中国科学院大学植物生理学 植物的呼吸作用PPT学习教案

1、会计学1中国科学院大学植物生理学中国科学院大学植物生理学 植物的呼吸植物的呼吸作用作用第2页/共71页第3页/共71页第4页/共71页第5页/共71页第6页/共71页第7页/共71页1.1.为植物生命活动提供能量为植物生命活动提供能量 除绿色细胞可直接利用光能进行除绿色细胞可直接利用光能进行光合作用外，其它生命活动所需光合作用外，其它生命活动所需的能量都依赖于呼吸作用。呼吸的能量都依赖于呼吸作用。呼吸作用将有机物质生物氧化，使其作用将有机物质生物氧化，使其中的化学能以中的化学能以ATPATP形式贮存起来形式贮存起来。当。当ATPATP在在ATPATP酶作用下分解时，酶作用下分解时，再把贮存的能

2、量释放出来，以不再把贮存的能量释放出来，以不断满足植物体内各种生理过程对断满足植物体内各种生理过程对能量的需要能量的需要( (图图) )，未被利用的能，未被利用的能量就转变为热能而散失掉量就转变为热能而散失掉 呼吸放热，可提高呼吸放热，可提高植物体温，有利于植物体温，有利于种子萌发、幼苗生种子萌发、幼苗生长、开花传粉、受长、开花传粉、受精等精等 第8页/共71页呼吸作用在分解有机物质过呼吸作用在分解有机物质过程中产生许多中间产物，其程中产生许多中间产物，其中有一些中间产物化学性质中有一些中间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、十分活跃，如丙酮酸、-酮戊二酸、苹果酸等，它们酮戊二酸、苹果酸等，它们是

3、进一步合成植物体内新的是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。当呼吸有机物的物质基础。当呼吸作用发生改变时，中间产物作用发生改变时，中间产物的数量和种类也随之而改变的数量和种类也随之而改变，从而影响着其他物质代谢，从而影响着其他物质代谢过程。呼吸作用在植物体内过程。呼吸作用在植物体内的碳、氮和脂肪等代谢活动的碳、氮和脂肪等代谢活动中起着枢纽作用。中起着枢纽作用。第9页/共71页n杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，以增强植物的免疫能的合成，以增强植物的免疫能力力第10页/共71页呼吸过程中形成的呼吸过程中形成的NADNAD（P P）H H，UQH2UQH2等可为一些还

4、原过程提供还原力等可为一些还原过程提供还原力第11页/共71页第12页/共71页第13页/共71页第14页/共71页1.1.己糖的活化己糖的活化是糖酵解的起始阶段。己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP) 2.2.己糖裂解，己糖裂解，即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸 3.3.丙糖氧化丙糖氧化甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量 第15页/共71页（二）糖酵解的生理意义（二）糖酵解的生理意义1.1.糖酵解普遍存

5、在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分 2.2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质可以通过各种代谢途径，生成不同的物质 3.3.通过糖酵解产生通过糖酵解产生ATPATP和和NADHNADH，生物体，生物体可获得生命活动所需的部分能量可获得生命活动所需的部分能量 4. 4. 糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖

6、异生作用提供了基本反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径途径 第16页/共71页第17页/共71页第18页/共71页第19页/共71页（二）三羧酸循环的回补机制（二）三羧酸循环的回补机制 1.1.丙酮酸的羧化丙酮酸的羧化 丙酮酸在丙酮酸丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸。羧化酶催化下形成草酰乙酸。PyrPyrCO2CO2H2OH2OATPOAA+ADP+PiATPOAA+ADP+Pi2.PEP2.PEP的羧化作用的羧化作用 在糖酵解在糖酵解中形成的中形成的PEPPEP不转变为丙酮不转变为丙酮酸，而是在酸，而是在PEPPEP羧化激酶作羧化激酶作用下形成草酰乙酸，草酰乙用下形成草酰乙酸，

7、草酰乙酸再被还原为苹果酸酸再被还原为苹果酸 3.3.天冬氨酸的转氨作用天冬氨酸的转氨作用 天冬天冬氨酸和氨酸和酮戊二酸在转氨酶酮戊二酸在转氨酶作用下可形成草酰乙酸和谷作用下可形成草酰乙酸和谷氨酸：氨酸：ASPASP-酮戊二酸酮戊二酸OAA+GluOAA+Glu第20页/共71页1.1.在在TCATCA循环中底物循环中底物( (含丙酮酸含丙酮酸) )脱下脱下5 5对氢原子，其中对氢原子，其中4 4对氢在丙酮酸对氢在丙酮酸、异柠檬酸、异柠檬酸、-酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原NAD+NAD+，一对氢在琥珀酸氧化时用以还原一对氢在琥珀酸氧化时用以还原FA

8、DFAD。生成的。生成的NADHNADH和和FADH2FADH2，经呼吸，经呼吸链将链将H+H+和电子传给和电子传给O O2 2生成生成H H2 2O,O,同时偶联氧化磷酸化生成同时偶联氧化磷酸化生成ATP ATP 2.2.乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环 3.3.在每次循环中消耗在每次循环中消耗2 2分子分子H H2 2O O。一分子用于柠檬酸的合成，另。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还

