第11章 遗传信息传递

1、第11章基因信息的传递Transfer of genetic information 19:46DNA的生物合成(复制)DNA Biosynthesis (Replication) 第第 1 1 节节19:46复制复制( (replication)是指遗传物质的传代，以母链是指遗传物质的传代，以母链DNA为模板为模板合成子链合成子链DNA的过程。的过程。复制复制亲代亲代DNA子代子代DNA19:46一、复制的基本规律与体系一、复制的基本规律与体系（一）（一）DNADNA复制基本规律复制基本规律19:461、半保留复制是、半保留复制是DNA复制的基本特征复制的基本特征半保留复制的概念半保留复制的

2、概念: : 以以亲代亲代DNADNA双链双链为模板以为模板以碱基互补碱基互补方式合成子方式合成子代代DNADNA，这样新形成的子代，这样新形成的子代DNADNA中，一条链来自亲中，一条链来自亲代代DNADNA，而另一条链则是新合成的，这种复制方，而另一条链则是新合成的，这种复制方式叫式叫半保留复制半保留复制。19:46AGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCCCACTGGGGTGACCAGGTACTGTCCATGACTCCATGACAGGTACTGAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACC+母链母

3、链DNA复制过程中形成复制过程中形成的复制叉的复制叉子代子代DNA19:46DNA半保留复制的实验证半保留复制的实验证明明19:46DNA的半保留复制表明的半保留复制表明DNA在代谢上的在代谢上的稳稳定性定性，是保证亲代的遗传信息稳定地传递给后，是保证亲代的遗传信息稳定地传递给后代必要措施。代必要措施。半保留复制的意义半保留复制的意义: :遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，但但不是绝对的不是绝对的。19:462 2、双向复制、双向复制复制中的放射自显影图像复制中的放射自显影图像19:46A. A. 环状双链环状双链DNADNA及复制起始点及复制起始点B

4、. B. 复制中的两个复制叉复制中的两个复制叉C. C. 复制接近终止点复制接近终止点( (termination, ter) )oriterA B C19:4619:4653oriorioriori535533553复制子复制子319:463 3、复制的半不连续性、复制的半不连续性3 5 3 5 解链方向解链方向3 5 3 3 5 前导链前导链(leading strand)滞后链滞后链(lagging strand)19:46 顺着解链方向生成的子链，复制是连续进行的，顺着解链方向生成的子链，复制是连续进行的，这股链称为这股链称为前导链前导链( (leading strand) ) 。 复

5、制的方向与解链方向相反，不能顺着解链方复制的方向与解链方向相反，不能顺着解链方向连续延长，这股不连续复制的链称为向连续延长，这股不连续复制的链称为滞后链滞后链( (lagging strand) ) 。复制中的不连续片段称为。复制中的不连续片段称为岡岡崎片段崎片段( (okazaki fragment) )。 领头链连续复制而随从链不连续复制，就是复领头链连续复制而随从链不连续复制，就是复制的半不连续性。制的半不连续性。 19:46参与参与DNA复制的物质复制的物质: 底物底物(substrate): dATP, dGTP, dCTP, dTTP； 聚合酶聚合酶(polymerase): 依赖

6、依赖DNA的的DNA聚合酶，聚合酶，简写为简写为 DNA-pol； 模板模板(template): 解开成单链的解开成单链的DNA母链；母链； 引物引物(primer): 提供提供3 -OH末端使末端使dNTP可以依次可以依次聚合；聚合； 其他的酶和蛋白质因子。其他的酶和蛋白质因子。（二）（二）DNADNA复制的体系复制的体系19:461 1、复制的化学反应、复制的化学反应 (dNMP)n + dNTP (dNMP)n+1 + PPi 19:462、DNA聚合酶聚合酶活性：活性：1. 51. 53 3 的聚合活性的聚合活性2. 2. 核酸外切酶活性核酸外切酶活性19:465 A G C T T

