植物生理学water relationship

1、Chapter 1 Water Relationship in Plant 植物水分的吸收、体内运输分配以及排出的过程水分代谢。“有收无收在于水，多收少收在于肥”。 No water, no life.Plant cells have cell walls while animal cells do not have.Cell walls allow plant cells build up large hydrostatic pressure- turgor pressureTurgor pressure is essential for many physiological process

2、es: cell enlargement,stomatal opening,transport in the pholem,and various transport processes across membranes, the rigidity and mechanical stability of nonlignified plant tissues.Water is frequently a limiting resources, but much less so for animals.Plants use water in huge amounts, and most (about

3、 97%) of the water absorbed by plant roots is carried through the plant and evaporates from leaf surfaces (transpiration).The uptake of CO2 is coupled to the loss of water through a common diffusional pathway: as CO2 diffuse into leaves,water vapor diffuse out.The driving force for water vapor is mu

4、ch larger for CO2 uptake,as many as 400 water molecules are lost for every CO2 molecul gained.To prevent leaf desiccation,water must be absorbed by the roots and transported through plant body.Even slight imbalance between the uptake and transport and the water loss can cause water deficits and seve

5、re malfunctioning of many cellular processes. Section1 Role of water in plant life 1.1.Structure and physi-chemical characters of water OHH104.9oHHHOHHOHHhydrogen bondA.Water is a polar molecule with hydrogen bond between them-+B. High specific heat and latent heat of evaporation(高比热和高气高比热和高气化热化热) 水

6、的比热容为水的比热容为4.187Jg-1-1，除液态氨外，在其它的液态，除液态氨外，在其它的液态和固态物质中，水的比热容最大。和固态物质中，水的比热容最大。 水对气温、地温及植物体温有巨大的调节作用，从而有利于植物水对气温、地温及植物体温有巨大的调节作用，从而有利于植物适应冷热多变的环境。适应冷热多变的环境。在正常气压在正常气压(1atm)下水的沸点为下水的沸点为100,此时水的气化热为此时水的气化热为2.257kJg-1, 在在 25时为时为2.45 kJg-1。在所有液体中水的气化热是。在所有液体中水的气化热是最大的。水的气化热高，有利于植物通过蒸腾作用有效地降低体最大的。水的气化热高，有

7、利于植物通过蒸腾作用有效地降低体温。温。C. Great surface tension(大的表面张力大的表面张力) and cohesion(内聚力）同类分子间具有的分子间引力叫做内聚内聚力）同类分子间具有的分子间引力叫做内聚力力(cohesion)。由于水中存在大量的氢键，水的内聚力很大。液相。由于水中存在大量的氢键，水的内聚力很大。液相与固相间的相互引力叫做粘附力与固相间的相互引力叫做粘附力(adhesion)。由于水是极性分子。由于水是极性分子,它可以与其他极性物质形成氢键它可以与其他极性物质形成氢键,因此水与极性物质间有较强的粘因此水与极性物质间有较强的粘附力。如果水与某物质间的粘附

8、力大于水的内聚力，则此物质为附力。如果水与某物质间的粘附力大于水的内聚力，则此物质为可湿性的。处于界面的水分子均受着垂直向内的拉力，这种作用可湿性的。处于界面的水分子均受着垂直向内的拉力，这种作用于单位长度表面上的力，称为表面张力于单位长度表面上的力，称为表面张力(surface tension)。表面张。表面张力趋于使表面积缩小，减少界面高能分子力趋于使表面积缩小，减少界面高能分子。The tensile strength of waterIf we place water in a clean syringe,we push on the plunger,the water is comp

9、ressed, and a positive hydrostatic pressure builds up.If then we pull it,a tension, or negative hydrostatic pressure,develops in the water to resist the pull.Water can resist pressures more negative than -20MPa.The water column in a syringe can not sustain such large tensions due to the presence of

10、microscopic gas bubbles.Gas bubbles can expand when placed under tension.The expansion of gas bubbles due to tension is known as cavitation. Cavitation can have a devastating effect on water transport through the xylem.D. High dielectric constant(高介电常数高介电常数) and an extensive solvent (良好的溶剂良好的溶剂)带电颗粒

