第七章 生物氧化

1、 生物氧化的场所生物氧化的场所 线粒体线粒体 生物氧化生物氧化 产生产生ATP 微粒体微粒体 生物氧化生物氧化 不产生不产生ATP 与物质合成有关与物质合成有关 与生物转化有关与生物转化有关 过氧化物酶体系过氧化物酶体系 产生产生H2O2,利用利用H2O2 生物氧化的内容生物氧化的内容 1、生物氧化中生物氧化中H2O的生成的生成 2、ATP生成生成 3、能量的转移与利用能量的转移与利用 4、生物氧化中生物氧化中CO2的生成的生成第一节第一节 生物氧化的概述生物氧化的概述 一、生物氧化的方式与特点一、生物氧化的方式与特点 物质在生物体内的氧化方式具有一般氧化物质在生物体内的氧化方式具有一般氧化还

2、原反应的共同规律。在化学反应中还原反应的共同规律。在化学反应中失电失电子、脱氢、加氧子、脱氢、加氧都属于氧化；都属于氧化；得电子、加得电子、加氢、脱氧氢、脱氧都属于还原。都属于还原。 （一）生物氧化方式（一）生物氧化方式 方式方式 氧化：氧化：加氧加氧、脱氢脱氢、失电子失电子 还原：脱氧、还原：脱氧、加氢加氢、得电子、得电子 1、加氧反应：、加氧反应：在底物分子中直接加上氧原子或在底物分子中直接加上氧原子或氧分子。氧分子。 + 1/2O2 _ OH 2、脱氢反应、脱氢反应 从底物分子脱下一对氢（从底物分子脱下一对氢（2H） CH2CH(OH)COOH CH2COCOOH 2H 注意：注意：体内

3、加水脱氢也是一种重要的体内加水脱氢也是一种重要的 脱氢反应。脱氢反应。 H2O OH CH3CHO CH3CH OH 2H CH3COOH 增加化学反应中的脱氢机会，脱氢机会越增加化学反应中的脱氢机会，脱氢机会越多产生能量越多。为什么？如多产生能量越多。为什么？如GS的氧化。的氧化。 C6H12O6 3、脱电子反应：、脱电子反应： Fe2+ Fe3+ e- 体内没有游离的电子或原子，一种物质脱体内没有游离的电子或原子，一种物质脱氢，另一种物质得到氢，一种物质失电子，氢，另一种物质得到氢，一种物质失电子，另一种物质就得电子，也就是一种被氧化，另一种物质就得电子，也就是一种被氧化，另一种必然被还原

4、。另一种必然被还原。 接受电子或氢原子接受电子或氢原子 受电子体、受氢体受电子体、受氢体 提供电子或氢原子提供电子或氢原子 供电子体、供氢体供电子体、供氢体 还原型还原型 AH2 B 氧化型氧化型 氧化型氧化型 A BH2还原型还原型 （二）生物氧化的特点（二）生物氧化的特点 体内的生物氧化与体外的物质燃烧，在本体内的生物氧化与体外的物质燃烧，在本质上都属于氧化过程，都消耗质上都属于氧化过程，都消耗O O2 2，产生，产生COCO2 2同时放出能量。但由于生物氧化是在生物同时放出能量。但由于生物氧化是在生物体内进行，氧化还原反应进行的环境、条体内进行，氧化还原反应进行的环境、条件、方式等都具有

5、与体外燃烧不同的特点。件、方式等都具有与体外燃烧不同的特点。物物 体内的生物氧化有体内的生物氧化有H H2 2O O参加参加 （1 1）提供生物氧化的环境提供生物氧化的环境 （2 2）直接参与生物氧化直接参与生物氧化 体内最主要的氧化方式是体内最主要的氧化方式是脱氢脱氢（加水脱氢）（加水脱氢） 糖、脂、蛋白质糖、脂、蛋白质 最终产物最终产物 H H2 2O COO CO2 2 能量能量 二、催化生物氧化的主要酶类二、催化生物氧化的主要酶类 参与体内生物氧化的酶分为：参与体内生物氧化的酶分为：氧化酶类氧化酶类、需需氧脱氢酶类氧脱氢酶类、不需氧脱氢酶类等不需氧脱氢酶类等。 （一）氧化酶类（一）氧化

