第8章氨基酸代谢

1、第第8章章 蛋白质降解和氨基酸代谢蛋白质降解和氨基酸代谢蛋白质的消化和吸收蛋白质的消化和吸收氨基酸的分解代谢氨基酸的分解代谢氨基酸的合成代谢氨基酸的合成代谢8.1 蛋白质的消化和吸收蛋白质的消化和吸收 蛋白质的消化是从胃开始的。蛋白质的消化是从胃开始的。 胃中的胃蛋白酶将蛋白质水解成多肽，胃中的胃蛋白酶将蛋白质水解成多肽， 然后进入肠道被胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、弹性蛋白然后进入肠道被胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、弹性蛋白酶、羧肽酶及二肽酶等进一步水解为氨基酸酶、羧肽酶及二肽酶等进一步水解为氨基酸 在人及动物体中，氨基酸被小肠粘膜吸收后通过微血管在人及动物体中，氨基酸被小肠粘膜吸收后通过微血管进入血液

2、输送到肝脏及其它器官进行代谢，也有少量氨进入血液输送到肝脏及其它器官进行代谢，也有少量氨基酸由淋巴系统进入血液。基酸由淋巴系统进入血液。 高等植物中也含有蛋白酶，如木瓜蛋白酶、菠萝蛋白酶高等植物中也含有蛋白酶，如木瓜蛋白酶、菠萝蛋白酶 微生物也含有蛋白酶，也能利用蛋白质为营养来源微生物也含有蛋白酶，也能利用蛋白质为营养来源8.2 氨基酸的分解代谢氨基酸的分解代谢 氨基酸分解代谢的共同途径氨基酸分解代谢的共同途径 氨的代谢氨的代谢 氨基酸碳架的代谢途径氨基酸碳架的代谢途径1、氨基酸分解代谢的共同途径、氨基酸分解代谢的共同途径氨基酸分解代谢氨基酸分解代谢脱氨基脱氨基脱羧基脱羧基脱氨基作用脱氨基作用

3、转氨基作用转氨基作用联合脱氨基作用联合脱氨基作用（1）脱氨基作用脱氨基作用q转氨基作用转氨基作用q氧化氧化脱氨基作用脱氨基作用q联合脱氨基作用联合脱氨基作用 转氨基作用转氨基作用转氨酶转氨酶R2CCOOHNH2HR1CCOOHOR2CCOOHOR1CCOOHNH2H氨基酸氨基酸-酮酸-酮酸氨基酸氨基酸-酮酸-酮酸转氨基作用机制转氨基作用机制异构体异构体SchiffSchiff碱碱SchiffSchiff碱碱磷酸吡哆胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛H HO OO OC CC CO OR R1 1+ +N NC CH H2 2O OP PO O3 3H H2 2C CH H2 2H HO OC C

4、H H3 3H H2 2N NHH2 2O OHH2 2O ON NC CH HO OO OC CR R1 1C CH H3 3H HO OH HC CC CH H2 2O OP PO O3 3H H2 2N NH HHH2 2O OHH2 2O ON NC CH H2 2O OP PO O3 3H H2 2C CH HN NH HO OC CH H3 3C CH HO OO OC CH HR R1 1+ +N NC CH H2 2O OP PO O3 3H H2 2C CH HO OH HO OC CH H3 3H HO OO OC CC CN NH H2 2H HR R1 1谷丙转氨酶谷丙

5、转氨酶(glutamic pyruvic transaminase,GPT),谷草转氨酶谷草转氨酶(glutamic oxaloacetic transaminase,GOT)GluPyruvate-Ketoglutarate(-KG)AlaGPTCOOHCH2CH2CHCOOHNH2COOHCH2CH2COCOOHCH3COCOOHCH3CHNH2COOH 氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用 氨基酸在氧化酶催化下，氨基酸在氧化酶催化下，脱氢脱氢形成亚氨基酸，再通过形成亚氨基酸，再通过加水生成加水生成-酮酸和氨酮酸和氨RCHCOO-NH3+RCCOO-NH2+L-氨基酸氧化酶H2ORCCOO-NH4