11、带电颗粒+亲水胶粒与水化层示意图亲水胶粒与水化层示意图 1.2 Water content and status in plant(植物的含水量及水分存在状态) 1.2.1 Water content。 1.2 Water content and status in plant(植物的含水量及水分存在状态) 1.2.1 Water content。 Plant types：水生90%以上陆生40-90% 旱生（沙漠）植物6%。木本陆生40-90% 旱生（沙漠）植物6%。木本阳生。 1.2 Water content and status in plant (植物的含水量及水分存在状态) 1.2

12、.1 Water content。 植物种类：植物种类：水生90%以上陆生40-90% 旱生（沙漠）植物6%。木本阳生。 植物器官：植物器官：生长点、根尖、幼嫩茎生长点、根尖、幼嫩茎等达90%以上功能叶功能叶70-90%树干树干40-50% 休眠芽休眠芽40% 风干种子风干种子8-14%。 凡是生命活动越旺盛的部分，含水量也越高凡是生命活动越旺盛的部分，含水量也越高。 1.2.2 Status in plant。Free water and bound water。 free water：不与细胞的组分紧密结合，不与细胞的组分紧密结合，易自由移动的水分，称为自由水。易自由移动的水分，称为自由水

13、。其特点是参与代谢，能作溶剂，易结冰。 1.2.2 Status in plant。Free water and bound water。 free water：不与细胞的组分紧密结合，不与细胞的组分紧密结合，易自由移动的水分，称为自由水。易自由移动的水分，称为自由水。其特点是参与代谢，能作溶剂，易结冰。 bound water：与细胞的组分紧密结合与细胞的组分紧密结合,不不易自由移动的水分，称为束缚水。易自由移动的水分，称为束缚水。其特点是不参与代谢，不能作溶剂，不易结冰。 自由水自由水/束缚水的比值增加时，束缚水的比值增加时，植物细胞植物细胞原生质体处于溶胶原生质体处于溶胶(sol)状态，

14、状态，代谢活动代谢活动旺盛，生长快，但抗逆性弱；旺盛，生长快，但抗逆性弱；自由水自由水/束束缚水的比值减少时，缚水的比值减少时，植物细胞原生质常植物细胞原生质常趋于凝胶趋于凝胶(gel)状态状态，代谢活动减弱，生代谢活动减弱，生长变慢，但抗逆性却增强。长变慢，但抗逆性却增强。1.3 Role of water in plant life (1)Component of protoplasm 植物细胞原生质含水量一般在70-90%。 (2)Substrate for plant metabolism 光合、呼吸、有机物合成与分解。1.3 Role of water in plant life (

15、1)Component of protoplasm 植物细胞原生质含水量一般在70-90%。 (2)Substrate for plant metabolism 光合、呼吸、有机物合成与分解。 (3)Solution for plant absorption and transportation (4)Keeping plant in shape (extension) (5) Balance plant temperatureSection2 Water absorption by plant cell 三种方式: Osmosis absorption； imbibition absorpt

16、ion; metabolism absorption。 其中以渗透性吸水为主.2.1 Osmosis absorption by plant cell细胞的渗透性吸水 2.1.1 Free energy, chemical potential and water potential bound energy and free energy。 自由能自由能是指能够作功的能量和参与反应的本领。在物理化学中，用化学势来描述体系中各组分发生化学反应的本领及转移的潜在趋势。换句话说，在一个庞大的体系中，在等温等压保持其他各组分浓度不变时，加入1摩尔j物质所引起体系自由能的增量。水的运动方向和限度同样遵循

17、热力学第二定律，水分也具有自身的自由能和化学势。水的化学势的热力学含义是：当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，由水量（摩尔增量）引起的体系自由能的改变量。 自由能/每摩尔物质化学势，化学势，是一种物质能够用于作功或发生反应的能量度量。植物生理学水势。热力学(thermodynamics)是“平衡态热力学”的简称，它是研究热和能量及其相互转变规律的科学。由于能量交换只有两种方式，或者是通过传递热量(Q)，或者是通过作功(W)，所以体系内能的增量(终态与始态之间内能的差额)，即UU2-U1，必等于体系与环境之间交换的总能量，即热量与功量的代数和(QW)。UQW 这就是热力学第一定律的数学表达