9、原性碳原子的氧化产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化 4.TCA4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+NAD+和和FADFAD在线粒体在线粒体中再生，否则中再生，否则TCATCA循环就会受阻循环就会受阻 5.5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变 第21页/共71页戊糖磷

10、酸途径是指葡萄糖在细胞质戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。该重要中间产物的有氧呼吸途径。该途径可分为两个阶段途径可分为两个阶段 1.1.葡萄糖氧化脱羧阶段葡萄糖氧化脱羧阶段 (1)(1)脱氢反应脱氢反应 在葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(glucose6phosphate dehydrogenase)的催化下以NADP+为氢受体，葡萄糖-6-磷酸(G6P)脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内 (2)(2)水解反应水解反应 在6-磷酸葡萄糖酸内酯酶(lactonase)的催化下，6-PGL被水解为6-磷酸葡萄糖酸(6phospho

11、gluconate,6-PG)。反应是可逆的 (3)3)脱氢脱羧反应脱氢脱羧反应 在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6-phosphogluconate dehydrogenase)催化下，以NADP+为氢受体，6-PG氧化脱羧，生成核酮糖-5-磷酸(Ru5P) 本阶段的总反应是：本阶段的总反应是：G6PG6P2NADP+2NADP+H H2 2ORu5PORu5PCOCO2 22NADPH2NADPH2H2H+ + 2.2.分子重组阶段分子重组阶段 经过一系列糖经过一系列糖之间的转化，最终可将之间的转化，最终可将6 6个个Ru5PRu5P转变为转变为5 5个个G6P(G6P(图中反应图中反应4-12

12、) 4-12) 从整个戊糖磷酸途径来看，从整个戊糖磷酸途径来看，6 6分子分子的的G6PG6P经过两个阶段的运转，可以经过两个阶段的运转，可以释放释放6 6分子分子COCO2 2、1212分子分子NADPHNADPH，并，并再生再生5 5分子分子G6PG6P。 戊糖磷酸途径的戊糖磷酸途径的总反应式可写成：总反应式可写成： 6G6P6G6P12NADP+12NADP+7H7H2 2O6COO6CO2 212NADPH12NADPH12H12H+ +5G6P5G6PPi Pi 第22页/共71页第23页/共71页第24页/共71页线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理第2

13、5页/共71页第26页/共71页植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递 第27页/共71页第28页/共71页第29页/共71页第30页/共71页第31页/共71页第32页/共71页（一）磷酸化的概念及类型（一）磷酸化的概念及类型 第33页/共71页第34页/共71页第35页/共71页第36页/共71页第37页/共71页第38页/共71页1.1.放热增温，促进植物开花、种子萌发放热增温，促进植物开花、种子萌发 抗氰呼吸释放大量热量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精过程抗氰呼吸释放大量热量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精过程；有利于挥发引诱剂；有利于挥发

14、引诱剂( (如如NHNH3 3、胺类、吲哚等），以吸引昆虫帮助传粉。、胺类、吲哚等），以吸引昆虫帮助传粉。放热增温也有利于种子萌发。种子在萌发早期或吸胀过程中都有抗氰呼放热增温也有利于种子萌发。种子在萌发早期或吸胀过程中都有抗氰呼吸的存在。例如棉花种子吸胀开始时抗氰呼吸占吸的存在。例如棉花种子吸胀开始时抗氰呼吸占35%35%，6h6h后达到后达到7070 2.2.增加乙烯生成，促进果实成熟增加乙烯生成，促进果实成熟 促进衰老在正常条件下，抗氰呼吸的出现常与衰老相联系。促进衰老在正常条件下，抗氰呼吸的出现常与衰老相联系。随着植株年龄的增长、果实的成熟，抗氰呼吸随之升高。同随着植株年龄的增长、果实

15、的成熟，抗氰呼吸随之升高。同时，乙烯与抗氰呼吸上升有平行的关系。乙烯刺激抗氰呼吸时，乙烯与抗氰呼吸上升有平行的关系。乙烯刺激抗氰呼吸，诱发呼吸跃变产生，促进果实成熟和植物组织器官衰老。，诱发呼吸跃变产生，促进果实成熟和植物组织器官衰老。19611961年，梁厚果发现白兰瓜果实成熟期的年，梁厚果发现白兰瓜果实成熟期的“跃变呼吸跃变呼吸”是由是由抗氰氧化酶控制的，即主要依赖于抗氰呼吸的提高抗氰氧化酶控制的，即主要依赖于抗氰呼吸的提高 3.3.在防御真菌的感染中起作用在防御真菌的感染中起作用 甘薯块根组织受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增长，而甘薯块根组织受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增长，而且抗病品