6、酶类 1、特点：、特点： （1）这类酶催化代谢物脱氢，可以直接传这类酶催化代谢物脱氢，可以直接传递给递给O2分子分子,进一步生成进一步生成H2O。 （2）一般氧化酶的辅基中常含有金属离子：一般氧化酶的辅基中常含有金属离子：Cu2+ Fe2+等。等。 如：细胞色素氧化酶如：细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶等、抗坏血酸氧化酶等 2、作用方式作用方式 2H+ 2e- SH2 2Cu2+ O= +2H+ H2O 氧化酶氧化酶 S 2Cu+ 1/2O2 （二）需氧脱氢酶（二）需氧脱氢酶 1 1、特点：、特点： （1 1）这类酶催化代谢物脱氢，直接将氢传这类酶催化代谢物脱氢，直接将氢传递给递给O O2 2，

7、生成的是，生成的是H H2 2O O2 2, ,而不是而不是H H2 2O O。 （2 2）常见于常见于 ：L-L-氨基酸氧化酶、黄嘌呤氨基酸氧化酶、黄嘌呤氧化酶。因为这些酶的辅基是氧化酶。因为这些酶的辅基是FMNFMN或或FADFAD，所以也称为黄素酶。所以也称为黄素酶。 2 2、作用方式、作用方式 SH2 FMN H2O2 (FAD) 需氧脱氢酶需氧脱氢酶 S FMNH2 O2 (FADH2) （三）不需氧脱氢酶（三）不需氧脱氢酶 1 1、特点：、特点： （1 1）这类脱氢酶催化代谢物脱氢，但不能这类脱氢酶催化代谢物脱氢，但不能直接以氧为受氢体，而是将代谢物脱下的直接以氧为受氢体，而是将代

8、谢物脱下的2H2H经过一系列的传递，最后才能将经过一系列的传递，最后才能将2H2H传递传递给给O O2 2，生成产物为，生成产物为H H2 2O O。 （2 2）体内这类脱氢酶含量及种类最多。体内这类脱氢酶含量及种类最多。（3）不需氧脱氢酶不需氧脱氢酶 以以NAD或或NADP为辅酶脱氢酶为辅酶脱氢酶 以以FMN或或FAD为辅基脱氢酶为辅基脱氢酶以以NAD或或NADP为辅酶脱氢酶为辅酶脱氢酶 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 柠檬酸脱氢酶柠檬酸脱氢酶 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶以以FMN或或FAD为辅基脱氢酶为辅基脱氢酶 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 NADH脱氢酶脱氢酶2

9、 2、作用方式：、作用方式：SH2 S 2H 1/2O2 H2O ( (四）其它酶类四）其它酶类 1、加氧酶加氧酶 加单氧酶加单氧酶 加双氧酶加双氧酶 2、过氧化氢酶过氧化氢酶 3、过氧化物酶过氧化物酶第二节第二节 线粒体内膜上的呼吸链线粒体内膜上的呼吸链 物质在生物氧化中物质在生物氧化中H H2 2O O是怎样生成的？是怎样生成的？ 代谢物脱下的成对氢原子代谢物脱下的成对氢原子（2H2H）通过多种通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水。由于此过程与细胞呼终与氧结合生成水。由于此过程与细胞呼吸有关，所以将此传递连称为吸有关，所以将此传递

10、连称为呼吸链呼吸链。何谓呼吸链？ 呼吸链定义：呼吸链定义：生物氧化过程，代谢物分子生物氧化过程，代谢物分子中的氢经过脱氢酶催化，脱下的成对氢原中的氢经过脱氢酶催化，脱下的成对氢原子子（2H 2H ）在线粒体通过多种酶和辅酶所催在线粒体通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与化的连锁反应逐步传递，最终与氧氧结合成结合成水水。由于此过程与细胞呼吸有关，所以将。由于此过程与细胞呼吸有关，所以将此传递链此传递链称为呼吸链。称为呼吸链。重点重点呼吸链特点：呼吸链特点： 1 1、代谢物脱下的代谢物脱下的2H2H, ,在在线粒体线粒体中由许多酶中由许多酶和辅酶构成递氢体及递电子体，按一定顺和辅酶构成