18、式。自然界中许多变化过程都具有一定的方向性，即其过程自发进行之后，如果外界条件不变，则其过程就不能自发地沿着原来的途径复原，如果要使体系复原，那就必须靠外界环境做功。例如人们无论如何也不能把热从低温物体传到高温物体而不产生任何其他影响。又如在任何形式的能量转换中，必定有一部分能量以热的形式传入环境。这些就是热力学第二定律的内容。它阐明了自发过程方向或不可逆性。根据热力学第二定律，在孤立体系的任何自发过程（不可逆过程）中，体系的混乱度(disorder chaos)是趋于增加的 。将热力学两条基本定律联系起来看，在孤立体系中，能量守恒；而其状态和过程是单方向进行的（从非平衡到平衡，即由S0到S0

19、终止）。 Water potential：水势是指在同温同压的一系统中，一偏水势是指在同温同压的一系统中，一偏摩尔体积（摩尔体积（V）水（含溶质的水）的自由能）水（含溶质的水）的自由能(w）与一摩）与一摩尔体积（尔体积（V）纯水的自由能）纯水的自由能(0w)的差值的差值(w)。Water potential is defined as the difference in free energy per unit volume, between matrically -bound, pressurized, or osmotically- constrained water and pure w

20、ater。w=(w / Vw) - （0wVw) =(w-0w)Vw=wVw 为什么要除以为什么要除以V ?这主要是使化学势的能量单位转变成水这主要是使化学势的能量单位转变成水势的压力单位，这样不但可避免测量活度势的压力单位，这样不但可避免测量活度(a)所带来的麻所带来的麻烦，使测量简便烦，使测量简便(测定压力变化比测定能量变化方便得多测定压力变化比测定能量变化方便得多)，而且能使水势概念与传统的吸水力而且能使水势概念与传统的吸水力(S)概念联系起来，从概念联系起来，从而在数值上使而在数值上使 =-S。此外，这也能使水势单位与土壤学、。此外，这也能使水势单位与土壤学、气象学中的压力单位相一致。

21、气象学中的压力单位相一致。在式中，化学势的单位是在式中，化学势的单位是Jmol-1(J=Nm)，偏摩尔体，偏摩尔体积的单位是积的单位是m3mol-1，故水势的单位是：，故水势的单位是：Jmol-1/m3mol-1=Jm-3=Nm-2=Pa(帕帕)或用或用MPa(兆帕兆帕)。 人为地设定在等温等压条件下，纯水的水势为零w0=0。溶液的水势就小于0，为负值。溶液越浓，其水势的负值越大。 w的单位是MPa=106Pa=10bar。 海水为-2.5M Pa、 1M NaCl 为4.46MPa、植物细胞在-0.11.5MPa。 对于任何一个含水体系来说,其水势会受到体系内部因素和环境因素的影响而发生变化

22、。凡是能改变水分子w的各种因素都会引起水势的改变。使体系水势增高的因素有：正压力；升高温度；升高海拔高度。使体系水势降低的因素有：溶质；衬质；负压力；毛细管力；降低温度； 降低海拔高度。在温度不变的情况下，若将溶质(S)、衬质(m)、压力(P)、重力(g)等诸因素可视为独立变量，则这些因素对体系水势的贡献可分别称为溶质势(s)、衬质势(m)、压力势(p)、重力势(g)等。当这些水势能单独对体系水势产生影响时，则体系的水势就等于各水势之和：wsmpg 水在自然界，包括在植物体内的移动，不外乎二种形式：集流与扩散。而渗透作用是扩散的一种特殊形式。(一一)集流集流集流(mass flow或bulk

23、flow)是指液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。例如水管中水的流动、河水的流动、降雨、土壤空隙中的水、动物血管中的水和植物维管束中水的流动等。在压力梯度下水的集流是植物体中的水经木质部或韧皮部做长距离移动的主要机制。依靠水的集流能使土壤中的无机养分和叶片制造的光合产物运往植物体的各个部分。与扩散不同，集流与物质的浓度无关，即与溶质势无关。(二二)分子扩散分子扩散 扩散(diffusion)是物质分子(包括气体分子、水分子、溶质分子等)从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。 Diffusion

24、is the net movement of molecules by random thermal agitation.Diffusion is most effectives over short distances.（三）渗透作用（osmosis） 是指溶液中的溶剂分子通过半透膜(semipermeable membrane)扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。水分子能够穿过脂类双分子层与水通道形成的孔穿水分子能够穿过脂类双分子层与水通道形成的孔穿过生物膜过生物膜 Osmosis (渗透作用渗透作用)是指溶剂分子通过半指溶剂分子通过半透膜透膜