7、 C A G G A T A 3 | | | | | | | | | | |3 T C G A A G T C C T A G C G A C 5 3 5 外切酶活性外切酶活性: 5 3 外切酶活性外切酶活性:?能切除突变的能切除突变的 DNA片段。片段。能辨认错配的碱基对，并将其水解。能辨认错配的碱基对，并将其水解。核酸外切酶活性核酸外切酶活性: : 19:46（1 1）原核生物的）原核生物的DNADNA聚合酶有三种聚合酶有三种 DNA-pol DNA-pol DNA-pol 19:46延长子链延长子链校读功能校读功能DNADNA损伤修复损伤修复校读、修复合成、校读、修复合成、延长冈崎片段、

8、延长冈崎片段、DNA损伤修复损伤修复生物学功能生物学功能6000100聚合速率聚合速率(核苷数核苷数/分）分）250120109分子量分子量+5 外切酶活性外切酶活性+ 5 外切酶活性外切酶活性+5 聚合酶活性聚合酶活性pol IIIpol IIpol IE. Coli中的中的DNA聚合酶聚合酶19:46（2 2）真核生物）真核生物DNA聚合酶有五种聚合酶有五种DNA-pol 起始引发，有引物酶活性。起始引发，有引物酶活性。延长子链的主要酶，有解螺旋酶活性。延长子链的主要酶，有解螺旋酶活性。参与低保真度的复制参与低保真度的复制 。在复制过程中起校读、修复和填补缺在复制过程中起校读、修复和填补缺

9、口的作用。口的作用。在线粒体在线粒体DNA复制中起催化作用。复制中起催化作用。DNA-pol DNA-pol DNA-pol DNA-pol 19:463.3.引物酶引物酶(primase) ： 复制起始时催化生成复制起始时催化生成RNA引物的酶。引物的酶。4. 解螺旋酶解螺旋酶(helicase) 利用利用ATP供能，作用于氢键，使供能，作用于氢键，使DNADNA双链解双链解开成为两条单链。开成为两条单链。19:46 5.DNA5.DNA拓扑异构酶拓扑异构酶( (DNA topoisomerase) 拓扑异构酶作用特点拓扑异构酶作用特点既能水解既能水解 、又能连接磷酸二酯键、又能连接磷酸二酯

10、键分分 类类 拓扑异构酶拓扑异构酶拓扑异构酶拓扑异构酶19:46拓扑异构酶拓扑异构酶的作用的作用切断切断DNADNA双链双链中中一股一股链，使链，使DNADNA解链旋转解链旋转不致打结；适不致打结；适当时候封闭切当时候封闭切口，口，DNADNA变为变为松弛状态松弛状态。反应反应不需不需ATPATP。19:46拓扑异构酶拓扑异构酶的作用的作用切断切断DNA分分子子两股两股链，断链，断端通过切口旋端通过切口旋转使超螺旋松转使超螺旋松弛。弛。利用利用ATP供能供能，连接断端，连接断端， DNA分子进分子进入负超螺旋状入负超螺旋状态。态。19:46 6.6.单链单链DNA结合蛋白结合蛋白 7.7.DN

11、A连接酶连接酶 连接连接DNADNA双链中的单链切口双链中的单链切口, ,连接连接DNADNA链链3 -OH末末端和相邻端和相邻DNA链链5 -P末端，使二者生成末端，使二者生成磷酸二酯键磷酸二酯键，从而把两段相邻的从而把两段相邻的DNADNA链连接成一条完整的链链连接成一条完整的链 。19:46POO-O-OHO5POO-O-O335DNA连接酶连接酶ATP（NAD+）AMP535319:46需要解决两个问题：需要解决两个问题： DNA解开成单链，提供模板。解开成单链，提供模板。 形成引发体，合成引物，提供形成引发体，合成引物，提供3 -OH末端。末端。二、二、DNADNA复制的过程复制的过