11、递氢体及递电子体，按一定顺序构成一条连锁反应体系，序构成一条连锁反应体系，称为呼吸链称为呼吸链。 2 2、不论是递氢体或递电子体都起到传递电不论是递氢体或递电子体都起到传递电子的作用，因此也称为电子传递体。子的作用，因此也称为电子传递体。 2H2H 2H2H+ + + + 2e2e- - 一、呼吸链的组成成分及作用一、呼吸链的组成成分及作用 通过大量的研究证明，呼吸链的组成成分通过大量的研究证明，呼吸链的组成成分有有2020多种，根据功能分为多种，根据功能分为五大类五大类： NADNAD+ +或或NADPNADP+ + 黄素酶黄素酶 铁硫蛋白铁硫蛋白 辅酶辅酶Q Q 细胞色素酶系细胞色素酶系

12、（一）以（一）以NAD+或或NADP+为辅酶脱氢酶类为辅酶脱氢酶类 NAD+ 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（辅酶（辅酶） NADP+尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（辅酶（辅酶) 酶蛋白酶蛋白 脱氢酶脱氢酶 辅酶辅酶 NAD+ （辅酶（辅酶）CO NADP+ (辅酶辅酶) CO (1)形式形式 ：氧化型：氧化型 NAD+ NADP+ 还原型还原型 NADH+H+ NADPH+H+ (2)尼克酰胺部分可以可逆的加氢还原而脱尼克酰胺部分可以可逆的加氢还原而脱氢氧化。氢氧化。（3） NAD+ 是呼吸链中第一个递氢体。是呼吸链中第一个递氢体。 （二）黄素酶（二）黄素

13、酶 黄素蛋白也属于一类氧化还原酶，其辅基黄素蛋白也属于一类氧化还原酶，其辅基中含有核黄素中含有核黄素（Vit BVit B2 2),),因此黄素蛋白又因此黄素蛋白又称为黄素酶。称为黄素酶。 黄素蛋白黄素蛋白 酶蛋白酶蛋白 （黄素酶）（黄素酶） 辅基辅基 FMNFMN FAD FAD 维生素维生素B B2 2（核黄素）（核黄素）体内辅酶形式为体内辅酶形式为 黄素单核苷酸黄素单核苷酸(FMN)(FMN)黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)(FAD)FMNFMN和和FADFAD发挥功能的部位是核黄素发挥功能的部位是核黄素结构中的异咯嗪环，在该环上可结构中的异咯嗪环，在该环上可以进行可逆地加

14、氢或脱氢反应。以进行可逆地加氢或脱氢反应。 NADH脱氢酶脱氢酶 酶蛋白酶蛋白 FMN 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 酶蛋白酶蛋白 FAD 脂肪酰脂肪酰COA 酶蛋白酶蛋白 FAD 特点特点 1 1、FMNFMN与与FADFAD的异咯嗪环第的异咯嗪环第1 1位、第位、第1010位位 两个两个N N原子原子能够可逆的进行加氢还原，能够可逆的进行加氢还原，脱氢氧化。脱氢氧化。 2 2、呼吸链中第二个递氢体。呼吸链中第二个递氢体。 3 3、传递了两个传递了两个 氢原子。氢原子。 （三）铁硫蛋白三）铁硫蛋白（铁硫中心）（铁硫中心） 铁硫蛋白是存在于线粒体内膜上的铁硫蛋白是存在于线粒体内膜上的一类与一类与传

15、递电子有关的蛋白质传递电子有关的蛋白质，该蛋白以铁硫族，该蛋白以铁硫族 （Fe Fe S S）为辅基，）为辅基， Fe Fe S S含有等量铁原含有等量铁原子和硫原子，通过其中的铁原子与铁硫蛋子和硫原子，通过其中的铁原子与铁硫蛋白中半胱氨酸的巯基白中半胱氨酸的巯基(-SH)(-SH)硫相连接。硫相连接。 铁硫蛋白结构特点：铁硫蛋白结构特点： 铁硫蛋白中的铁原子与铁硫蛋白中蛋白质铁硫蛋白中的铁原子与铁硫蛋白中蛋白质部分的半胱氨酸残基的硫相连接。部分的半胱氨酸残基的硫相连接。 常见的铁硫蛋白有三种组合方式：常见的铁硫蛋白有三种组合方式： 1 1、单个铁原子与四个半胱氨酸的单个铁原子与四个半胱氨酸的