6、+O+ 联合脱氨基作用联合脱氨基作用COOHCH2CH2CHCOOHNH2RCCOOHNH2HRCCOOHOCOOHCH2CH2COCOOHNH3H2ONADHH+NAD+氨基酸氨基酸-酮酸-酮酸-KG谷氨酸谷氨酸转氨酶转氨酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶酮酸的还原氨基化酮酸的还原氨基化氨基酸的脱氨基作用氨基酸的脱氨基作用（2 2）脱羧基作用）脱羧基作用脱羧酶脱羧酶RCH2NH2NH2CRHCOOH CO2微生物中很普遍，高等动植物中也有此作用，但不是氨基微生物中很普遍，高等动植物中也有此作用，但不是氨基酸代谢的主要方式。酸代谢的主要方式。脱羧产物有重要生理作用脱羧产物有重要生理作用 组氨酸脱羧组氨

7、酸脱羧 组胺，具有降低血压、扩张血组胺，具有降低血压、扩张血管，引起支气管痉挛等作用管，引起支气管痉挛等作用 谷氨酸脱羧谷氨酸脱羧 -氨基丁酸，氨基丁酸，一种中枢神经突一种中枢神经突触的抑制性递质。触的抑制性递质。 -氨基丁酸氨基丁酸用于抗焦虑用于抗焦虑，治疗肝昏迷及脑代治疗肝昏迷及脑代谢障碍谢障碍氨基酸代谢库氨基酸代谢库(metabolic pool)食物蛋白质食物蛋白质消化吸收消化吸收组织蛋白质组织蛋白质分解分解合成合成合成合成脱氨基作用脱氨基作用NH3- 酮酸酮酸尿素尿素糖糖氧化供能氧化供能酮体酮体脱羧基作用脱羧基作用CO2胺类胺类其他含氮化合物其他含氮化合物(purine,pyrimi

8、de)转变转变氨基酸分解代谢氨基酸分解代谢2、氨的代谢、氨的代谢 氨对生物机体是有毒物质，特别是对高等动物氨对生物机体是有毒物质，特别是对高等动物的脑细胞影响最大的脑细胞影响最大 人血液中氨浓度超过人血液中氨浓度超过1mg/mL1mg/mL（血液），就可能（血液），就可能可能引起中枢神经系统中毒可能引起中枢神经系统中毒 不同类型的动物排泄氨的方式不同不同类型的动物排泄氨的方式不同 鱼类和其它水生动物，将氨直接排出体外鱼类和其它水生动物，将氨直接排出体外 鸟类和爬行类以鸟类和爬行类以尿酸尿酸形式排出体外形式排出体外 人及其它哺乳动物将氨转变为人及其它哺乳动物将氨转变为尿素尿素排出体外排出体外（1

9、）氨在生物体内的输送）氨在生物体内的输送 人及其它哺乳动物细胞中产生的氨，首先要输人及其它哺乳动物细胞中产生的氨，首先要输送到送到肝脏肝脏，因为只有肝脏细胞才能将氨转变为，因为只有肝脏细胞才能将氨转变为尿素尿素 动物切除肝脏，输入氨基酸后，动物切除肝脏，输入氨基酸后，血氨浓度升高血氨浓度升高； 动物保留肝脏、切除肾脏，输入氨基酸后，动物保留肝脏、切除肾脏，输入氨基酸后，血中尿素浓度升血中尿素浓度升高；高； 动物肝脏、肾脏同时切除，输入氨基酸后，动物肝脏、肾脏同时切除，输入氨基酸后，血氨浓度升高，血氨浓度升高，血中尿素含量较低；血中尿素含量较低； 结论：结论：肝脏肝脏是合成尿素的主要器官是合成尿

10、素的主要器官实验： 由于氨是有毒物质，不能直接由血液输送，需由于氨是有毒物质，不能直接由血液输送，需转变为无毒的中间物，将氨转移至肝脏转变为无毒的中间物，将氨转移至肝脏NH4+ + Glu + ATPGln + ADP +Pi + H+谷氨酰胺合成酶组织细胞内肝脏细胞内Gln + H2OGlu + NH4+谷氨酰胺酶NH4+ + -酮戊二酸 + NADPH + H+Glu + NADP+ + H2O谷氨酸脱氢酶肌肉细胞内肝脏细胞内Glu + 丙酮酸-酮戊二酸 + Ala谷丙转氨酶-酮戊二酸 + AlaGlu + 丙酮酸谷丙转氨酶GluNH4+ + -酮戊二酸谷氨酸脱氢酶由于肌肉细胞中既产生大量