12、程（一）复制的起始（一）复制的起始19:46E.coli复制起始点复制起始点 oriC GATTNTTTATTT GATCTNTTNTATT GATCTCTTATTAG 1 13 17 29 32 44 1 13 17 29 32 44 TGTGGATTA-TTATACACA-TTTGGATAA-TTATCCACA58 66 166 174 201 209 237 24558 66 166 174 201 209 237 245 串联重复序列串联重复序列 反向重复序列反向重复序列5 3 5 3 1. DNA解链解链19:46 Dna A Dna B、 Dna CDNA拓扑异构酶拓扑异构酶引物引

13、物酶酶SSB3 5 3 5 2. 引发体和引物引发体和引物含有解螺旋酶、含有解螺旋酶、DnaC蛋白、引物酶和蛋白、引物酶和DNA复制起始区域的复合结构称为引发体。复制起始区域的复合结构称为引发体。19:463 5 3 5 引物是由引物酶催化合成的短链引物是由引物酶催化合成的短链RNARNA分子。分子。 引物引物3 HO5引物引物酶酶19:46（二）复制的延长（二）复制的延长复制的延长指在复制的延长指在DNA-pol催化下，催化下，dNTP以以dNMP的方式逐个加入引物或延长中的子链上，的方式逐个加入引物或延长中的子链上，其化学本质是磷酸二酯键的不断生成。其化学本质是磷酸二酯键的不断生成。 19

14、:46 5 5 3 35 5dATPdGTPdTTPdCTPdTTPdGTPdATPdCTPOH 33 3DNA-pol19:46DNA复制过程简图复制过程简图19:46原核生物基因是环状原核生物基因是环状DNADNA，双向复制的复制片段，双向复制的复制片段在复制的终止点在复制的终止点(ter)(ter)处汇合。处汇合。oriter E.coli8232 ori terSV40500（三）复制的终止（三）复制的终止19:465 5 5 RNA酶酶OHP5 DNA-pol dNTP5 5 PATP ADP+Pi5 5 DNA连接酶连接酶随从链上不连续性片段的连接：随从链上不连续性片段的连接：19

15、:46三、三、DNADNA的损伤与修复的损伤与修复（一）（一）DNA的损伤的损伤19:461 1、引起、引起DNADNA损伤的因素损伤的因素 自发性自发性: : 自然错配率约为自然错配率约为1010-9-91010-10-10 左右。左右。 物理因素物理因素: : 如如UV (ultra violet)UV (ultra violet)、各种辐射。、各种辐射。 化学因素化学因素: : 烷化剂、碱基类似物、以及其他一烷化剂、碱基类似物、以及其他一些人工合成或环境中存在的化学物质，这些诱些人工合成或环境中存在的化学物质，这些诱发突变的化学物质发突变的化学物质, ,称为致癌剂。称为致癌剂。 生物因素

16、生物因素: : 抗菌素类、黄曲霉素和病毒等。抗菌素类、黄曲霉素和病毒等。19:46物理因素：物理因素：紫外线紫外线(ultra violet, UV)、各种辐射、各种辐射 UV19:46化学因素：化学因素：常见的化学诱变剂常见的化学诱变剂化合物类别化合物类别作作 用用 点点分子改变分子改变碱基类似物碱基类似物如：如：5-BUA 5-BU G- A - T - G - C -羟胺类（羟胺类（NH2OH）T C- T - A - C - G -亚硝酸盐（亚硝酸盐（NO2）C U- G - C - A - T -烷化剂烷化剂如：氮芥类，如：氮芥类，NitrominsG mGG mGDNA缺失缺失G1

17、9:46错配错配 (mismatch)缺失缺失 (deletion)插入插入 (insertion)重排重排 (rearrangement) 框移框移(frame-shift) 2 2、DNADNA突变的类型突变的类型19:46DNADNA分子上的碱基错配称分子上的碱基错配称点突变点突变(point mutation)发生在同型碱基之间，即嘌呤代替发生在同型碱基之间，即嘌呤代替另一嘌呤，或嘧啶代替另一嘧啶。另一嘌呤，或嘧啶代替另一嘧啶。 转换转换发生在异型碱基之间，即嘌呤变嘧发生在异型碱基之间，即嘌呤变嘧啶或嘧啶变嘌呤。啶或嘧啶变嘌呤。 颠换颠换（1 1）错配）错配点突变发生在基因的编码区，可