16、SHSH的的S S相相连接。连接。蛋白质蛋白质半胱氨酸 2 2、两个铁原子、两个无机硫原子组成，其两个铁原子、两个无机硫原子组成，其中每个铁原子还各与两个半胱氨酸巯基硫中每个铁原子还各与两个半胱氨酸巯基硫相连。相连。蛋白质蛋白质 3 3、由、由4 4个铁原子与四个无机硫原子相连个铁原子与四个无机硫原子相连 铁与硫相间排列在一个正六面体的铁与硫相间排列在一个正六面体的8 8个顶角个顶角端；此外端；此外4 4个铁原子还各与与一个半胱氨酸个铁原子还各与与一个半胱氨酸残基上的巯基相连。残基上的巯基相连。 作用特点作用特点 1 1、铁硫蛋白中的铁原子能够可逆进行失电铁硫蛋白中的铁原子能够可逆进行失电子氧

17、化反应而得电子还原反应。子氧化反应而得电子还原反应。 FeFe2+2+ -e Fe -e Fe3+3+ + e + e 2 2、铁硫蛋白在呼吸链中是铁硫蛋白在呼吸链中是电子传递体电子传递体。 3 3、铁硫蛋白每次只能传递一个电子，为单铁硫蛋白每次只能传递一个电子，为单电子传递体。电子传递体。 4 4、铁硫蛋白中的铁将铁硫蛋白中的铁将 FMNHFMNH2 2中的电子传递中的电子传递给给泛醌泛醌。 （四）泛醌即辅酶（四）泛醌即辅酶Q Q（COQCOQ） 泛醌是一种脂溶性醌类化合物。因为广泛泛醌是一种脂溶性醌类化合物。因为广泛存在于生物界并有醌的结构，因此称为泛存在于生物界并有醌的结构，因此称为泛醌

18、。醌。 泛醌有一个很长的侧链，不同来源的泛醌泛醌有一个很长的侧链，不同来源的泛醌侧链不同。侧链不同。 特点：特点： 1、分子中苯醌结构可以可逆的加氢还分子中苯醌结构可以可逆的加氢还原，脱氢氧化。原，脱氢氧化。 2、泛醌属于呼吸链中的递氢体泛醌属于呼吸链中的递氢体. 泛醌主要接受黄素蛋白与铁硫蛋白传泛醌主要接受黄素蛋白与铁硫蛋白传递过来一个质子和一个电子还原成半递过来一个质子和一个电子还原成半醌，再接受一个质子和一个电子还原醌，再接受一个质子和一个电子还原成二氢泛醌。成二氢泛醌。 泛醌泛醌 COQ泛醌泛醌H 半醌型半醌型 二氢泛醌二氢泛醌 二氢泛醌又可以脱去二氢泛醌又可以脱去2 2个质子和个质子

19、和2 2个电子而个电子而被氧化成泛醌，被氧化成泛醌，将将2 2个电子进一步再传递给个电子进一步再传递给细胞色素系，将质子留在环境中细胞色素系，将质子留在环境中。 （五）细胞色素酶系（五）细胞色素酶系 19261926年凯林在昆虫翅膀肌肉中发现了一类年凯林在昆虫翅膀肌肉中发现了一类有颜色的物质，定名为有颜色的物质，定名为细胞色素细胞色素（简称（简称CytCyt) ) 目前已发现有很多种，根据其吸收光谱的目前已发现有很多种，根据其吸收光谱的不同可分为三大类，即细胞色素不同可分为三大类，即细胞色素 A A、B B、C C、（CytaCyta、CytbCytb、CytcCytc）。 b b 、c c、

