第15章蛋白质合成

1、1蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成 第第1515章章翻翻 译译2 蛋白质的生物合成，就是在细胞质中以蛋白质的生物合成，就是在细胞质中以mRNAmRNA为模板，在核糖体、为模板，在核糖体、tRNAtRNA和多种蛋白因子等的和多种蛋白因子等的共同作用下，将共同作用下，将mRNAmRNA中由核苷酸排列顺序决定中由核苷酸排列顺序决定的遗传信息转变成为由的遗传信息转变成为由2020种氨基酸组成的蛋白种氨基酸组成的蛋白质的过程。这一过程犹如电报的翻译过程，因质的过程。这一过程犹如电报的翻译过程，因此又称为翻译（此又称为翻译（translationtranslation）。）。 转录和翻译统称为基因的表达（

2、转录和翻译统称为基因的表达（gene gene expressionexpression）。）。315.1 蛋白质翻译系统的主要组成成分和功能蛋白质翻译系统的主要组成成分和功能 在蛋白质的翻译系统中，除了在蛋白质的翻译系统中，除了2020种氨基酸作为蛋白种氨基酸作为蛋白质合成的原料外，主要还有以下一些物质，包括质合成的原料外，主要还有以下一些物质，包括mRNAmRNA、tRNAtRNA、核糖体、核糖体(ribosome)(ribosome)、氨基酸、氨酰基、氨基酸、氨酰基-tRNA-tRNA合成合成酶（酶（aminoacy1-tRNA synthetaseaminoacy1-tRNA synt

3、hetase）以及多种翻译因子。）以及多种翻译因子。 翻译因子都是可溶性蛋白质分子，有翻译的起始因翻译因子都是可溶性蛋白质分子，有翻译的起始因子（子（initiation factorinitiation factor，IFIF）、延伸因子）、延伸因子（elongation factorelongation factor，EFEF）和释放因子（）和释放因子（release release factorfactor，RFRF）等。）等。4(1) mRNA的结构与功能的结构与功能 mRNAmRNA在蛋白质翻译过程中起模板的作用在蛋白质翻译过程中起模板的作用，即，即mRNAmRNA的的核苷酸排列顺序

4、决定着蛋白质氨基酸的排列顺序。那核苷酸排列顺序决定着蛋白质氨基酸的排列顺序。那么，么，mRNAmRNA的核苷酸排列顺序又是如何决定蛋白质的氨的核苷酸排列顺序又是如何决定蛋白质的氨基酸排列顺序的？要弄清楚这个问题，首先要了解有基酸排列顺序的？要弄清楚这个问题，首先要了解有关关遗传密码遗传密码（genetic codegenetic code）的知识。）的知识。51) 遗传密码遗传密码 遗传密码（遗传密码（genetic code）：）：DNA或或mRNA中核苷酸三联体与蛋白质氨基酸之间中核苷酸三联体与蛋白质氨基酸之间的对应关系。的对应关系。 密码子（密码子（codon）：代表一个氨基酸或蛋）：代

5、表一个氨基酸或蛋白合成终止信号的核苷酸三联体。白合成终止信号的核苷酸三联体。65-末端碱基中 间 碱 基3-末端碱基UCAGUUUU 苯丙UUC 苯丙UUA 亮UUG 亮UCU 丝UCC 丝UCA 丝UCG 丝UAU 酪UAC 酪UAA 终止UAG 终止UGU 半胱UGC 半胱UGA 终止UGG 色UCAGCCUU 亮CUC 亮CUA 亮CUG 亮CCU 脯CCC 脯CCA 脯CCG 脯CAU 组CAC 组CAA 谷酰CAG 谷酰CGU 精CGC 精CGA 精CGG 精UCAGAAUU 异亮AUC 异亮AUA 异亮AUG 蛋(起始)ACU 苏ACC 苏ACA 苏ACG 苏AAU 天酰AAC 天

6、酰AAA 赖AAG 赖AGU 丝AGC 丝AGA 精AGG 精UCAGGGUU 缬GUC 缬GUA 缬GUG 缬GCU 丙GCC 丙GCA 丙GCG 丙GAU 天冬GAC 天冬GAA 谷GAG 谷GGU 甘GGC 甘GGA 甘GGG 甘UCAG通用遗传密码表通用遗传密码表 7阅读框（阅读框（reading frame）：读取由一系列三）：读取由一系列三联体组成的序列的三种可能方式之一。联体组成的序列的三种可能方式之一。开放阅读框（开放阅读框（open reading frame，ORF）：）：可能编码一个蛋白质的阅读框。可能编码一个蛋白质的阅读框。8遗传密码（遗传密码（genetic code

