植物对干旱胁迫的响应

1、植物对干旱胁迫的响应植物对干旱胁迫的响应生命科学学院 生技116王昱欣 2011013946干旱干旱 当前，环境恶化严重威胁人类的生存与发展，当前，环境恶化严重威胁人类的生存与发展，干旱干旱是最为严重的自然灾害之一，其出现的次数、持续是最为严重的自然灾害之一，其出现的次数、持续的时间、影响的范围及造成的损失居各种自然灾害的时间、影响的范围及造成的损失居各种自然灾害之首之首。据统计全世界由于水分胁迫导致的作物减产。据统计全世界由于水分胁迫导致的作物减产可超过其他因素造成减产的总和。而我国是荒漠化可超过其他因素造成减产的总和。而我国是荒漠化危害较为严重的国家之一，荒漠化带来的恶劣生态危害较为严重的

2、国家之一，荒漠化带来的恶劣生态环境条件已给我国的经济和社会发展带来严重影响。环境条件已给我国的经济和社会发展带来严重影响。几年来，我国的荒漠化治理工作虽然取得了举世瞩几年来，我国的荒漠化治理工作虽然取得了举世瞩目的成绩，并在局部地区控制了荒漠化的发展，但目的成绩，并在局部地区控制了荒漠化的发展，但还未从根本上扭转荒漠化土地扩大的趋势。还未从根本上扭转荒漠化土地扩大的趋势。 近年来近年来，各国学者对植物的抗旱性进行了广，各国学者对植物的抗旱性进行了广泛深入的研究，泛深入的研究，植物的抗旱机理十分复杂植物的抗旱机理十分复杂，抗旱性是受许多形态解剖和生理生化特性控抗旱性是受许多形态解剖和生理生化特性

3、控制的复合遗传性状，不同形态解剖和生理特制的复合遗传性状，不同形态解剖和生理特性之间既相互联系又相互制约。单一的抗旱性之间既相互联系又相互制约。单一的抗旱性鉴定指标难以充分反映出植物对于旱适应性鉴定指标难以充分反映出植物对于旱适应的综合能力，只有采用多项指标的综合评价的综合能力，只有采用多项指标的综合评价，才能较准确的反映植物的抗旱水平。，才能较准确的反映植物的抗旱水平。 一、干旱对植物的影响一、干旱对植物的影响 二、植物抗旱机理二、植物抗旱机理 三三、提高作物抗旱性的途径提高作物抗旱性的途径抗旱性：抗旱性：植物抵抗干旱的能力。植物抵抗干旱的能力。在干旱在干旱条件下，植物不但能够生存，而且能维

4、条件下，植物不但能够生存，而且能维持正常的或接近正常的代谢水平，维持持正常的或接近正常的代谢水平，维持基本正常的生长发育进程。基本正常的生长发育进程。 一、干旱对植物的影响一、干旱对植物的影响 旱害旱害: : 土壤水分缺乏或大气相对湿度过土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物造成的危害。低对植物造成的危害。是是指空气过度干燥，相对湿度过指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。这时植低，常伴随高温和干风。这时植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水，从而受到危害失水，从而受到危害。 大气干旱大气干旱 土壤干旱土壤干旱是是指土壤中没有或只有少量的有效水，指土壤中没有或只

5、有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。引起永久萎蔫。 生理干旱生理干旱土壤水分土壤水分并不缺乏，只是因为土温过并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到体内水分平衡失调，从而使植物受到的干旱危害。的干旱危害。萎蔫：萎蔫：植物失水超过了植物失水超过了根系吸水，随着细胞水根系吸水，随着细胞水势和膨压降低、植物体势和膨压降低、植物体内的水分平衡遭到破坏，内的水分平衡遭到破坏，出现了叶片和茎的幼嫩出现了叶片

6、和茎的幼嫩部分下垂的现象。部分下垂的现象。 大豆对水分亏缺的反大豆对水分亏缺的反应应（二）干旱对植物的伤害（二）干旱对植物的伤害暂时萎蔫暂时萎蔫(temporary wilting)(temporary wilting)：降低蒸腾即能消除水分亏缺以恢降低蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。复原状的萎蔫。永久萎蔫永久萎蔫(permanent wilting)(permanent wilting)：土壤中无可利用的水，降低蒸腾土壤中无可利用的水，降低蒸腾不能消除水分亏缺以恢复原状的不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。萎蔫。 （二）干旱对植物的伤害：1.改变膜的结构及透性改变膜的结构及透性2.破坏了