20、 c c1 1、 a a 和和 a a3 3 1、分类、分类 线粒体线粒体 b c1 c a a3（重点）（重点） 微粒体微粒体 b5 p450 2、组成、组成 细胞色素细胞色素 酶蛋白酶蛋白 （b、c1、c、aa3） 辅基辅基（铁卟啉）（铁卟啉） 3、特点：、特点： （1）细胞色素细胞色素a与与a3不易分离不易分离 细胞色素细胞色素 aa3 （2）细胞色素细胞色素aa3 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 （3）细胞色素细胞色素aa3 中除有中除有2个铁原子，还个铁原子，还有有2个铜原子。个铜原子。 （4）传递电子的顺序传递电子的顺序 Cytb Cytc1 Cytc Cytaa3 b c1 c a

21、a3 （5）细胞色素类为电子传递体，主要是通细胞色素类为电子传递体，主要是通过细胞色素中的铁原子进行氧化还原反应。过细胞色素中的铁原子进行氧化还原反应。 2Cyt- Fe3+ +2e- 还原还原 2Cyt-Fe2+ 氧化氧化 2e- （6） 细胞色素细胞色素C 能溶于水，便于能溶于水，便于提纯，已应用于临床。提纯，已应用于临床。 （7）细胞色素属于细胞色素属于电子传递体电子传递体。 通过用胆酸、脱氧胆酸等反复处理线粒体通过用胆酸、脱氧胆酸等反复处理线粒体内膜，可将呼吸链分离得到四种仍具有传内膜，可将呼吸链分离得到四种仍具有传递电子功能的酶复合体，其中复合体递电子功能的酶复合体，其中复合体、完全

22、镶嵌在线粒体内膜中，复合体完全镶嵌在线粒体内膜中，复合体镶嵌在内膜的内侧。镶嵌在内膜的内侧。 1 1、复合体、复合体 NADH-NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶 该复合物是将电子从该复合物是将电子从NADH FMNNADH FMN 铁硫蛋白铁硫蛋白 泛醌泛醌 2 2、复合体、复合体 琥珀酸琥珀酸- -泛醌还原酶泛醌还原酶 该复合物是将电子从该复合物是将电子从琥珀酸琥珀酸 FADFAD 铁硫蛋白铁硫蛋白 泛醌泛醌NADH-NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶复合体复合体的功能的功能琥珀酸琥珀酸- 泛醌还原酶泛醌还原酶 3 3、复合体、复合体 泛醌细胞色素泛醌细胞色素C C还原酶还原酶 该复合物是将电子从

23、该复合物是将电子从 泛醌泛醌 CytbCytb CytcCytc1 1 Cytc Cytc 4 4、复合体、复合体 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 该复合物是将电子从该复合物是将电子从 CytcCytc CytaaCytaa3 3 特点特点 1 1、其中复合体其中复合体、完全镶嵌在完全镶嵌在线粒体内膜中，复合体线粒体内膜中，复合体镶嵌在内膜镶嵌在内膜的内侧。的内侧。 2 2 、泛醌泛醌与与Cyt cCyt c不在复合体中。不在复合体中。 二、重要的呼吸链二、重要的呼吸链 NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链重重要要（一）（一）（二）（二）琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链

24、苹果酸、异柠檬苹果酸、异柠檬 酸、丙酮酸等酸、丙酮酸等琥珀酸、琥珀酸、 -磷酸磷酸甘油、脂酰甘油、脂酰COA 重点：重点： 1、体内两条重要呼吸链体内两条重要呼吸链 NADHNADH氧化呼吸链氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 2、两条呼吸链的组成特点两条呼吸链的组成特点 3、呼吸链电子的传递顺序呼吸链电子的传递顺序b c1 c aa3 4、NAD2H 进入进入 NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FAD2H 进入进入 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 5、NADPH2 转变转变 NADH2 进入进入 NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 6 6、线粒体中两条呼吸链都经过线粒体中两条呼吸链都经过C

25、OQCOQ，因此因此COQCOQ称为线粒体中不同作用物氧化称为线粒体中不同作用物氧化呼吸链的汇合点。呼吸链的汇合点。 两条呼吸链交汇点两条呼吸链交汇点 COQCOQ 7 7、H H2 2O O生成生成 代谢物脱氢代谢物脱氢 氢与电子的传递氢与电子的传递 分子氧激活分子氧激活 H H2 2O O的生成的生成第三节第三节 氧化磷酸化与氧化磷酸化与ATPATP生成生成 生物氧化不仅消耗生物氧化不仅消耗O O2 2, ,产生产生COCO2 2 和和H H2 2O O, ,更重要的是有能量的释放。更重要的是有能量的释放。生物生物氧化过程中所释放的能量大约氧化过程中所释放的能量大约40%40%以化以化学能