25、(semipermeable membrane)的扩散的扩散作用作用。半半透透性性膜膜 半透性膜：动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋。 Osmotic potential (渗透势渗透势 ，Solute potential、溶质势s ) 。 由于溶质的存在而降低的水势由于溶质的存在而降低的水势。 s(Mpa)= -0.0083iCT。 i渗透系数，NaCl的i为1.80，CaCl2的i为2.60,蔗糖的i为1. C溶质浓度 T绝对温度。 2.1.3 Plant cell is an osmotic system Cell wall ( consists of cellulose,pectin and

26、semi-cellulose)A permeable membrane。 Protoplastic layer (Plasmic membrane and tonoplast)A semipermeable(selective) membrane。 Plasmolysis (质壁分离) and Deplasmolysis (质壁分离复原）高浓度溶液中，植高浓度溶液中，植物细胞液泡失水，物细胞液泡失水，原生质体与细胞壁原生质体与细胞壁分离的现象。分离的现象。PlasmolysisDeplasmolysis低浓度溶液中，植低浓度溶液中，植物细胞液泡吸水，物细胞液泡吸水，原生质体与细胞壁原生质体与细

27、胞壁重新接触的现象。重新接触的现象。植物细胞质壁分离和复原示意图 研究质壁分离和复原的意义：研究质壁分离和复原的意义： 原生质层具有选择透性。原生质层具有选择透性。 研究质壁分离和复原的意义：研究质壁分离和复原的意义： 原生质层具有选择透性。原生质层具有选择透性。 判断细胞死活。判断细胞死活。 研究质壁分离和复原的意义：研究质壁分离和复原的意义： 原生质层具有选择透性。原生质层具有选择透性。 判断细胞死活。判断细胞死活。 测定细胞液的溶质势，进行农作物品测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定。种抗旱性鉴定。 研究质壁分离和复原的意义：研究质壁分离和复原的意义： 原生质层具有选择透性。原生

28、质层具有选择透性。 判断细胞死活。判断细胞死活。 测定细胞液的溶质势，进行农作物品测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定。种抗旱性鉴定。 测定物质进入原生质体的速度和难易测定物质进入原生质体的速度和难易程度。程度。 2.1.4 Water potential elements of the plant cell All living things, including plants, requires a continuous input of free energy to maintain and repair their highly organized structures,as

29、well as to grow and reproduce. Concentration,pressure and gravity influence the input of free energy. Chemical potential is a quantitative expression of the free energy associated with a substance. Water enters or leave plant cell along a water potential gradient. w=s+p+m。 ssolute potential。它取决于细胞内溶

30、质颗粒(分子或离子)总和。 植物叶s为-1-2 MPa，旱生植物叶片s 达-10MPa。 s还存在着日变化和季节变化。 p pressure potential（压力势）（压力势）。 由于细胞膨压的存在而提高的由于细胞膨压的存在而提高的水势。水势。 一般为正值(p0) 。 草本(温暖天气）下午为+0.3+0.5MPa，晚上为+1.5MPa。 特殊情况下，压力势会等于零或负值。如初始质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞的压力势会呈负值。p膨压膨压 Small change in plant cell volume cause large changes in turgor pressure.

31、 Cell walls provide plant cells with a substantial degree of volume homeostasis. Because plant cells have fairly rigid walls, a change in cell w is generally accompanied by a large change in p,with relatively little change in cell (protoplast) volume, as long as p0 . mmatric potential（衬质势）。 细胞内胶体物质细

32、胞内胶体物质（如蛋白质、淀粉、细胞壁物质等）对水分吸附而引起水势降低的值对水分吸附而引起水势降低的值。 为负值。 干燥种子的m可达-100MPa； 未形成液泡的细胞具有明显的衬质势， 已形成液泡的细胞（-0.01MPa左右），可以略而不计。 一般植物细胞水势:w=s+p。-2.5-2.5-2-2-1.5-1.5-1-1-0.5-0.50 00.50.51 11.51.50.90.91 11.11.11.21.21.31.31.41.41.51.5w (Mpa)Cell volume(times)初始质初始质壁分离壁分离3、充分吸水细胞、充分吸水细胞 w=0，p= -s特例特例1、强烈蒸腾下细胞

33、、强烈蒸腾下细胞 p为负值充充分分吸吸水水2、初始质壁分离细胞、初始质壁分离细胞p=0, w= s 等渗溶液：等渗溶液：溶液的s等于细胞或细胞器的w图图 2-62-6土壤土壤植物植物大气大气连续体系中的水势连续体系中的水势 2.1.5 Water movement between cells in plantdependent on ws = -1.2MPa p = 1.0MPas = -1.0MPa p = 0.9MPas = -0.8MPa p = 0.4MPaABCs = -1.2MPa p = 1.0MPa w =-0.2MPas = -1.0MPa p = 0.9MPa w =-0.