18、导致氨基酸改变。点突变发生在基因的编码区，可导致氨基酸改变。 19:46（2 2）缺失、插入和框移）缺失、插入和框移缺失：缺失：一个碱基或一段核苷酸链从一个碱基或一段核苷酸链从DNA大分子上消。大分子上消。插入：插入：原来没有的一个碱基或一段核苷酸链插入到原来没有的一个碱基或一段核苷酸链插入到DNADNA大分子中间。大分子中间。框移突变框移突变是指三联体密码的阅读方式改变，造成蛋是指三联体密码的阅读方式改变，造成蛋白质氨基酸排列顺序发生改变。白质氨基酸排列顺序发生改变。 缺失或插入都可导致缺失或插入都可导致框移突变框移突变。19:46（3 3）重组或重排常可引起遗传、肿瘤等疾病）重组或重排常可

19、引起遗传、肿瘤等疾病 DNADNA分子内较大片段的交换，称为重组或重排。分子内较大片段的交换，称为重组或重排。 移位的移位的DNADNA可以在新位点上颠倒方向反置（倒位可以在新位点上颠倒方向反置（倒位），也可以在染色体之间发生交换重组。），也可以在染色体之间发生交换重组。 19:463 3、突变的后果、突变的后果（1 1）突变是某些疾病的发病基础）突变是某些疾病的发病基础（2 2）突变导致基因型改变）突变导致基因型改变（3 3）突变是进化、分化的分子基础）突变是进化、分化的分子基础（4 4）突变导致死亡）突变导致死亡19:46（二）（二）DNA损伤的修复损伤的修复修复修复( (repairin

20、g) ) 是对已发生分子改变的补偿措施，使其回复是对已发生分子改变的补偿措施，使其回复为原有的天然状态。为原有的天然状态。光修复光修复( (light repairing) )切除修复切除修复( (excision repairing) )重组修复重组修复( (recombination repairing)SOS修复修复 修复的主要类型修复的主要类型19:461.1.光修复光修复19:46 2. 2.切除修复切除修复是细胞内最重要和是细胞内最重要和有效的修复机制，主要有效的修复机制，主要由由DNA-pol和连接酶和连接酶完成。完成。E.coli的切除的切除修复机制修复机制目目 录录19:46

21、3.3.重组修复重组修复19:464.4.SOS修复修复当当DNADNA损伤广泛难以继续复制时，由此而诱发损伤广泛难以继续复制时，由此而诱发出一系列复杂的反应。出一系列复杂的反应。这种修复特异性低，对碱基的识别、选择能这种修复特异性低，对碱基的识别、选择能力差。通过力差。通过SOSSOS修复，复制如能继续，细胞是修复，复制如能继续，细胞是可存活的。然而可存活的。然而DNADNA保留的错误较多，导致较保留的错误较多，导致较广泛、长期的突变。广泛、长期的突变。19:461.1.逆转录逆转录 ( (reverse transcription) ) 在逆转录酶的催化下，以在逆转录酶的催化下，以RNAR

22、NA为模板合成为模板合成DNADNA的过程，又称反转录。的过程，又称反转录。 逆转录酶逆转录酶四、逆转录四、逆转录（一）逆转录的概念（一）逆转录的概念19:462.2.逆转录酶逆转录酶 ( (reverse transcriptase) ) 从从RNA病毒中发现，能催化以病毒中发现，能催化以RNA为模板合成双为模板合成双链链DNA的酶，全称为依赖的酶，全称为依赖RNA的的DNA聚合酶。聚合酶。有三种活性：有三种活性：RNA指导的指导的DNA聚合活性聚合活性 RNase H活性活性 DNA指导的指导的DNA聚合活性聚合活性19:461.1.逆转录病毒细胞内的逆转录现象逆转录病毒细胞内的逆转录现象

