方法。中亲值之差的方法。 中亲优势（中亲优势（% %）=(=(F F1 1-MP)/MP-MP)/MP100 MP=100 MP=（P P1 1+P+P2 2）/2/2

7、( (二二) ) 超亲优势超亲优势 用双亲中较优良的亲本的平均值作为尺度。用双亲中较优良的亲本的平均值作为尺度。 超亲优势超亲优势(%)(%)( (F F1 1-HP)/HP-HP)/HP100100 负向超亲优势负向超亲优势(%)(%)( (F F1 1-LP)/LP-LP)/LP100100( (三三) ) 超标优势超标优势 育种过程品比应用）育种过程品比应用） 用生产中正在运用的同类优良品种的平均值作为尺度衡量。用生产中正在运用的同类优良品种的平均值作为尺度衡量。 超标优势超标优势(%)(%)( (F F1 1-CK)/CK-CK)/CK100100( (四四) ) 离中优势离中优势 以

8、双亲平均数之差的一半作为衡量的。以双亲平均数之差的一半作为衡量的。 离中优势（离中优势（% %）=(=(F F1 1-CP)/CP-CP)/CP100 MP=100 MP=（P P1 1-P-P2 2）/2/2四、F2及以后世代杂种优势的衰退 表表 型：整齐度下降，自花授粉作物衰退快型：整齐度下降，自花授粉作物衰退快 而异花授粉作物自交衰退快而异花授粉作物自交衰退快 基因型：杂合度下降，基因型多样基因型：杂合度下降，基因型多样第三节第三节杂种优势表现的遗传基础杂种优势表现的遗传基础一、杂种优势表现的遗传机理假说一、杂种优势表现的遗传机理假说（一）显性假说（有利显性基因假说）（一）显性假说（有利

9、显性基因假说）由由Davenport(1908)Davenport(1908)提出的，提出的，后经后经Bruce(1910)Bruce(1910)等发展而成为等发展而成为显性假说显性假说。这一假说的基本论点是：这一假说的基本论点是：杂种杂种F F1 1集中了控制集中了控制双亲有利性状的显性基因，双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的由于双亲显性基因的互补作用，互补作用，从而产生从而产生杂种优势杂种优势。假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为AABBccddAAB

10、Bccdd和和aabbCCDDaabbCCDD，F F1 1的基因型及表现型图示如下：的基因型及表现型图示如下：P AA BB cc dd P AA BB cc dd aa bb CC DD aa bb CC DD 12 10 4 3 6 5 8 6 12 10 4 3 6 5 8 6 等位基因显性效应值等位基因显性效应值 29 25 29 25 非等位基因累计效应值非等位基因累计效应值 F F1 1 Aa Bb Cc Dd Aa Bb Cc Dd假设完全显性假设完全显性 12+10+8+6=36 12+10+8+6=36 无显性无显性 (12+6+10+5+4+8+3+6) (12+6+10

11、+5+4+8+3+6) 2 2 =27=27 （双亲平均值）（双亲平均值） 不完全显性不完全显性 27 27 F1 36F1 36（二）超显性假说（二）超显性假说( (等位基因异质结合假说等位基因异质结合假说) )由由ShullShull（19081908，19101910）提出，提出，这一假说基本点是：这一假说基本点是：杂种优势是由于双亲基因型的杂种优势是由于双亲基因型的异质结合异质结合所引起的所引起的等位基因间等位基因间的相互作用的相互作用的结果。的结果。等位基因间等位基因间没有显隐性关系没有显隐性关系杂合杂合等位基因相互作用等位基因相互作用大于纯合大于纯合等位基因的作用等位基因的作用同时

12、存在同时存在非等位基因之间互作非等位基因之间互作Aa Aa AAAA或或aaaa，BbBbBBBB或或bbbb P aP a1 1a a1 1b b1 1b b1 1c c1 1c c1 1D D1 1D D1 1 a a2 2a a2 2b b2 2b b2 2c c2 2c c2 2D D2 2D D2 2 （1 1 1 1=41 1 1 1=4） （1 1 1 1=41 1 1 1=4） F F1 1 a a1 1a a2 2b b1 1b b2 2c c1 1c c2 2D D1 1D D2 2 （2 2 2 2=82 2 2 2=8） 等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异等位基