11、的由于肌肉细胞中既产生大量的氨氨，同时也产生大量的，同时也产生大量的丙酮酸丙酮酸，两者都需要输送到肝脏进一步转化，上述机制可同时解决氨两者都需要输送到肝脏进一步转化，上述机制可同时解决氨基和丙酮酸的输送问题基和丙酮酸的输送问题（2）尿素的生物合成）尿素的生物合成尿素循环尿素循环 1932,1932,德国学者德国学者Hans KrebsHans Krebs提出提出尿素循环尿素循环(urea (urea cycle)cycle)或或鸟氨酸循环鸟氨酸循环(ornithine cycle)(ornithine cycle)NH2(CH2)3HCCOOHNH2NH(CH2)3HCCOOHNH2CONH2

12、NH(CH2)3HCCOOHNH2CNHNH2鸟氨酸瓜氨酸精氨酸NH2CONH2尿素鸟氨酸瓜氨酸 精氨酸NH3CO2NH3+尿素H2OH2OH2OUrea Biosynthesis -1+CO2NH3H2O2ATP+H2NCOOP +2ADPPi氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸(Carbamol phosphate)CPS-AGA1、氨基甲酰磷酸的合成：氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸的合成：氨基甲酰磷酸合成酶 (carbamoyl phophate synthetase,CPS-) AGA）AGA）（N-乙酰谷氨酸N-乙酰谷氨酸CH3CONHCHCOOHCH2CH2COOH(N-acetyl glut

13、amatic acid,AGA)别构激活剂别构激活剂Urea Biosynthesis -22、瓜氨酸的合成、瓜氨酸的合成NH2COOPNH2(CH2)3HCCOOHNH2鸟氨酸氨基甲酰磷酸+NH(CH2)3HCCOOHNH2CONH2瓜氨酸+H3PO4鸟氨酸氨基甲酰转移酶(Carbamol phosphate)(Ornithine)(Citrulline)Urea Biosynthesis -33、精氨酸的合成、精氨酸的合成NH(CH2)3HCCOOHNH2CONH2瓜氨酸+COOHC HH2NCH2COOHNH(CH2)3HCCOOHNH2CNNH2精氨酸代琥珀酸CHCOOHCH2COOH

14、精氨酸代琥珀酸合成酶ATPAMPPPiH2O天冬氨酸精氨酸代琥珀酸裂解酶NH(CH2)3HCCOOHNH2CNHNH2精氨酸+HCCHCOOHHOOC延胡索酸(Citrulline)(Asp)(Argininosuccinate)(Argininosuccinate)(Arginine) (Fumarate)Urea Biosynthesis -44、精氨酸水解生成尿素、精氨酸水解生成尿素精氨酸酶NH(CH2)3HCCOOHNH2CNHNH2精氨酸+NH2CONH2尿素NH2(CH2)3HCCOOHNH2鸟氨酸+H2O(Arginine)(Urea)(Ornithine)Urea Biosyn

15、thesisN NH H3 3C CO O2 2H2O+2ATP2ATP2ADP+PiAGA氨基甲酰磷酸Pi鸟氨酸瓜氨酸鸟氨酸瓜氨酸精氨酸代 琥珀酸精氨酸天冬氨酸天冬氨酸草酰乙酸苹果酸延胡索酸-KG谷氨酸氨基酸-酮酸ATPATPAMP+PPi线粒体线粒体胞液胞液鸟氨酸循环鸟氨酸循环尿素尿素尿素循环与尿素循环与TCA循环的连接点循环的连接点高血氨症与肝昏迷氨中毒高血氨症与肝昏迷氨中毒 肝脏是合成尿素的主要器官肝脏是合成尿素的主要器官 临床治疗高血氨症，有时会给病人补充适量的必需氨临床治疗高血氨症，有时会给病人补充适量的必需氨基酸相应的酮酸基酸相应的酮酸 因为必需氨基酸相应的酮酸进入体内后在转氨酶