23、RNA 模板模板逆转录酶逆转录酶DNA-RNA 杂杂化双链化双链RNA酶酶单链单链DNA逆转录酶逆转录酶双链双链DNA（二）逆转录过程（二）逆转录过程19:46分子生物学研究可应用逆分子生物学研究可应用逆转录酶，作为获取基因工程目转录酶，作为获取基因工程目的基因的重要方法之一，此法的基因的重要方法之一，此法称为称为cDNA法。法。 以以mRNA为模板，经逆转为模板，经逆转录合成的与录合成的与mRNA碱基序列互碱基序列互补的补的DNADNA链。链。 2.试管内合成试管内合成cDNA:cDNA complementary DNA 逆转录酶逆转录酶 A AA A T T T TAAAASI核酸酶核酸

24、酶 DNA聚合酶聚合酶碱水解碱水解 T T T T19:46（三）逆转录研究的意义（三）逆转录研究的意义 逆转录酶和逆转录现象，是分子生物学研究中逆转录酶和逆转录现象，是分子生物学研究中的重大发现。的重大发现。 逆转录现象说明：至少在某些生物，逆转录现象说明：至少在某些生物，RNA同同样兼有遗传信息传代与表达功能。样兼有遗传信息传代与表达功能。对逆转录病毒的研究，拓宽了对逆转录病毒的研究，拓宽了2020世纪初已注意世纪初已注意到的病毒致癌理论。到的病毒致癌理论。 19:46RNA的生物合成的生物合成( (转录转录) )RNA Biosynthesis (Transcription) 第第 2

25、2 节节19:46转录转录 ( (transcription) ) 是是生物体以生物体以DNADNA为为模板合成模板合成RNARNA的过程的过程 。 转转录录RNADNA 19:46转录与复制的区别 19:461 1、转录模板、转录模板 DNADNA分子上转录出分子上转录出RNARNA的区段，称为的区段，称为结构基因结构基因( (structural gene) )。 DNADNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNARNA的的一股单链，称为一股单链，称为模板链模板链( (template strand) )，也称，也称作作有意义链有意义链或或Watson链

26、链。相对的另一股单链是。相对的另一股单链是编编码链码链( (coding strand) )，也称为，也称为反义链反义链或或CrickCrick链链。 一、一、转录转录的基本规律与体系的基本规律与体系（一）（一）不对称转录不对称转录19:46不对称转录不对称转录19:46（二）（二）转录的体系转录的体系1 1、原料：、原料： 4种核糖核苷酸（种核糖核苷酸（ATP、GTP、UTP和和CTP） ，Mg2+和和Mn2+ 2 2、模板、模板3 3、RNA聚合酶聚合酶4 4、其他酶和蛋白因子其他酶和蛋白因子19:46原核生物原核生物R RNA聚合酶组分及功能聚合酶组分及功能19:46核心酶核心酶 (co

27、re enzyme)全酶全酶 (holoenzyme) 19:46RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合 19:46真核生物RNA聚合酶种类、分布及功能19:46二、二、转录转录的过程（的过程（原核生物的转录过程原核生物的转录过程）分为三个阶段分为三个阶段: : 起始起始( (initiation) ) 延长延长( (elongation) ) 终止终止( (termination)19:46（一）转录起始（一）转录起始转录起始需解决两个问题：转录起始需解决两个问题：RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。起始区域。1. DNA双

28、链解开，使其中的一条链作为转录双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。的模板。19:462. DNA2. DNA双链解开双链解开1. RNA1. RNA聚合酶全酶聚合酶全酶( ( 2) )与模板结合与模板结合 3. 3. 在在RNARNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物成转录起始复合物RNApol ( 2) - DNA - pppGpN- OH 3 转录起始复合物转录起始复合物: :5 -pppG -OH + NTP 5 -pppGpN - OH 3 + ppi转录起始过程转录起始过程19:461. 亚基脱落，亚基脱落，RNApol聚合酶核心