13、因的互作效应因不同基因不同性状而差异第四节第四节杂种品种的选育程序杂种品种的选育程序l一、杂种优势利用的基本条件一、杂种优势利用的基本条件l二、亲本选配二、亲本选配l三、配合力及其测定三、配合力及其测定l四、杂种品种的亲本选配原则 五、杂种品种的类型一、杂种优势利用的基本条件一、杂种优势利用的基本条件（一）（一）强优势的杂交组合强优势的杂交组合 1 1、满足品种三条件满足品种三条件，即，即DUSDUS（特异性、一致性、稳定性）特异性、一致性、稳定性） 2 2、强优势：配合力、亲本性状、强优势：配合力、亲本性状 （二）异交结实率高（二）异交结实率高 大批量生产杂交种大批量生产杂交种 低成本生产杂

14、交种低成本生产杂交种 （尤其（尤其自花、常异花授粉作物）自花、常异花授粉作物）（三）亲本繁殖与杂交制种技术简单易行可靠（三）亲本繁殖与杂交制种技术简单易行可靠 亲本繁殖（产量与纯度）亲本繁殖（产量与纯度） 杂交种种子生产（质量与产量）杂交种种子生产（质量与产量）二、亲本选配二、亲本选配( (一一) )对杂种亲本的基本要求对杂种亲本的基本要求 杂种的亲本一般为纯系或自交系杂种的亲本一般为纯系或自交系，不直接用于生产。不直接用于生产。1. 1. 纯度高纯度高 是杂交种高度一致性和稳定性的基础是杂交种高度一致性和稳定性的基础 2. 2. 一般配合力一般配合力高高 是产生强优势杂种的遗传基础是产生强优

15、势杂种的遗传基础3. 3. 优良优良农艺性状农艺性状 是强优势杂种的基础平台是强优势杂种的基础平台4. 4. 亲本亲本（尤其是母本）（尤其是母本）产量高产量高，开花习性开花习性符合制种要求符合制种要求 （二）选配方法（二）选配方法自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求）自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求）常异花授粉作物：常异花授粉作物：2 23 3代的自交；代的自交；异花授粉作物：多代的自交与选择异花授粉作物：多代的自交与选择自交自交单株自交留种，常发现单株留种，但种子混杂的现象单株自交留种，常发现单株留种，但种子混杂的现象 三、配合力及其测定三、配合力及其测定 配合力

16、指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小。配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小。 配合力是自交系的一种配合力是自交系的一种内在属性内在属性，受，受多种基因多种基因效应支配。效应支配。 不能不能通过自交系自身的性状表现出来通过自交系自身的性状表现出来 通过自交系组配的杂种的产量通过自交系组配的杂种的产量( (或其它性状或其它性状) )的平均值估算出来的平均值估算出来（一）配合力的种类（一）配合力的种类 1 1、一般配合力（、一般配合力（GCAGCA） 是指一个自交系亲本与是指一个自交系亲本与其它若干其它若干个自交系杂交的个自交系杂交的F1F1在某个数量性状上的在某个

17、数量性状上的平均表现。平均表现。 由基因的由基因的加性效应加性效应决定的，为可以决定的，为可以遗传遗传的部分。的部分。 其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的2 2、特殊配合力（、特殊配合力（SCASCA） 是指是指两个特定亲本两个特定亲本所组配所组配F1F1在某种数量性状上的表现。在某种数量性状上的表现。 由基因的由基因的非加性效应非加性效应决定的（显性、超显性和上位性效应）决定的（显性、超显性和上位性效应） 是是不能在其他组合中表现和遗传不能在其他组合中表现和遗传的部分。的部分。 根据根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力产

18、量测定一般配合力和特殊配合力自交系自交系ABCDEFG平均平均GCAK10.39.910.49.49.49.79.89.840.17(9.84-9.67)0.030.070.45-0.27-0.41-0.450.54L10.810.710.710.99.611.58.510.380.71-0.070.330.210.69-0.750.81-1.25M9.59.08.89.39.69.69.39.3-0.37-0.29-0.29-0.610.170.33-0.010.63N10.98.810.39.610.110.39.69.940.270.47-1.130.25-0.170.190.050.2

19、9O9.39.78.78.39.58.88.08.9-0.77-0.090.81-0.31-0.430.63-0.410.02平均平均10.169.689.789.509.649.989.049.67CGA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.630组合的实际产量组合的实际产量=全部组合全部组合平均产量平均产量+双亲双亲一般配合力一般配合力+双亲双亲特殊配合力特殊配合力如如L/A组合的特殊配合力组合的特殊配合力=10.8-9.67-（0.49+0.71）=-0.07配合力分析的意义配合力分析的意义l当一般配合力高而特殊配合力低时，宜做常规当一般配合力高而特殊配合力低时，宜