34、1MPas = -0.8MPa p = 0.4MPa w =-0.4MPaA B CAC 2.2 Imbibing absorption of water of plant cell Imbibition (吸胀作用吸胀作用)是亲水胶体吸水膨是亲水胶体吸水膨胀的现象胀的现象。 只与成分有关：蛋白质淀粉纤维素 脂类。豆科植物种子吸胀现象非常显著。 未形成液泡的植物细胞，如风干种子、分生细胞主要靠吸胀作用。 吸胀作用的动力为吸胀作用的动力为m，因为s=0，p=0，w=m。 2.3 Metabolic absorption of water by plant cell 利用细胞呼吸释放出的能量，使水

35、分通过质利用细胞呼吸释放出的能量，使水分通过质膜而进入细胞的过程膜而进入细胞的过程代谢性吸水代谢性吸水。 抑制呼吸(二硝基酚、N3-等)细胞吸水也减少；促进呼吸（通气、加糖）细胞吸水就增强。 2.4 Water channel proteins or aquaporins （水通道蛋白或水孔蛋白） 指细胞膜或液泡膜上，可减少水分跨膜运输指细胞膜或液泡膜上，可减少水分跨膜运输阻力，加快水分进出生物膜的一类蛋白质阻力，加快水分进出生物膜的一类蛋白质。 所有的活细胞均有所有的活细胞均有aquaporins,不同的组织有不同的组织有不同的不同的aquaporins。根系水分进入有约。根系水分进入有约8

36、0%由由aquaporins控制控制。 Aquaporins facilitate the diffusion of water and small neutral solutes across plant cell membranes.。 The putative structure or an aquaporin monomer with six tilted membrane-spanning domains 。PNP ANPAPNAH2OH2OSmall neutral solutes Aquaporins的可能生理功能：的可能生理功能： 生殖生长、细胞伸长、保卫细胞和叶枕生殖生长、细

37、胞伸长、保卫细胞和叶枕运动、细胞膨压和体积调节、蒸腾流和运动、细胞膨压和体积调节、蒸腾流和栓塞去除，木质部和韧皮部水分循环、栓塞去除，木质部和韧皮部水分循环、矿质营养吸收、对旱和盐胁迫的响应。矿质营养吸收、对旱和盐胁迫的响应。Solute accumulation helps cells maintain turgor and volime Water stress typically leads to an accumulation of solutes in the cytoplasm and vacuole of plant cells, thus allowing the cells

38、to maintain turgor pressure despite low water potentials. Growth of plant cells requires turgor pressure to stretch the cell walls. Turgor pressure increases the mechanical rigidity of cells and tissues. Some physiological processses appear to be influenced directly by turgor pressure. Section3 Abso

39、rption of water by plant root3.1 Absorption region 根系主要吸水根系主要吸水区域区域根毛区根毛区 Root hairs are filamentous outgrowsths of rrot epidermal cells that greatly increase the surface area of the roots. 数量度多，吸收面积大；数量度多，吸收面积大； 细胞壁较薄，透水性好；细胞壁较薄，透水性好； 输导组织发达。输导组织发达。 栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活。 3.2 M

40、echanism of water absorption by root主动吸水和被动吸水主动吸水和被动吸水 3.2.1 Active absorption of water 根系本身生理活动而引起植物吸收水分根系本身生理活动而引起植物吸收水分的现象。的现象。 Root pressure (根压根压)，由于根系的生理，由于根系的生理活动使液流从根部沿木质部导管上升的活动使液流从根部沿木质部导管上升的压力。压力。一般为0.1-0.2MPa 。 它大小和成分代表根生理活动和强弱它大小和成分代表根生理活动和强弱Bleeding (伤流伤流)汁液从伤汁液从伤口（残茎）的切口溢出的现口（残茎）的切口溢出

41、的现象象伤流液伤流液(bleeding sap)。 Guttation (吐水吐水)土壤水分充足、大气温暖、湿润的环境中或清晨，未受伤未受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象。 荷叶、草莓及禾本科吐水较多。 可利用吐水作为选择壮苗的一种生理指可利用吐水作为选择壮苗的一种生理指标。标。根压产生的机制 Water moves in the root via the apoplat,symplast and transmembrane pathways. Solute accumulation in the xylem can generate “root pressure”.