29、酶变构，与模聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着板结合松弛，沿着DNA模板前移；模板前移； 2. 在在核心酶核心酶作用下，作用下，NTP不断聚合，不断聚合，RNA链不断链不断延长。延长。(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi（二）转录的延长（二）转录的延长19:46 19:46指指RNA聚合酶在聚合酶在DNA模板上停顿下来不模板上停顿下来不再前进，转录产物再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱链从转录复合物上脱落下来。落下来。 分类分类（三）转录的终止（三）转录的终止19:461.1.不依赖不依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止终止区富含终止区富含GCGC碱基重复序

30、列，使新合成碱基重复序列，使新合成的的RNARNA链形成发夹结构，阻止链形成发夹结构，阻止RNARNA聚合酶的聚合酶的滑动，滑动，RNARNA链的延伸即终止链的延伸即终止 。19:465UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 RNA 5 TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT. 3 DNA UUUU. UUUU.5UUGC

31、AGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3近终止区的转录产物形成发夹近终止区的转录产物形成发夹(hairpin)结构结构是非依赖是非依赖因子终止的普遍现象。因子终止的普遍现象。 19:46 2. 2. 依赖依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止19:46 19:46（一）（一）mRNA的加工修饰的加工修饰1.1.前体前体mRNA在在5-末端加入末端加入“帽帽”结构结构大多数真核大多数真核mRNA的的5-末端有末端有7-7-甲基鸟嘌呤的甲基鸟嘌呤的帽结构。帽结构。这个真核这个真核mRNAmRNA加工过程的起始步骤由两种酶，加工

32、过程的起始步骤由两种酶，加帽酶加帽酶和和甲基转移酶甲基转移酶催化完成。催化完成。 三、三、转录后转录后的加工修饰的加工修饰19:46帽子结构帽子结构19:46帽子结构的意义：帽子结构的意义：19:462. 2. 3端加上聚腺苷酸尾巴端加上聚腺苷酸尾巴19:46真核生物结构基因，由若干个编码区和非真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。 （1 1）断裂基因）断裂基因( (

33、splite gene) )3. 3. hnRNA剪接剪接19:46（2 2） 外显子外显子( (exon) )和内含子和内含子(intron) (intron) 外显子：外显子：在断裂基因及其初级转录产物上出在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟现，并表达为成熟RNA的核酸序列。的核酸序列。 内含子：内含子：隔断基因的线性表达而在剪接过程隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。中被除去的核酸序列。 19:46鸡卵清蛋白鸡卵清蛋白断裂基因断裂基因hnRNA首、尾修饰首、尾修饰hnRNA剪接剪接成熟的成熟的mRNA鸡鸡卵卵清清蛋蛋白白基基因因及及其其转转录、录、转转录录后后修修

34、饰饰19:464. 4. 化学修饰化学修饰5. 5. RNA的编辑的编辑19:46tRNA前体前体RNA pol TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA（二）（二）tRNA转录后转录后的加工修饰的加工修饰19:46RNAaseP、内切酶内切酶19:46tRNA核苷酸核苷酸转移酶转移酶19:46碱基修饰碱基修饰（2）还原反应）还原反应 如：如：U DHU （3）核苷内的转位反应）核苷内的转位反应 如：如：U （4）脱氨反应）脱氨反应 如：如：A I 如：如：A Am（1）甲基化）甲基化（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）19:46（三）（三）rRNA转录后转录后的加工修

35、饰的加工修饰19:46蛋白质蛋白质的生物合成的生物合成( (翻译翻译) )Protein Biosynthesis (Translation)第第 3 3 节节19:46 19:46参与蛋白质生物合成的物质包括参与蛋白质生物合成的物质包括l 三种三种RNAmRNA（messenger RNA, 信使信使RNA）rRNA（ribosomal RNA, 核蛋白体核蛋白体RNA）tRNA（transfer RNA, 转移转移RNA）一、一、蛋白质生物合成体系蛋白质生物合成体系19:461.m1.mRNA（一）（一）RNA在蛋白质生物合成中的作用在蛋白质生物合成中的作用19:46 遗传学将编码一个多肽