26、形式贮存在学能形式贮存在ATPATP及其它高能化合物及其它高能化合物中中，其中，其中ATPATP是机体各种生命活动及代是机体各种生命活动及代谢过程中主要供能的高能化合物。谢过程中主要供能的高能化合物。 一、高能化合物一、高能化合物 （一）高能键与低能键（一）高能键与低能键 高能键高能键 水解产生能量水解产生能量 高于高于21KJ/mol 低能键低能键 水解产生能量水解产生能量 低于低于21KJ/mol （二）高能化合物（二）高能化合物ATP 二、二、ATPATP的生成的生成 ATPATP生成方式生成方式 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化 80%重点 ？ （一）底物水平磷酸化（

27、一）底物水平磷酸化 代谢物在氧化分解过程中，有少数反代谢物在氧化分解过程中，有少数反应因应因脱氢或脱水脱氢或脱水而引起分子内部能量而引起分子内部能量重新分布，产生高能键，然后将高能重新分布，产生高能键，然后将高能键转给键转给ADPADP生成生成ATPATP的过程称为底物水的过程称为底物水平磷酸化。平磷酸化。特点特点：通过底物水平磷酸化产生：通过底物水平磷酸化产生ATP的方式体内共的方式体内共有三步反应。有三步反应。（糖代谢）（糖代谢） 1，3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 +ADP 磷酸甘油激酶磷酸甘油激酶 3- 磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP 丙酮酸激酶

28、丙酮酸激酶 丙酮酸丙酮酸 +ATP 琥珀酰琥珀酰COA + GDP 琥珀酰琥珀酰COA合成酶合成酶 琥珀酸琥珀酸 + GTP （二）氧化磷酸化（二）氧化磷酸化 1 1、氧化磷酸化的概念、氧化磷酸化的概念 代谢物脱下的代谢物脱下的2H2H，经呼吸链氧化生成，经呼吸链氧化生成水时所释放的能量与水时所释放的能量与ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP储能相偶联的过程称为氧化磷酸化。储能相偶联的过程称为氧化磷酸化。重点 2 2、氧化磷酸化的偶联部位、氧化磷酸化的偶联部位 氧化磷酸化过程中氧化磷酸化过程中ATPATP产生的部位是根产生的部位是根据据P/OP/O比值比值和和自由能的变化自由能的变化确

29、定的。确定的。 （1 1）P/OP/O比值：比值：氧化磷酸化过程中，无机氧化磷酸化过程中，无机磷原子消耗的摩尔数与氧原子消耗的摩尔磷原子消耗的摩尔数与氧原子消耗的摩尔数之间的比例称为数之间的比例称为P/OP/O比值。比值。 通过通过P/OP/O比值可以了解物质氧化时每消耗比值可以了解物质氧化时每消耗1 1摩尔数氧原子生成摩尔数氧原子生成ATPATP数。数。 实验测定发现，代谢物脱下实验测定发现，代谢物脱下2H2H，经，经NADHNADH呼吸链氧化，呼吸链氧化，P/OP/O比值为比值为3 3。 代谢物脱下代谢物脱下2H2H，经琥珀酸氧化呼吸链，经琥珀酸氧化呼吸链氧化，氧化，P/OP/O比值为比值

30、为2 2。 （2）自由能变化）自由能变化 每水解一分子每水解一分子ATP释放释放30.5KJ/mol 3 3、氧化磷酸化偶联机制、氧化磷酸化偶联机制 （1 1）化学渗透学说化学渗透学说 化学渗透学说是英国科学家经过大量的实化学渗透学说是英国科学家经过大量的实验提出的。其要点：验提出的。其要点： 电子经过呼吸链传递的同时，质子电子经过呼吸链传递的同时，质子（H H+ +）可以从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆可以从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子侧，产生膜内外质子电化学梯度电化学梯度（ H H+ +浓度浓度梯度和跨膜电位差），梯度和跨膜电位差），以储存能量。以储存能量。重点当质子当