16、的作因为必需氨基酸相应的酮酸进入体内后在转氨酶的作用下，生成必需氨基酸，供机体合成蛋白质需要，这用下，生成必需氨基酸，供机体合成蛋白质需要，这样利用样利用1 1分子酮酸相当于清除掉分子酮酸相当于清除掉1 1分子氨，对缓解高血分子氨，对缓解高血氨症有一定帮助。氨症有一定帮助。 当血液中氨浓度升高时，引起高血氨症，当血液中氨浓度升高时，引起高血氨症，出现昏迷现象的原因出现昏迷现象的原因 A A、当氨不能正常排泄而浓度升高时：、当氨不能正常排泄而浓度升高时： 氨与氨与酮戊二酸酮戊二酸和在谷氨酸脱氢酶作用下形成和在谷氨酸脱氢酶作用下形成谷氨酸，谷氨酸，需需NADHNADH参加参加 氨与氨与谷氨酸谷氨酸

17、在谷氨酰胺合成酶的作用下形成在谷氨酰胺合成酶的作用下形成谷氨酰胺谷氨酰胺，反，反应需应需ATPATP参加参加 这样当它们大量合成时，就会严重干扰脑中的能量代谢。这样当它们大量合成时，就会严重干扰脑中的能量代谢。 B B、酮戊二酸和谷氨酸水平的降低影响酮戊二酸和谷氨酸水平的降低影响TCATCA循环和循环和氨基丁酸（谷氨酸脱羧形成，一种重要的神经介质）的合氨基丁酸（谷氨酸脱羧形成，一种重要的神经介质）的合成，最终导致脑细胞功能的损伤，出现昏迷症状成，最终导致脑细胞功能的损伤，出现昏迷症状3、氨基酸碳架的代谢途径、氨基酸碳架的代谢途径生糖氨基酸和生酮氨基酸生糖氨基酸和生酮氨基酸氨基酸碳架的代谢途径氨

18、基酸碳架的代谢途径（1）氨基酸碳架的代谢途径）氨基酸碳架的代谢途径q 氨基酸氨基酸 丙酮酸丙酮酸q 氨基酸氨基酸 草酰乙酸草酰乙酸q 氨基酸氨基酸 -酮戊二酸酮戊二酸q 氨基酸氨基酸 琥珀酰琥珀酰CoACoAq 氨基酸氨基酸 延胡索酸延胡索酸q 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA CoA 乙酰乙酰CoACoA（2）生糖氨基酸和生酮氨基酸）生糖氨基酸和生酮氨基酸 2020种基本氨基酸的氧化分解主要生成种基本氨基酸的氧化分解主要生成7 7种中间种中间产物：产物： 丙酮酸、丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸、延胡索酸、酮戊二酸、草酰乙酸、延胡索酸、琥珀酰琥珀酰CoACoA、乙酰、乙酰CoACoA、乙酰乙

19、酰、乙酰乙酰CoACoA 这些中间产物与糖代谢及脂代谢有密切关系，这些中间产物与糖代谢及脂代谢有密切关系，在一定条件下可以相互转化在一定条件下可以相互转化生糖生糖AAAA生糖生糖AAAA生糖生糖AAAA生糖生糖AAAA生糖生糖AAAA生糖、生酮生糖、生酮AAAA生糖生糖AAAA生糖生糖AAAA生糖生糖AAAA生糖生糖AAAA生糖、生酮生糖、生酮AAAA生糖、生酮生糖、生酮AAAA生糖、生酮生糖、生酮AAAA生糖、生酮生糖、生酮AAAA生糖、生酮生糖、生酮AAAA生糖、生酮生糖、生酮AAAA生糖、生酮生糖、生酮AAAA丙酮酸、丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸、延胡索酸、琥珀酰酮戊二酸、草酰乙酸、延胡

20、索酸、琥珀酰CoACoA等，可以通过糖代谢途等，可以通过糖代谢途径转变成糖，称为生糖氨基酸径转变成糖，称为生糖氨基酸乙酰乙酰CoACoA、乙酰乙酰、乙酰乙酰CoACoA，可转变成酮体，称为生酮氨基酸，可转变成酮体，称为生酮氨基酸 丙酮酸、丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸、延胡索酸、琥珀酰酮戊二酸、草酰乙酸、延胡索酸、琥珀酰CoACoA等，等，可以通过糖代谢途径转变成糖，称为生糖氨基酸可以通过糖代谢途径转变成糖，称为生糖氨基酸 乙酰乙酰CoACoA、乙酰乙酰、乙酰乙酰CoACoA，可转变成酮体，称为生酮氨基酸，可转变成酮体，称为生酮氨基酸 有些氨基酸分解的中间产物既可转变成糖，也可转变成酮体，有些氨