36、的遗传单位称为遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反子顺反子（cistron）。）。 原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录单原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录单位，转录生成的位，转录生成的mRNAmRNA可编码几种功能相关的蛋可编码几种功能相关的蛋白质，为白质，为多顺反子多顺反子（polycistron）。）。 真核生物一个真核生物一个mRNAmRNA只编码一种蛋白质，为只编码一种蛋白质，为单顺单顺反子反子（single cistron）。）。19:46mRNA结构简图结构简图19:46 mRNA上存在遗传密码上存在遗传密码mRNA分子上从分子上从5 至至3 方向，由方向，由AUG开开始

37、，每始，每3个核苷酸为一组，决定肽链上某一个核苷酸为一组，决定肽链上某一个氨基酸或蛋白质合成的起始、终止信号，个氨基酸或蛋白质合成的起始、终止信号，称为称为三联体密码三联体密码(triplet coden)。起始密码起始密码(initiation coden): AUG 终止密码终止密码(termination coden): UAA，UAG，UGA 19:46遗遗传传密密码码表表19:461.1.简并性简并性u遗传密码的特点遗传密码的特点遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码子外，其余氨基酸有一个密码子外，其余氨基酸有2424个或多至个或多至6 6个密码

38、子为之编码。个密码子为之编码。19:46AlaThr19:462.2.连续性连续性编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码间既无间隔也无重叠。续阅读，密码间既无间隔也无重叠。 基因损伤引起基因损伤引起mRNAmRNA阅读框架内的碱基发生插阅读框架内的碱基发生插入或缺失，可能导致框移突变。入或缺失，可能导致框移突变。 19:463.3.摆动性摆动性tRNA上反密码子的上反密码子的第第1 1位位碱基与碱基与mRNA密码密码子的子的第第3 3位位碱基配对时，可以在一定范围内变动，碱基配对时，可以在一定范围内变动，即并不严格遵循碱基配对规律，这一现象称为

39、即并不严格遵循碱基配对规律，这一现象称为摆动摆动性性。密码子、反密码子配对的摆动现象密码子、反密码子配对的摆动现象19:46摆动配对摆动配对U19:464.4.通用性通用性19:465.5.方向性方向性19:46反密码环反密码环氨基酸臂氨基酸臂tRNA在翻译过程在翻译过程中起中起接合体（接合体（adaptor）作用，作用，又是又是氨基酸的运氨基酸的运载体。载体。2.t2.tRNA与氨基酸活化与氨基酸活化19:46（1 1）起始肽链合成的氨基酰起始肽链合成的氨基酰- -tRNA19:46氨基酸氨基酸 + tRNA氨基酰氨基酰- tRNAATP AMPPPi氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶（2

40、2） 氨基酸的活化氨基酸的活化19:463.3.核蛋白体是多肽链合成的场所核蛋白体是多肽链合成的场所19:46原核生物核蛋白体结构模式原核生物核蛋白体结构模式P位：肽酰位位：肽酰位(peptidyl site)A位：氨基酰位位：氨基酰位(aminoacyl site)E位：排出位位：排出位(exit site)19:46（二）（二）参与蛋白质合成的原料参与蛋白质合成的原料 20 20种编码氨基酸。种编码氨基酸。 三种三种RNAATP或或GTP提供能源提供能源Mg2+和和K+19:46（三）（三）参与蛋白质合成的酶类参与蛋白质合成的酶类1.1.氨基酰氨基酰- -tRNA合成酶合成酶19:462.2.转肽酶转肽酶 存在于核糖体大亚基上，是组成核糖体的存在于核糖体大亚基上，是组成核糖体的蛋白质成分之一，作用是使蛋白质成分之一，作用是使“P”P”位上肽酰基位上肽酰基- -tRNAtRNA的肽酰基转移至的肽酰基转移至“A”A”位氨基酰位氨基酰-tRNA-tRNA的氨的氨基上，使酰基与氨基结合形成肽键，延长肽链基上，使酰基与氨基结合形成肽键，延长肽链。 19:463.3.转位酶转位酶 转位酶能结合水解转位酶能结合水解1 1分子分子GTP，催化核，催化核蛋白体向蛋白体向mRNA核