42、Root pressure is most likely to occur when soil water potentials are high and transpiration rates are low. 内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中柱导管，导管的离子浓度增高而水势下降，结果水分通过内皮层细胞渗透到中柱导管，使导管产生静水压力即根压。 试验证明，根系置高水势溶液中，伤流快；低根系置高水势溶液中，伤流快；低水势溶液中，伤流速度慢或甚至到流。水势溶液中，伤流速度慢或甚至到流。 主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系。 Apoplast (

43、质外体质外体)是指原生质以外的包括是指原生质以外的包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等无细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等无生活物质互相连结成的一个连续的整体。生活物质互相连结成的一个连续的整体。水分子移动阻力小，移动速度快。 Symplast (共质体共质体)是指活细胞内的原生是指活细胞内的原生质体通过胞间连丝及质膜本身互相连结质体通过胞间连丝及质膜本身互相连结成的一个连续的整体。成的一个连续的整体。 水分在其间依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一个细胞。 动力是蒸腾拉力动力是蒸腾拉力。 Transpiration pull由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使水分沿

44、着导管上升的力。使水分沿着导管上升的力。其大小与根其大小与根系活力无关。系活力无关。 通常植物以被动吸水为主。通常植物以被动吸水为主。 植物在蒸腾作用强烈时植株只有被动吸水，而植株在春季叶片尚未展开以及当植物蒸腾受抑制时，主动吸水才占主导地位。 3.3 Factors affecting water absorption by root 内部因素：内部因素：根的根的w 、发达程度、对水分、发达程度、对水分的透性、根系呼吸速率等。的透性、根系呼吸速率等。 外部因素：外部因素：大气因子影响蒸腾速率，从而间接影响根系的吸水。 土壤因子直接影响根系吸水。 3.2.2 Passive absorptio

45、n of water 被动吸水被动吸水是指由于是指由于地上部的地上部的的蒸腾作的蒸腾作用而引起用而引起根部吸水。根部吸水。茎木质部输导组织土壤中水分按物理状态分类,可分为三种：毛管水、束缚水(吸湿水)和重力水。毛管水(capillary water)是指由于毛管力所保持在土壤颗粒间毛管内的水分。毛管水又可分为毛管上升水和毛管悬着水两种。毛管上升水就是土壤下层的地下水，在毛管力作用下沿着毛管孔隙上升的水分。毛管悬着水是在降水或灌溉之后，渗入土壤中，并被毛管孔隙所保持的水。由于土粒吸附毛管水的力量不大，因此，毛管水较容易被根毛所吸收，是植物吸水的主要来源。束缚水(bound water) 是指土壤

46、中土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水分。土粒愈细，比表面积愈大，吸附水就越多，即束缚水的含量就越高。由于束缚水被胶体吸附，因而不能为植物所利用。重力水(gravitational water),是指水分饱和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下渗漏出来的水分。对于旱作物来说，重力水的用处不大，而且还有害，因为这种水分会占据土壤中的大孔隙，造成土壤水多气少，导致植物生长不良。所以在旱地及时排除重力水就显得很重要,但在水稻土中重力水是水稻生长重要的生态需水。 按水能否被植物利用，土壤水分分为可利用水和不可利用水两类。反映土壤中不可利用水的指标是永久萎蔫系数(permanent wilting c

47、oefficient)，它是指植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。永久萎蔫系数因土壤质地(soil texture)而异，粗砂为1%左右，砂壤为6%左右，粘土为15%左右。同一种质地的土壤上，不同作物的永久萎蔫系数变化幅度很小。田间持水量(field capacity)是指当土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。通常以水分占土壤干重的百分比表示。当土壤含水量为田间持水量的70%左右时，最适宜耕作。 土壤水势 土壤中不同种类的水具有不同的水势。水势低于-100MPa的水为土壤矿物的结晶水, 低于-3.1MPa的水为土壤束缚水，3.1-0.01MPa的