21、基酸分解的中间产物既可转变成糖，也可转变成酮体，称为生糖兼生酮氨基酸称为生糖兼生酮氨基酸生糖氨基酸生糖氨基酸生酮氨基酸生酮氨基酸生糖及生酮氨基酸生糖及生酮氨基酸Asp、AsnGlu、 Gln、 HisPro、ArgVal、MetTrp、Leu、LysAla、 ThrGly 、SerCys 、PheTyr、Ile 氨基酸氨基酸 丙酮酸丙酮酸G lyA laS e rC y sT h r丙 酮 酸氨 基 丙 酮丙酮酸 + GluAla + -酮戊二酸谷丙转氨酶Ser + FH4Gly + N5,N10甲烯基FH4HOCH2CHCOO-NH3+SerCH2=CCOO-CH3CCOO-CH3CCOO-

22、NH3+NH2+O羟甲基转移酶丝氨酸脱水酶H2O丙酮酸脱氨 氨基酸氨基酸 草酰乙酸草酰乙酸AsnAsp草酰乙酸门冬酰胺酶谷草转氨酶H2O 氨基酸氨基酸 -酮戊二酸酮戊二酸GlnProArgHisGlu-酮戊二酸L-谷氨酸脱氢酶NH2CHCCH2OHOCH2CH2NHCH2NNHHNCOHONH2CHCCH2OHOCH2CH2H2NNCOHONH2CHCCH2OHOH2CcHO=NH2CHCCH2OHOH2CcO-O=ArgPro鸟氨酸二氢吡咯-5-羧酸谷氨酸-半醛脱氢酶脯氨酸氧化酶精氨酸酶NAD+NADHGlu转氨酶H2OO2NNHCH2CHCOO-NH3+NNHCHCHCOO-NH3+NNH

23、CH2CH2COO-=OHNNHCH2CH2COO-=O-OCCH2CH2COO-O-OC=CHHisGluNH3H2O分解酶水合酶4-咪唑酮-5-丙酸咪唑酮丙酸酶N-亚甲氨基谷氨酸转甲亚胺酶H2O尿刊酸(-(-咪唑丙烯酸咪唑丙烯酸) )CCH45 氨基酸氨基酸 琥珀酰琥珀酰CoAMetIleCH3CH2CSCoAOVal甲基丙二酰CoA琥珀酰CoA-OOCCHCSCoACH3O-OOCCH2CH2CSCoAO丙酰CoA羧化酶变位酶经一系列反应经一系列反应缬氨酸缬氨酸经一系列反应生成甲基丙二酰经一系列反应生成甲基丙二酰CoA，再经异构化生成琥珀酰再经异构化生成琥珀酰CoA甲硫氨酸甲硫氨酸和和异

24、亮氨酸异亮氨酸经一系列反应生成丙酰经一系列反应生成丙酰CoACoA，后者经，后者经羧化形成甲基丙二酰羧化形成甲基丙二酰CoACoA，再经异构化生成琥珀酰，再经异构化生成琥珀酰CoACoAHCCH3CSCoAOH=HCCH3CSCoAOCOO-=CH3CHCSCoAOCOO-=CH2CHSCoACOCOO-=H丙酰CoAHCO3-ATPAMPPPiD-甲基丙二酰CoAL-甲基丙二酰CoA琥珀酰CoA变位酶消旋化酶羧化酶 氨基酸氨基酸 延胡索酸延胡索酸CH2CHCOO-NH3+CH2CHCOO-NH3+HOCH2COO-HOCH2CCOO-HOO-OOCC=CCCH2CCH2COO-OHHO-OO

25、CC=CCCH2CCH2COO-OHHH3CCCH2COO-OHH-OOCC=CCOO-苯丙氨酸苯丙氨酸羟化酶转氨酶对羟基苯丙酮酸尿黑酸双加氧酶芳环破裂4-顺丁烯二酰乙酰乙酸异构酶4-延胡索酸乙酰乙酸延胡索酸乙酰乙酸O2酪氨酸双加氧酶OOH缺乏尿黑酸氧化酶缺乏尿黑酸氧化酶, ,引起引起尿黑酸症尿黑酸症O2CO2 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰CoA乙酰乙酸戊二酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰CoATrpLysLeu8.3 氨基酸的合成代谢氨基酸的合成代谢 人体只能合成非必需氨基酸人体只能合成非必需氨基酸 微生物及植物可合成各种必需和非必需氨基酸微生物及植物可合成各种必需和非必需氨基酸