7、正常代谢过程破坏了正常代谢过程3.机械性损伤机械性损伤当植物细胞失水时，原生质膜的透性增加，大量的无机离子和氨基酸、可溶性糖等小分子被动向组织外渗漏。正常状态下的膜内脂类分子靠磷脂极性同水分子相互连接，所以膜内必须有一定的束缚水时才能保持这种膜脂分子的双层排列。干旱使得细胞严重脱水，破坏了原生质膜脂类双分子层的排列。使膜脂分子结构即发生紊乱，膜因而收缩出现空隙和龟裂，引起膜透性改变。 正常水分状况下双分子分层排列脱水膜内脂类分子成放射的星状排列细胞脱水对代谢破坏的特点是抑制合成代谢而加强了分解代谢，即干旱使合成酶活性降低或失活而使水解酶活性加强。(1) 光合作用减弱(2) 呼吸作用先升后降(3

8、) 蛋白质分解，脯氨酸积累(4) 破坏核酸代谢(5) 内源激素代谢失调(6) 水分的分配异常水分不足使光合作用显著下降，直至趋于停止。番茄叶片水势低于-0.7MPa时，光合作用开始下降，当水势达到-1.4MPa时，光合作用几乎为零。干旱使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由于：水分亏缺后造成气孔关闭，CO2扩散的阻力增加；叶绿体片层膜体系结构改变，光系统活性减弱甚至丧失，光合磷酸化解偶联；叶绿素合成速度减慢，光合酶活性降低；水解加强，糖类积累。干旱对呼吸作用的影响较复杂：一般呼吸速率随水势的下降而缓慢降低。有时水分亏缺会使呼吸短时间上升，而后下降。这是因为开始时呼吸基质增多的缘故。若缺水时淀

9、粉酶活性增加，使淀粉水解为糖，可暂时增加呼吸基质。但到水分亏缺严重时，呼吸又会大大降低。如马铃薯叶的水势下降至-1.4MPa时，呼吸速率可下降30%左右。 干旱时植物体内的蛋白质分解加速，合成减少，这与蛋白质合成酶的钝化和能源(ATP)的减少有关。如玉米水分亏缺3小时后，ATP含量减少40%。干旱时植物体内游离氨基酸特别是脯氨酸含量增高，可增加达数十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指标，也可用于鉴定植物遭受干旱的程度。 随着细胞脱水，其DNA和RNA含量减少。主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代谢则减弱。因此有人认为，干旱之所以引起植物

10、衰老甚至死亡，是同核酸代谢受到破坏有直接关系的。 干旱时细胞分裂素含量降低，脱落酸含量增加，这两种激素对RNA酶活性有相反的效应，前者降低RNA酶活性，后者提高RNA酶活性。脱落酸含量增加还与干旱时气孔关闭、蒸腾强度下降直接相关。干旱时乙烯含量也提高，从而加快植物部分器官的脱落。 干旱时植物组织间按水势大小竞争水分。一般幼叶向老叶吸水，促使老叶枯萎死亡。有些蒸腾强烈的幼叶向分生组织和其它幼嫩组织夺水，影响这些组织的物质运输。例如禾谷类作物穗分化时遇旱，则小穗和小花数减少；灌浆时缺水，影响到物质运输和积累，籽粒就不饱满。细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一种向内的拉力，使原生质与其相连的细胞

11、壁同时向内收缩，在细胞壁上形成很多折叠，损伤原生质的结构。如果此时细胞骤然吸水复原，可引起细胞质、壁不协调膨胀把粘在细胞壁上的原生质撕破，导致细胞死亡。所以，干旱对细胞的机械性损伤可能会使植株立即死亡。 细胞脱水后萎陷状态正常细胞正常正常缺水缺水美丽胡枝子对干旱胁迫的响应美丽胡枝子对干旱胁迫的响应轻度干旱胁迫能促进叶绿素含量升高，而在重度轻度干旱胁迫能促进叶绿素含量升高，而在重度干旱胁迫则导致叶绿素含量降低，干旱胁迫前期干旱胁迫则导致叶绿素含量降低，干旱胁迫前期对类胡萝卜素含量影响不明显，后期促进其含量对类胡萝卜素含量影响不明显，后期促进其含量升高；升高；轻度干旱胁迫并未能诱导抗氧化酶活性和轻

12、度干旱胁迫并未能诱导抗氧化酶活性和MDA含含量显著升高，但重度干旱胁迫则导致抗氧化酶活量显著升高，但重度干旱胁迫则导致抗氧化酶活性和性和MDA含量显著高于对照组。含量显著高于对照组。干旱胁迫促进类黄酮和总酚含量升高，整体上高干旱胁迫促进类黄酮和总酚含量升高，整体上高于对照组；干旱胁迫可以促进游离脯氨酸和可溶于对照组；干旱胁迫可以促进游离脯氨酸和可溶性糖含量显著升高，而可溶性蛋白含量只在处性糖含量显著升高，而可溶性蛋白含量只在处理中期高于对照组，其余时间低于对照组。理中期高于对照组，其余时间低于对照组。二、植物抗旱的机理二、植物抗旱的机理（一）形态与生理特点（一）形态与生理特点1. 形态特征形态