48、水为毛管水，高于-0.01MPa的水为重力水。相当于土壤永久萎蔫系数的水，其水势约为1.5MPa。与细胞的水势类似，土壤水势也由溶质势s、衬质势m和压力势p组成。 (1) Soil available water (土壤有效水或土土壤有效水或土壤可利用水）壤可利用水）是指能被植物直接吸收利是指能被植物直接吸收利用，其含水量高于萎蔫系数用，其含水量高于萎蔫系数(wilting coefficient)以上的水。以上的水。 萎蔫系数是指当植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存的水分含量(以占土壤干重的百分率计)。 植物体内水分不足时，叶片和茎的幼嫩部分下垂，这种现象称为萎蔫(wilting)。 Tempo

49、rary wilting (暂时萎蔫) 当蒸当蒸腾作用大于根系吸水及转运水分的速度腾作用大于根系吸水及转运水分的速度时，植物会产生萎蔫现象称暂时萎蔫时，植物会产生萎蔫现象称暂时萎蔫。当蒸腾速率降低时，能消除萎蔫状态。如晚间、遮阴等。 Permanent wilting (永久萎蔫永久萎蔫)土壤土壤中缺少有效水，根系吸不到水而造成的中缺少有效水，根系吸不到水而造成的萎蔫叫做永久萎蔫萎蔫叫做永久萎蔫。 降低蒸腾，不能消除萎蔫状态。 立即灌水可消除萎蔫状态。 (2) Soil O2： CO2 、N2处理根部，吸水量降低；供处理根部，吸水量降低；供O2 ，吸水量增加吸水量增加。 缺乏O2使根细胞呼吸减

50、弱，影响主动吸细胞呼吸减弱，影响主动吸水水；细胞进行无氧呼吸，产生和积累较多酒精等，使根系中毒酒精等，使根系中毒，吸水更少。 (3) Soil temperature 低温：水和原生质粘度增加，水扩散速率下降，不易通过原生质；呼吸作用减弱，影响主动吸水；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。高温：根易木栓化，导水性下降。吸水速率温度低温高温适温 (4) Soil solute concentration 根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才能从土壤中吸水才能从土壤中吸水 (-0.1MPa)。 化肥施用过量化肥施用过量或过于集中时，可使土壤或过于集中时，可使土壤

51、溶液浓度突然升高，阻碍根系吸水，产溶液浓度突然升高，阻碍根系吸水，产生生烧苗烧苗现象。现象。 Section4 Transpiration 1-5%水分用于代谢。据估算，一株玉米一生需耗水200kg以上。其中只有极少数（约占1.5%2%）水分是用于体内物质代谢，绝大多数都散失到体外。 (1)以液体状态散失到体外-吐水现象； (2)以气体状态散失到体外-蒸腾作用。 Transpiration (蒸腾作用蒸腾作用)是指植物地上是指植物地上部分以水气状态向外界散失水分的过程。部分以水气状态向外界散失水分的过程。 4.1 Organs for transpiration 植物长大后,茎枝表面形成木栓,

52、未木栓化的部位有皮孔,可以进行皮孔蒸腾(lenticular transpiration)。 Lenticular transpiration (皮孔蒸腾皮孔蒸腾)约约0.1% 植物的蒸腾作用绝大部分是经过叶片进行的，植物的蒸腾作用绝大部分是经过叶片进行的，称称Leaf transpiration(叶片的蒸腾叶片的蒸腾)。 叶片的蒸腾作用方式有两种，一是通过角质层叶片的蒸腾作用方式有两种，一是通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾的蒸腾，称为角质蒸腾(cuticular transpiration)；二是通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾二是通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾(stomatal transpira

53、tion)。角质层本身不易让水通过，但。角质层本身不易让水通过，但角质层中间含有吸水能力强的果胶质，同时角角质层中间含有吸水能力强的果胶质，同时角质层也有孔隙，可让水分自由通过。质层也有孔隙，可让水分自由通过。 4.2 Stomatal transpiration 4.2.1 Size, number and distribution of stomata 气孔气体和水分交换的主要通道。气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞(guard cell)组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞(neighbouring cell)，如