26、 在不同氨基酸的生物合成中，起始物主要来自糖代谢在不同氨基酸的生物合成中，起始物主要来自糖代谢中的几个中间产物中的几个中间产物 按照合成的起始物质，可将氨基酸的生物合成分为：按照合成的起始物质，可将氨基酸的生物合成分为：-酮戊二酸衍生型氨基酸（酮戊二酸衍生型氨基酸（GluGlu、GlnGln、ProPro、ArgArg、LysLys）草酰乙酸衍生型氨基酸（草酰乙酸衍生型氨基酸（AsnAsn、AspAsp、MetMet、ThrThr、IleIle、LysLys）丙酮酸衍生型氨基酸（丙酮酸衍生型氨基酸（AlaAla、ValVal、LeuLeu）磷酸甘油酸衍生型氨基酸（磷酸甘油酸衍生型氨基酸（Gly

27、Gly、SerSer、CysCys）芳香衍生型氨基酸（芳香衍生型氨基酸（ PhePhe、TyrTyr、Trp Trp ）只能在植物和微生物中合成只能在植物和微生物中合成组氨酸的合成组氨酸的合成: :嘌呤核苷酸代谢的产物嘌呤核苷酸代谢的产物D-D-氨基酸的合成氨基酸的合成1、 -酮戊二酸衍生型氨基酸酮戊二酸衍生型氨基酸（GluGlu、GlnGln、ProPro、ArgArg、LysLys）Glu -酮戊二 酸鸟氨 酸ArgGlnProLys-氨 基己二酸NH3+Glu脱氢酶OHCCH2CH2CHCOO-NADPHNADP+NCOO-NADPHNADP+H2O环化还原酶谷氨酸-半醛二氢吡咯-5-羧

28、酸Pro2 2、草酰乙酸衍生型氨基酸、草酰乙酸衍生型氨基酸（AsnAsn、AspAsp、MetMet、ThrThr、IleIle、LysLys）草酰乙酸门冬氨酸半醛高丝氨酸二氨基庚二酸（细菌、植物）AsnAspMetThrIleLysCH2HCN+H3COO-PO-OO-CH2HCN+H3COO-COOCH2HCN+H3COO-CHOCH2HCN+H3COO-CH2OHPO-OO-CH2HCN+H3COO-CH2OHHOCHHCN+H3COO-CH3ATPADPNADPHNADPH2OPi门冬氨酸激酶脱氢酶激酶苏氨酸合成酶ATPADPNADPHNADP脱氢酶L-门冬氨酸-门冬氨酰磷酸L-门冬氨

29、酸-半醛L-高丝氨酸O-磷酰-L-高丝氨酸L-苏氨酸COO-3 3、丙酮酸衍生型氨基酸、丙酮酸衍生型氨基酸（AlaAla、ValVal、LeuLeu）丙酮酸-酮戊二酸AlaValLeu丙酮酸 + GluAla + -酮戊二酸谷丙转氨酶4 4、磷酸甘油酸衍生型氨基酸、磷酸甘油酸衍生型氨基酸（GlyGly、SerSer、CysCys）3-磷酸甘油酸SerGlyCys3-磷酸甘油酸-OOCCCH2OPO32-ONH3+转氨酶-酮戊二酸3-磷酸丙酮酸3-磷酸丝氨酸磷酸酶转羟甲基酶SerGlyGlu脱氢酶-OOCCHCH2OPO32-5 5、芳香衍生型氨基酸、芳香衍生型氨基酸（ PhePhe、TyrTyr、Trp Trp ） PhePhe、TyrTyr、TrpTrp属必需氨基酸，只能在植物和属必需氨基酸，只能在植物和微生物中合成微生物中合成COO-COPO32-CH2CHOCHOHCHOHCH2OPO32-+HOOCCOO-COO-CH2TrpPheTyr磷酸烯醇式丙酮酸4-磷酸赤藓糖分枝酸6 6、组氨酸的合成、组氨酸的合成 是嘌呤核苷酸代谢的产物是嘌呤核苷酸代谢的产物H2NCHCCH2OHONNHO