7、）的破译）的破译1961，Nirenberg：人工合成多聚尿嘧啶核苷酸指导合成的：人工合成多聚尿嘧啶核苷酸指导合成的多肽只含一种氨基酸多肽只含一种氨基酸-苯丙氨酸苯丙氨酸。1964，Nirenberg：tRNA 结合法。特异的氨酰结合法。特异的氨酰-tRNA可与核可与核糖体糖体-mRNA结合。结合。mRNA可短至可短至3个碱基。个碱基。Khorana，重复多聚核苷酸法，重复多聚核苷酸法。1966年将遗传密码完全破译。年将遗传密码完全破译。9UGU-核糖体核糖体-Cys-tRNA复合体复合体通过滤膜过滤通过滤膜过滤UGU，核糖体，各种氨基酸，核糖体，各种氨基酸-tRNA反应进行反应进行Niren

8、berg 的实验的实验10Khorana，重复多聚核重复多聚核苷酸法苷酸法GUGUGUGUG-Cys-Val-Cys-Val-合成简单重复的核苷酸链合成简单重复的核苷酸链已知已知Cys 密码子为密码子为UGU则则GUG 代表代表 Val112) 遗传密码的共同特性和例外遗传密码的共同特性和例外 密码子具有以下共同特性：简并性，密码子具有以下共同特性：简并性，通用性，不重叠，连续性，兼职等。但通用性，不重叠，连续性，兼职等。但在细胞器和原核生物中存在一些例外的在细胞器和原核生物中存在一些例外的情况。情况。12 （1 1） 简并性简并性 密码子共有密码子共有6464个，除个，除UAAUAA、UAG

9、UAG和和UGAUGA不编码氨基酸不编码氨基酸外，其余外，其余6161个密码子负责编码个密码子负责编码2020种氨基酸，因此出现了多种密码子编码种氨基酸，因此出现了多种密码子编码一种氨基酸的现象，即密码子具有简并性（一种氨基酸的现象，即密码子具有简并性（degeneracydegeneracy）。负责编码同）。负责编码同一种氨基酸的不同密码子称为同义密码子。同义密码子的多少与其编码一种氨基酸的不同密码子称为同义密码子。同义密码子的多少与其编码的氨基酸在蛋白质中出现的频率没有明显的正相关性。的氨基酸在蛋白质中出现的频率没有明显的正相关性。 （2 2） 通用性通用性 实验证明，从病毒、细菌到高等动

10、植物都共同使用实验证明，从病毒、细菌到高等动植物都共同使用一套密码子。这种现象称为密码子的通用性。它充分证明生物界是起源一套密码子。这种现象称为密码子的通用性。它充分证明生物界是起源于共同的祖先。也是当前基因工程中能将一种生物的基因转移到另一种于共同的祖先。也是当前基因工程中能将一种生物的基因转移到另一种生物中去表达的原因。生物中去表达的原因。 （3 3） 不重叠不重叠 绝大多数生物中的密码子是不重叠连续阅读的，即绝大多数生物中的密码子是不重叠连续阅读的，即同一个密码子中的核苷酸不会被重复阅读。但在某些病毒基因组中，由同一个密码子中的核苷酸不会被重复阅读。但在某些病毒基因组中，由于基因的重叠而

11、使密码子出现重叠性。于基因的重叠而使密码子出现重叠性。 （4 4） 兼职兼职 在在6161种密码子中，种密码子中，AUGAUG和和GUGGUG除作为肽链合成起始信号除作为肽链合成起始信号外，还分别负责编码肽链内部的蛋氨酸和缬氨酸。也就是外，还分别负责编码肽链内部的蛋氨酸和缬氨酸。也就是AUGAUG和和GUGGUG同时同时具有两种功能，故称为兼职。具有两种功能，故称为兼职。13 （5 5） 密码子的例外密码子的例外 如：在支原体：如：在支原体：UGATrpUGATrp( (色色) )；在纤毛虫：；在纤毛虫：UAAUAA和和UAGGluUAGGlu（谷）；在人的线粒体：（谷）；在人的线粒体： UG