16、种感染组织总是明显高于感病品种感染组织，由且抗病品种感染组织总是明显高于感病品种感染组织，由此可知，抗氰呼吸的强弱与甘薯块根组织对黑斑病菌的抗此可知，抗氰呼吸的强弱与甘薯块根组织对黑斑病菌的抗性有着密切关系性有着密切关系 4.4.分流电子分流电子 当细胞含糖量高当细胞含糖量高( (如光合作用旺盛如光合作用旺盛) )，EMP-TCAEMP-TCA循环迅速循环迅速进行时，交替氧化酶活性很高。一些人认为，当细胞进行时，交替氧化酶活性很高。一些人认为，当细胞色素主路电子饱和发生满溢色素主路电子饱和发生满溢(overflow)(overflow)时，交替途径时，交替途径起到了分流电子的作用起到了分流电子

17、的作用 第39页/共71页第40页/共71页第41页/共71页第42页/共71页细胞色素氧化酶对细胞色素氧化酶对O O2 2的亲的亲和力大，所以在低氧浓度和力大，所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧的亲和力较酶、黄酶对氧的亲和力较低，故只能在高低，故只能在高O O2 2时起作时起作用。在苹果果肉外以酚氧用。在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。以细胞色素氧化酶为主。 细胞色素氧化酶对温细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄酶对温度不度最敏感，黄酶对温度不敏感，故低温、成熟时苹敏感，故低温、成熟时苹果以黄酶为主，未成熟成果以

18、黄酶为主，未成熟成气温高时以细胞色素氧化气温高时以细胞色素氧化酶为主酶为主 植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境植物在一定范围内适应各种外界环境第43页/共71页第44页/共71页第45页/共71页第46页/共71页第47页/共71页第48页/共71页第49页/共71页在有氧时丙酮酸进入线粒体生成在有氧时丙酮酸进入线粒体生成ATPATP和柠檬酸抑制丙酮酸激酶，导致和柠檬酸抑制丙酮酸激酶，导致PEPPEP、3-PGA3-PGA量上升，进而对磷酸果糖激量上升，进而对磷酸果糖激酶有反馈抑制作用；无氧时积累较多酶有反馈抑制作用；无氧时积累较多

19、的的PiPi和和ADPADP，有促进作用；有氧时细，有促进作用；有氧时细胞质中的胞质中的NADHNADH进入线粒体内膜的呼吸进入线粒体内膜的呼吸链，因缺乏链，因缺乏NADHNADH而丙酮酸不能被还原而丙酮酸不能被还原为酒精，因而发酵作用受抑制为酒精，因而发酵作用受抑制 第50页/共71页第51页/共71页第52页/共71页第53页/共71页测定呼吸速率的方法有多种测定呼吸速率的方法有多种 。比如：用红外线。比如：用红外线COCO2 2气体分析气体分析仪测定仪测定COCO2 2的释放量；用氧电极测氧装置测定的释放量；用氧电极测氧装置测定O O2 2吸收量；还有吸收量；还有广口瓶法广口瓶法( (小

20、篮子法小篮子法) )、气流法、瓦布格微量呼吸检压法等、气流法、瓦布格微量呼吸检压法等 第54页/共71页小麦和亚麻种子萌发及幼苗小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变化生长过程中呼吸商的变化 呼吸商的大小和呼吸商的大小和呼吸底物的性质呼吸底物的性质关系密切关系密切，故可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作，故可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作用的底物及其性质的改变用的底物及其性质的改变氧气供应状况氧气供应状况对呼吸商影响也很大，在无对呼吸商影响也很大，在无氧条件下发生酒精发酵氧条件下发生酒精发酵, ,只有只有COCO2 2释放，无释放，无O O2 2的吸收，则的吸收，则RQRQ。植物体内发生合成

21、。植物体内发生合成作用作用, ,呼吸底物不能完全被氧化呼吸底物不能完全被氧化, ,其结果使其结果使RQRQ增大，如有羧化作用发生，则增大，如有羧化作用发生，则RQRQ减小减小 第55页/共71页一年生植物开始萌发时，一年生植物开始萌发时，呼吸迅速增强，随着植株呼吸迅速增强，随着植株生长变慢，呼吸逐渐平稳生长变慢，呼吸逐渐平稳，并有所下降，开花时又，并有所下降，开花时又有所提高。多年生植物的有所提高。多年生植物的呼吸速率表现出季节周期呼吸速率表现出季节周期性变化。温带植物的呼吸性变化。温带植物的呼吸速率以春季发芽和开花时速率以春季发芽和开花时最高，冬天降到最低点最高，冬天降到最低点 植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异 第56页/共71页1.1.温度温度第57页/共71页最低温度则因植物种类不同而有很大差异。一般植物在接近0时，呼吸作用进行得很微弱，而冬小麦在0至-7下仍可进行呼吸作用;耐寒的松树针叶在-25下仍未停止呼吸，但在夏季温度降至-4-5，呼吸便完全停止。呼吸作用的最高温度一般在3545之间，最高温度在短时间内可使呼吸速率较最适温度的高，但时间稍长后，呼吸速率就会