31、质子（H+)顺浓度梯度回流时驱动顺浓度梯度回流时驱动ADP与与Pi生成生成ATP内膜内膜外侧外侧H+升高升高H+回流回流H+浓度升高时浓度升高时 （2）ATP合酶合酶 在线粒体内膜上存在着利用呼吸链所释放在线粒体内膜上存在着利用呼吸链所释放的能量催化的能量催化ADPADP与与pipi生成生成ATPATP的酶。的酶。 ATPATP合酶结构合酶结构 疏水的疏水的F F0 0部位部位 亲水的亲水的F F1 1部位部位 F F1 1部位：部位：催化催化ADPADP生成生成ATPATP。 F F0 0部位：部位：与与H H+ +顺浓度梯度回流有关。顺浓度梯度回流有关。促进促进H+的回流的回流促进促进AD

32、P生成生成ATP 4 4、影响氧化磷酸化的因素、影响氧化磷酸化的因素 （1 1）ADP/ATPADP/ATP比值的调节比值的调节 剧烈运动剧烈运动 ATP ADP 促进促进 氧化磷酸化氧化磷酸化 促进三羧酸循环促进三羧酸循环 休息休息 ATP ADP 抑制抑制 氧化磷酸化氧化磷酸化 抑制三羧酸循环抑制三羧酸循环 节约能源物质节约能源物质 意义：合理进行氧化磷酸化，防止能源浪意义：合理进行氧化磷酸化，防止能源浪费。费。重点 （2 2）激素的调节）激素的调节：甲状腺激素是调节氧化甲状腺激素是调节氧化磷酸化的重要激素。磷酸化的重要激素。 甲状腺激素甲状腺激素 诱导诱导 Na+ 、 K+ -ATP酶酶

33、 ATP分解分解 导致导致 ATP ADP 引起引起 氧化磷酸化氧化磷酸化 甲状腺机能亢进甲状腺机能亢进 甲状腺素甲状腺素 氧化磷酸化氧化磷酸化 导致导致 产热多、出汗多、基础代谢率高产热多、出汗多、基础代谢率高 （3 3）抑制剂的作用）抑制剂的作用 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 阻断呼吸链上某一部位阻断呼吸链上某一部位的电子传递，使物质氧化过程中断，磷酸的电子传递，使物质氧化过程中断，磷酸化也无法进行，因此呼吸链抑制剂同样抑化也无法进行，因此呼吸链抑制剂同样抑制氧化磷酸化。制氧化磷酸化。 如：鱼藤酮、阿米妥、抗霉素如：鱼藤酮、阿米妥、抗霉素A A、氰化物、氰化物（CN)CN)、COCO等。等。

34、这些物质均为毒性物质，可以使细胞内呼这些物质均为毒性物质，可以使细胞内呼吸停止，严重时导致细胞活动停止，机体吸停止，严重时导致细胞活动停止，机体死亡。死亡。 如：氰化物中毒如：氰化物中毒 解偶联剂解偶联剂 解偶联剂的作用是使机体氧解偶联剂的作用是使机体氧化过程照常进行，但抑制化过程照常进行，但抑制ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的作用，使氧化过程产生的能量不能产的作用，使氧化过程产生的能量不能产生生ATPATP，而是以热能形式散发。，而是以热能形式散发。感冒或某些感冒或某些传染性疾病时体温升高，就是由于细菌或传染性疾病时体温升高，就是由于细菌或病毒产生的解偶联剂所致。病毒产生的解偶

35、联剂所致。 最常见的解偶联剂是最常见的解偶联剂是2.4- 2.4- 二硝基苯酚二硝基苯酚、双、双香豆素等。香豆素等。 磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂 如寡霉素等。它们作用如寡霉素等。它们作用于于ATPATP合酶，使合酶，使ADPADP不能磷酸生成不能磷酸生成ATPATP，又抑，又抑制由制由ADPADP所刺激的氧的利用。所刺激的氧的利用。 磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂 对电子传递没有直接抑制效对电子传递没有直接抑制效应。应。三、高能化合物的转移、储存和利用三、高能化合物的转移、储存和利用机体能量的释放、储存和利用都以机体能量的释放、储存和利用都以ATPATP为为中心。中心。ATPATP是生物界普遍的供能物