12、AUGA不是终止密码子，而是不是终止密码子，而是TrpTrp( (色色) ) ； AGAAGA，AGGAGG（精）变为了终止密码子，加上（精）变为了终止密码子，加上UAAUAA、UAGUAG，线粒，线粒体共有体共有4 4个终止密码子；内部甲硫氨酸有个终止密码子；内部甲硫氨酸有2 2个，为个，为AUGAUG和和AUAAUA，起始密码子，起始密码子有有4 4个，为个，为AUNAUN；在酵母线粒体中，除上述情况外，还有；在酵母线粒体中，除上述情况外，还有CUACUA（亮）（亮） ThrThr( (苏苏) )。 另外，密码子的阅读由起始密码子开始，另外，密码子的阅读由起始密码子开始，按按5353方向阅

13、读方向阅读，直至终止密码子为止，形成一条多肽链；直至终止密码子为止，形成一条多肽链； 由于这些特点，所以在由于这些特点，所以在mRNAmRNA中插入或删去一个核苷酸，就会引起中插入或删去一个核苷酸，就会引起插入或删去位点以后的所有密码子发生错读，这种现象称为插入或删去位点以后的所有密码子发生错读，这种现象称为“移码移码”。 14 tRNA tRNA的二级结构呈三叶草形，由的二级结构呈三叶草形，由4 4个臂（个臂（armarm）和）和4 4个个环环(loop)(loop)组成。组成。4 4个臂分别为接受臂、二氢尿嘧啶臂（个臂分别为接受臂、二氢尿嘧啶臂（DHU DHU armarm）、反密码子臂）

14、、反密码子臂(anticodon(anticodon arm) arm)、假尿嘧啶臂、假尿嘧啶臂(T(TC C arm)arm)等。等。4 4个环分别为二氢尿嘧啶环、反密码子环、可变环个环分别为二氢尿嘧啶环、反密码子环、可变环以及假尿嘧啶环等。以及假尿嘧啶环等。 用用X X射线衍射技术发现，射线衍射技术发现，tRNAtRNA的三级结构是一个紧密的三级结构是一个紧密的倒的倒“L”L”型分子，远离的残基间由氢键和疏水堆积作用维型分子，远离的残基间由氢键和疏水堆积作用维持了稳定。持了稳定。 修饰核苷可能具有下列功能：稳定修饰核苷可能具有下列功能：稳定tRNAtRNA的三级结构；的三级结构；有助于密码

15、子有助于密码子- -反密码子的相互作用；防止氨基酸的错载；反密码子的相互作用；防止氨基酸的错载；增加翻译效率和忠信程度；以及维持解读的框架等。增加翻译效率和忠信程度；以及维持解读的框架等。(2) tRNA的结构与功能的结构与功能1516(3) 核糖体及其功能核糖体及其功能1) 1) 核糖体的组成与结构核糖体的组成与结构生物核糖体分子量(kDa) 亚基rRNA蛋白质种类原核70S2.510350S (大)23S5S3430S (小)16S21真核80S4.210360S (大)28S5.8S5S4940S (小)18S3317核糖体的结构核糖体的结构 18核糖体的三种形式：核糖体的三种形式：核糖

16、体、核糖体亚基、核糖体、核糖体亚基、多核糖体多核糖体（polyribosome / polysome）核糖体进行周期性的解核糖体进行周期性的解离离-聚合聚合19多核糖体（多核糖体（polysome）电镜照片）电镜照片20多核糖体结构：多核糖体结构：两个连续核糖体中两个连续核糖体中心之间距离约为心之间距离约为8090 N；起始快于延伸和终起始快于延伸和终止，则核糖体密集，止，则核糖体密集，反之则稀疏。反之则稀疏。转录与翻译同时进转录与翻译同时进行，行，mRNA 快速降快速降解。解。核糖体沿核糖体沿 mRNA 的的5 3方向移动方向移动212) 核糖体的功能核糖体的功能 肽酰基肽酰基-tRNA-t

17、RNA部位（部位（peptidyl-tRNApeptidyl-tRNA site site，P P位）位） 氨酰基氨酰基-tRNA-tRNA结合的部位（结合的部位（aminoacyl-tRNAaminoacyl-tRNA site site，A A位）位） 脱氨酰基脱氨酰基tRNAtRNA释放的部位（释放的部位（exit siteexit site， E E位）位） 此外还有肽键此外还有肽键形成的部位形成的部位( (转肽转肽酶酶),),识别并结合识别并结合mRNAmRNA上特异的起始上特异的起始部位部位。 223) rRNA3) rRNA rRNArRNA是核糖体的重要组成部分。每是核糖体的重