13、特征 根系发达，较深，根冠比较大根系发达，较深，根冠比较大 叶片细胞体积小或体积叶片细胞体积小或体积/表面积比值小表面积比值小 输导组织发达、表皮茸毛多、角质化输导组织发达、表皮茸毛多、角质化程度高或脂质层厚程度高或脂质层厚 2. 生理生化特性生理生化特性 原生质具有较大的粘性与弹性原生质具有较大的粘性与弹性 代谢活性及酶的活性代谢活性及酶的活性 光合作用类型光合作用类型 膜脂组分对抗旱性的影响膜脂组分对抗旱性的影响 脯氨酸含量和脯氨酸含量和ABA积累积累3.3.水分临界期避开干旱水分临界期避开干旱 （二）植物的抗旱机制（二）植物的抗旱机制 避旱性（避旱性（Drought escape） 御旱

14、性（御旱性（Drought avoidance） 耐旱性（耐旱性（Drought tolerance）整体植物适应干旱的机制：整体植物适应干旱的机制：1.避旱性避旱性 在土壤和植物本身发生严重的水分在土壤和植物本身发生严重的水分亏缺之前，植物就已完成其生活史。亏缺之前，植物就已完成其生活史。 沙漠短命植物，它们在营沙漠短命植物，它们在营养结构很小的情况下仍具有养结构很小的情况下仍具有开花结实的能力。开花结实的能力。n 栽培中的避旱措施栽培中的避旱措施 早熟品种早熟品种 育苗移栽育苗移栽2.御旱性御旱性 植物在干旱逆境下保持植株内部组织植物在干旱逆境下保持植株内部组织高水势的能力。高水势的能力。

15、 保持吸水保持吸水根深根深 根系密度大根系密度大 导水性强导水性强 减少水分损失减少水分损失气孔调节气孔调节 、 角质层发达角质层发达降低辐射能的吸收降低辐射能的吸收叶面积减少叶面积减少3.耐旱性耐旱性 植物植物受旱时，能在较低的细胞水势下维持一受旱时，能在较低的细胞水势下维持一定程度的生长发育（低的基础代谢水平，低的定程度的生长发育（低的基础代谢水平，低的蛋白质水解合成比率，结构蛋白和功能蛋白的蛋白质水解合成比率，结构蛋白和功能蛋白的较易修复等）和忍耐脱水的能力。较易修复等）和忍耐脱水的能力。 维持膨压维持膨压 渗透调节渗透调节 细胞壁弹性细胞壁弹性 细胞细胞体积体积 耐脱水或干化耐脱水或干

16、化原生质耐性原生质耐性三三、提高植物抗旱性的途径提高植物抗旱性的途径 1. 1. 抗旱锻炼抗旱锻炼2. 2. 化学诱导化学诱导3. 3. 矿质营养矿质营养4. 4. 生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用1. 抗旱锻炼在农业生产上已提出很多锻炼方法。在农业生产上已提出很多锻炼方法。如玉米、棉花、等采用在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其适如玉米、棉花、等采用在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其适应干旱的能力，这叫应干旱的能力，这叫“蹲苗蹲苗”。蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时间后再栽，这叫蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时间后再栽，这叫“搁苗搁苗”。甘薯剪下的藤苗不立即扦插，一

17、般要放置阴凉处一段时间，这叫甘薯剪下的藤苗不立即扦插，一般要放置阴凉处一段时间，这叫“饿饿苗苗”。播前的种子锻炼可用播前的种子锻炼可用“双芽法双芽法”。即先用一定量水分把种子湿润，如小麦，用风干重即先用一定量水分把种子湿润，如小麦，用风干重40%的水分分三次的水分分三次拌入种子，每次加水后，经一定时间的吸收，再风干到原来的重量，拌入种子，每次加水后，经一定时间的吸收，再风干到原来的重量，如此反复干干湿湿，而后播种，这种锻炼使萌动的幼苗改变了代谢方如此反复干干湿湿，而后播种，这种锻炼使萌动的幼苗改变了代谢方式，提高了抗旱性。式，提高了抗旱性。通过这些措施处理后，植株根系发达，保水能力强，叶绿素含量高，通过这些措施处理后，植株根系发达，保水能力强，叶绿素含量高，干物质积累多，抗逆能力强。干物质积累多，抗逆能力强。2. 化学诱导用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。用，提高植物抗旱性。如用如用0.25%CaCl2溶液浸种溶液浸种20小时，或用小时，或用0.05%ZnSO4喷洒叶面都有提高抗旱性的效喷洒叶面都有提高抗旱性的效果果。3. 矿质营养合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长，提高保水力。氮素过多对作物抗旱不利，凡是枝叶徒长的作物，蒸