36、质，体是生物界普遍的供能物质，体内能量代谢的重要反应是内能量代谢的重要反应是ADPADP/ /ATPATP转换，转换，ADPADP吸收能量磷酸化生成吸收能量磷酸化生成ATPATP, ,ATPATP水解放水解放出能量产生出能量产生ADPADP。释放的能量用于各种生。释放的能量用于各种生命活动如：呼吸、泌尿、神经传导、合命活动如：呼吸、泌尿、神经传导、合成代谢、肌肉收缩等。成代谢、肌肉收缩等。 （一）能量的转移（一）能量的转移 ATP +UDP ADP+UTP 参与糖原合成参与糖原合成 ATP+CDP ADP+CTP 参与磷脂合成参与磷脂合成 ATP+GDP ADP+GTP 参与蛋白质合成参与蛋白

37、质合成 （二）能量的储存（二）能量的储存 1、磷酸肌酸是脑、肌肉组织能量贮存形式磷酸肌酸是脑、肌肉组织能量贮存形式 2 2、经常锻炼，肌肉中磷酸肌酸含量升高经常锻炼，肌肉中磷酸肌酸含量升高 3 3、肌无力症，磷酸肌酸含量下降。肌无力症，磷酸肌酸含量下降。第四节第四节 线粒体外氧化体系线粒体外氧化体系 一、微粒体中的氧化酶一、微粒体中的氧化酶 微粒体氧化体系的特点：微粒体氧化体系的特点： 1 1、耗耗O O2 2量少，不伴有量少，不伴有ATPATP的生成的生成 2 2、主要与某些物质的合成有关，如：主要与某些物质的合成有关，如：类固类固醇激素、醇激素、Vit DVit D3 3、胆汁酸、胆汁酸等

38、生物合成有关。等生物合成有关。 3 3、与毒物和某些药物的生物转化有关。与毒物和某些药物的生物转化有关。 4 4、微粒体中的氧化酶微粒体中的氧化酶 加单氧酶（加单氧酶（混合功能氧化酶混合功能氧化酶） 加双氧酶加双氧酶 加单氧酶在肝、肾上腺的微粒体中含加单氧酶在肝、肾上腺的微粒体中含量最多，主要参与类固醇激素、胆汁量最多，主要参与类固醇激素、胆汁酸及胆色素的生成，同时参与药物、酸及胆色素的生成，同时参与药物、毒物的生物转化过程。毒物的生物转化过程。 （二）加双氧酶（二）加双氧酶 加双氧酶可以催化两个氧原子直接加到底加双氧酶可以催化两个氧原子直接加到底物分子中带双键的物分子中带双键的2 2个碳原子

39、上。个碳原子上。 R + OR + O2 2 RO RO2 2或或R R1 1=R=R2 2 R R1 1O + RO + R2 2O O - - 胡萝卜素在加双氧酶的作用下，碳碳胡萝卜素在加双氧酶的作用下，碳碳双键断裂形成两分子视黄醛。双键断裂形成两分子视黄醛。 临床上判断粪便中有无隐血时，就临床上判断粪便中有无隐血时，就是利用白细胞中含有是利用白细胞中含有过氧化物酶过氧化物酶的活的活性，将联苯胺氧化成性，将联苯胺氧化成蓝色化合物蓝色化合物。 H H2 2O O2 2的产生对机体有有利方面，也有有害的方的产生对机体有有利方面，也有有害的方面。面。 有利有利：1 1、在嗜中性粒细胞中在嗜中性粒细胞中H H2 2O O2 2可以杀死可以杀死 侵入的细胞。侵入的细胞。 2 2、甲状腺产生的甲状腺产生的H H2 2O O2 2与甲状腺素的与甲状腺素的 合成有关。合成有关。 有害有害：1 1、氧化体内含有巯基的酶、蛋白质氧化体内含有巯基的酶、蛋白质 使之失去活性。使之失去活性。 2 2、损伤生物膜。损伤生物膜。 三、超氧化物岐化酶三、超氧化物岐化酶 1 1、在呼吸链电子传递中及其它物质氧在呼吸链电子传递中及其它物质氧化时，经常产生一些化时，经常产生一些超氧离子超氧离子，