18、要组成部分。每个细菌核糖体中含有个细菌核糖体中含有3 3种种rRNArRNA分子：分子：16S16S、23S23S和和5S rRNA5S rRNA。它们对于核糖体的自身。它们对于核糖体的自身组装和功能表现起着重要作用。组装和功能表现起着重要作用。 mRNA起始密码子起始密码子AUG上游约上游约10 bp处有一段处有一段5 . A G G A G G . 3序列，称为序列，称为S-D序列序列(Shine-Dalgarno序列序列)，与，与16S RNA 3的的3 . U C C U C C . 5互补。互补。23mRNA互补区互补区A位点结合区位点结合区P位点结合区位点结合区 16S rRNA全

19、长全长1542 N（E. coli）；）；有多个甲基化位有多个甲基化位点，其中有些参点，其中有些参与与mRNA与与tRNA识别；识别；24肽酰转移肽酰转移酶中心酶中心移位移位延伸延伸GTP酶中心酶中心23S rRNA255S rRNA的二级结构的二级结构5S rRNA对核糖对核糖体活性是必需的，体活性是必需的，可是它的作用仍可是它的作用仍不十分清楚。很不十分清楚。很可能当核糖体执可能当核糖体执行功能时，它与行功能时，它与16S rRNA相互相互作用，与已知的作用，与已知的真核生物的真核生物的5S r R N A 与与 1 8 S rRNA相互作用相互作用相类似。相类似。2615.2 15.2

20、原核生物的翻译过程原核生物的翻译过程(1) (1) 氨基酸的活化氨基酸的活化 ( (氨基酰氨基酰-tRNA-tRNA的形成的形成) )v两步反应过程：第一步是氨基酸与两步反应过程：第一步是氨基酸与 ATP ATP 作用作用, , 形成氨形成氨基酰腺嘌呤核苷酸；基酰腺嘌呤核苷酸； 第二步是氨基酰基转移到第二步是氨基酰基转移到 tRNAtRNA 的的 3-OH 3-OH 端上端上, , 形成氨基酰形成氨基酰-tRNA-tRNA。27氨基酸活化的总反应式是：氨基酸活化的总反应式是： v 氨基酸氨基酸 + ATP + tRNA + H2O 氨基酰氨基酰-tRNA + AMP + PPi 氨基酰氨基酰-

21、tRNA 合成酶合成酶v每一种氨基酸至少有一种对应的氨基酰每一种氨基酸至少有一种对应的氨基酰-tRNA合成酶。它既催化氨基酸与合成酶。它既催化氨基酸与 ATP 的的作用作用, 也催化氨基酰基转移到也催化氨基酰基转移到 tRNA。28氨酰氨酰-tRNA29(2) tRNA(2) tRNA对密码子的辨认对密码子的辨认 在翻译中氨基酸是不能识别密码子的，而是靠在翻译中氨基酸是不能识别密码子的，而是靠tRNAtRNA的的反密码子来识别。反密码子与密码子反向排列，按碱基互反密码子来识别。反密码子与密码子反向排列，按碱基互补配对的原则来识别，即密码子的第补配对的原则来识别，即密码子的第1 1、2 2、3

22、3碱基分别与反碱基分别与反密码子的密码子的3 3、2 2、1 1碱基相配对。碱基相配对。CrickCrick提出存在摇摆假说提出存在摇摆假说。 30tRNA反反密码子中密码子中的的I 可以可以与与A、U、或或C 配对配对31反密码子的5端碱基密码子的3端碱基CGAUUA或GGU或CIU或C或A反密码子与密码子碱基配对的反密码子与密码子碱基配对的“摆动摆动” 32所有细菌蛋白质合成的第所有细菌蛋白质合成的第一个氨基酸都是一个氨基酸都是N-甲酰甲甲酰甲硫氨酸（硫氨酸（fMet）。）。两种两种tRNAMet：tRNAfMet，tRNAmMet；只有；只有tRNAfMet上的氨基酸可以甲酰化；上的氨基

23、酸可以甲酰化；Met-tRNAfMet fMet-tRNAfMet转转甲甲酰酰酶酶N10-甲酰甲酰四氢四氢叶酸叶酸(3) 翻译的起始翻译的起始1) 1) 起始氨基酰起始氨基酰-tRNA-tRNA形成形成33所有所有tRNA受体臂受体臂最后一最后一对碱基中对碱基中，只有，只有tRNAfMet 的的没有配对没有配对；tRNAfMet 反密码臂上有一反密码臂上有一系列系列G-C 对对，可使，可使fMet-tRNAf 直接插入直接插入P 位点。位点。34起始从起始从30S 亚基、亚基、fMet-tRNAfMet、和一个、和一个mRNA分分子的复合物开始；子的复合物开始；然后加入然后加入50S 亚基，形