20、做常规杂交育种；杂交育种；l当一般配合力和特殊配合力均高时，宜用于优当一般配合力和特殊配合力均高时，宜用于优势育种；势育种；l一般配合力和特殊配合力均低时，应该淘汰。一般配合力和特殊配合力均低时，应该淘汰。（二）配合力的测定（测配）（二）配合力的测定（测配）测验自交系配合力所进行的杂交叫测验自交系配合力所进行的杂交叫测交测交测交所用的共同亲本称为测交所用的共同亲本称为测验种测验种测交所得的后代测交所得的后代F1F1称为称为测交种测交种参考：参考：植物育种的数量遗传学基础植物育种的数量遗传学基础马育华编著马育华编著 2、测配方法、测配方法（1）顶交法）顶交法 选用遗传基础广泛的选用遗传基础广泛的

21、品种群体作为测验种品种群体作为测验种测定自交系的配合力。测定自交系的配合力。 顶交法产生的杂交种成为顶交法产生的杂交种成为顶交种顶交种。方法：方法：A A为测验种，为测验种，1 1、2 2、3 3、4 4、5 5、n n个自交系为被测系个自交系为被测系 组配组配 1 1A A，2 2A A，3 3A A、n nA A等杂交组合（有时正反交）等杂交组合（有时正反交） 对测交组合进行产量（或其它性状）比较对测交组合进行产量（或其它性状）比较 计算出各被测系的计算出各被测系的一般配合力一般配合力。优点：测配组合少，工作量较轻。优点：测配组合少，工作量较轻。 但不能测定特殊配合力但不能测定特殊配合力

22、综合品种G1 G2 G3 G4 GGG1GG2GG3GG4.（2 2）双列杂交）双列杂交自交系既是自交系既是测验种又是被测系测验种又是被测系。方法：采用完全或部分双列杂交法。方法：采用完全或部分双列杂交法。 完全双列杂交：完全双列杂交：n(n1)n(n1)个杂交组合个杂交组合( (含正交和反交含正交和反交) ) 不完全双列杂交：不完全双列杂交：n(n1)/2n(n1)/2个杂交组合个杂交组合 测交组合产量比较试验（随机区组设计），测交组合产量比较试验（随机区组设计）， 取得各测交组合产量取得各测交组合产量( (或其它数量性状或其它数量性状) )的平均值后，的平均值后， 计算出计算出一般配合力和

23、特殊配合力一般配合力和特殊配合力。ABCABC（3 3）多系法（系测验系法）多系法（系测验系法） 测验种：测验种：几个优系或骨干系几个优系或骨干系方法：例如用方法：例如用A A、B B、C C、D D四个系作测验种，分别与许多（四个系作测验种，分别与许多（N N）待测系测交待测系测交，可配成，可配成4 4* *N N个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配合力和特殊配合力。合力和特殊配合力。优点：同时测定待测系、测验种（骨干系）的一般配合力和特殊配合力；优点：同时测定待测系、测验种（骨干系）的一般配合力和特殊配合力； 直接选择优良

24、杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用；直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用； 结果可相互比较结果可相互比较是当前最常用测配方法是当前最常用测配方法如：如： 不育系的选育时配合力测定不育系的选育时配合力测定四、杂种品种的亲本选配原则（一）（一） 配合力高配合力高 ( (二二) ) 亲缘关系相对较远亲缘关系相对较远 地理远缘 血缘较远 类型和性状差异较大 ( (三三) ) 综合性状良好，双亲间性状互补综合性状良好，双亲间性状互补 ( (四四) ) 亲本自身产量高，花期相近，易于授粉亲本自身产量高，花期相近，易于授粉 玉米马齿型和硬粒型杂交五、杂种品种的类型（一）品种间杂种品种（

25、一）品种间杂种品种 ( (二二) ) 品种品种- -自交系间杂种品种自交系间杂种品种顶交种（三）自交系间杂种品种（三）自交系间杂种品种 1.1.单交种单交种 用两个自交系组配而成用两个自交系组配而成。 单交种增产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单，单交种增产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单， 是当前利用杂种优势的主要类型是当前利用杂种优势的主要类型。2.2.三交种三交种 对于自交系产量和制种产量低的作物，对于自交系产量和制种产量低的作物，( (A A/ /B)B)/C ,C ,如甜菜如甜菜3.3.双交种双交种4.4.综合杂交种综合杂交种 用多个自交系组配而成。用多个自交系组配而成。（1 1）亲本）亲本等量种子混等量种子混匀，隔离区种植，匀，隔离区种植，自由授粉自由授粉3 35 5代代，遗传平衡遗传平衡。（2 2）亲本）亲本双列杂交双列杂交，等量混等量混匀，隔离种植，匀，隔离种植，自由授粉，遗传平衡自由授粉，遗传平衡。其特点是其特点是F F2