54、有明显区别，则称为副卫细胞(subsidiary cell)。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别。.气孔数目多、分布广气孔数目多、分布广 .气孔的面积小，蒸腾速率高气孔的面积小，蒸腾速率高 气孔一般长约730m ，宽约16m。而进出气孔的CO2和H2O分子的直径分别只有0.46nm和0.54nm，因而气体交换畅通。气孔在叶面上所占的面积，一般不到叶面积的1%，气孔完全张开也只占12，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的1050，甚至达到100%。也就是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍，甚至100倍。这是因为气体通过多

55、孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律(small pore diffusion law)。这是因为在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大时（例如大孔），周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。 .保卫细胞体积小保卫细胞体积小,膨压变化迅速膨压变化迅速 保卫细胞比表皮细胞小得多。一片叶子上所有保卫细胞的体积仅为表皮细胞总体积的1/13或更小。 .保卫细胞具有多种细胞器保卫细胞具有多种细胞器 保卫细

56、胞中细胞器的种类比其他表皮细胞中的多，特别是含有较多的叶绿体。保卫细胞中的叶绿体具有光化学活性，能进行光合磷酸化合成ATP，只是缺少固定CO2的关键酶Rubisco，但是保卫细胞的细胞质中含有PEP羧化酶，能进行PEP的羧化反应，其产物为苹果酸(PEP+HCO3-苹果酸)。叶绿体内含有淀粉体，在白天光照下淀粉会减少，而暗中淀粉则积累。这和正常的光合组织中恰好相反。此外，保卫细胞中还含有异常丰富的线粒体，为叶肉细胞的510倍，推测其呼吸旺盛，能为开孔时的离子转运提供能量。 .保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构 高等植物保卫细胞的细胞壁具有不均匀加

57、厚的特点。并且在保卫细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列的微纤丝, 它限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增大。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。 马铃薯表皮气孔肾形气孔（肾形气孔（A）和草形状气孔的饿保卫细胞和表皮细胞中纤维素的基）和草形状气孔的饿保卫细胞和表皮细胞中纤维素的基本排布本排布 6.保卫细胞与周围细胞联系紧密 保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝，相邻细胞的壁很薄，质膜上存在有ATPase、K+通道，另外在保卫细胞外壁上还有外连丝(ectodesmata)结构，它也可作为物质运输的通道。这些结构有利于保卫细胞

58、同副卫细胞或邻近细胞在短时间内进行H+、K+交换，以快速改变细胞水势。而有胞间连丝的细胞，细胞间的水和溶质分子可经胞间连丝相互扩散，不利于二者间建立渗透势梯度。表 1-2 不同植物气孔的数目、大小及分布植物每平方毫米气孔平均数 下表皮气孔的大小单个气孔开放时的面积全部气孔开放面积上表皮下表皮长宽()(2)占叶面积的 (%)小麦33143872090.52玉米5268195750.82燕麦25233882390.98向日葵581562281363.13番茄12130136610.85菜豆4028173170.84苜蓿169138-马铃薯51161-甘蓝141227-苹果040014121325.

59、28莲460- 上表皮型上表皮型：浮水植物浮水植物睡莲等睡莲等 下表皮型：下表皮型：许多许多苹果、桃、珊瑚树等 上下表皮型：上下表皮型：大多数植物大多数植物 禾谷类上下表皮禾谷类上下表皮的气孔数较为的气孔数较为接近接近； 双子叶植物双子叶植物气孔多半分布于叶片的气孔多半分布于叶片的下表下表皮皮。 4.2.2 Stomatal diffusionLaw of micro-pore diffusion perimeter diffusion小孔条件下面积、周长与水分扩散的关系小孔条件下面积、周长与水分扩散的关系小孔直径小孔直径(mm) 相对面积相对面积 相对周长相对周长 失水量失水量(g) 相对失

60、水量相对失水量 2.64 1.00 1.00 2.655 1.00 0.95 0.13 0.36 0.928 0.35 0.35 0.01 0.13 0.364 0.14 水蒸汽通过多孔表面扩散的速率不与小水蒸汽通过多孔表面扩散的速率不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。比。 在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，因此扩散速率就比在扩散面的中间部分要快。大孔扩散小孔扩散 4.2.3 Mechanism for stomatal opening and closing 气孔一般在白天开放，晚上关闭。引起气孔一般在白天开放，晚上关闭。引起气孔开关运动的原因主要是