24、成亚基，形成70S 核糖体核糖体;只有只有fMet-tRNAf可被可被30S 亚亚基用于起始；基用于起始；其它氨酰其它氨酰-tRNA可被可被70S核核糖体用于延长。糖体用于延长。35起始密码子起始密码子AUG上游约上游约10 bp处有一段处有一段5 . A G G A G G . 3序列，称为序列，称为S-D序列序列(Shine-Dalgarno序列序列)，与与16S RNA 3的的3 . U C C U C C . 5互补。互补。 2) 起始密码子的正确选读起始密码子的正确选读36 3) 起始因子起始因子(IF)蛋白质合成的启动必须蛋白质合成的启动必须有起始因子参加，形成有起始因子参加，形成

25、核糖体核糖体- mRNA- tRNA三元复合物。三元复合物。起始因子：蛋白质合成起始因子：蛋白质合成起始阶段特异地与小亚起始阶段特异地与小亚基结合的蛋白质。基结合的蛋白质。(Initiation factor)u IF-3 为为30S特异地特异地结合在结合在mRNA起始位起始位点所需；点所需；u IF-2 结合于起始结合于起始tRNA，控制其进入核，控制其进入核糖体；糖体；u IF-1 作为起始复合作为起始复合体一稳定因子，没有体一稳定因子，没有专一功能，只能促进专一功能，只能促进IF-2 及及 IF-3 的活性，的活性，有些原核生物无有些原核生物无IF-I。3750S亚基加入，释放起始因亚基

26、加入，释放起始因子。子。形成形成30S-mRNA复合体；复合体；IF-2-GTP加入，结合在加入，结合在P位点；位点；起始起始tRNA加入；加入；IF-2保证保证只有起始只有起始tRNA参与起始反参与起始反应；应；步骤：步骤：（形成（形成70S复合物）复合物）3839大肠杆菌大肠杆菌核糖体中核糖体中翻译起始翻译起始的途径的途径401)1)氨酰基氨酰基-tRNA-tRNA进入进入“A A位位” 蛋白质合成中，每向肽链中加入一个蛋白质合成中，每向肽链中加入一个氨基酸时，需与核糖体周期性结合的蛋氨基酸时，需与核糖体周期性结合的蛋白因子白因子(延长因子延长因子 )。EF-Tu：帮助氨酰：帮助氨酰-tR

27、NA进入进入A位点；位点；EF-Ts：使：使 EF-Tu 恢复活性；恢复活性；EF-G： 参与核糖体移位。参与核糖体移位。(3)(3)肽链的延长肽链的延长41EF-TuEF-Tu-GTP-GTP将氨酰将氨酰-tRNA-tRNA带入带入A A位点，然后以位点，然后以EF-TuEF-Tu-GDP-GDP离开；离开；EF-TuEF-Tu唯一不能识别的唯一不能识别的fMet-tRNAffMet-tRNAf氨酰基氨酰基-tRNA进入进入A位位 422) 2) 肽键的形成肽键的形成肽酰转移酶（肽酰转移酶（peptidyl peptidyl transferasetransferase）是是50S 50S

28、亚亚基的一种活性，催化形基的一种活性，催化形成新的肽键，同时使与成新的肽键，同时使与 P P 位点位点 tRNAtRNA 连接的肽连接的肽链转移到与链转移到与A A位点的位点的tRNAtRNA。43肽键的形成肽键的形成 44 3) 核糖体的移位核糖体的移位（translocation） 核糖体沿核糖体沿 mRNA 前进前进三个核苷酸。无载荷三个核苷酸。无载荷 tRNA 排出排出 P 位点，而原来位于位点，而原来位于A 位点的肽酰位点的肽酰tRNA进入进入P 位位点，空出点，空出 A 位点。位点。核糖体移位的杂合状态模型核糖体移位的杂合状态模型移位过程需要延长因子EF-G（也叫移位酶）的推动。

29、移位过程需要延长因子EF-G（也叫移位酶）的推动。 移位过程需要延长因子EF-G（也叫移位酶）的推动。 移位过程需要延长因子EF-G（也叫移位酶）的推动。 移位过程需要延长因子EF-G（也叫移位酶）的推动。 移位过程需要延长因移位过程需要延长因子子EF-G（也叫移位酶）（也叫移位酶）的推动。的推动。 45464748释放因子释放因子1（RF1）识别）识别UAA和和UAG，释放，释放因子因子2（RF2）识别）识别UAA和和UGA。释放因子作用于释放因子作用于A位点，并需要位点，并需要 P 位点有多位点有多聚肽酰聚肽酰-tRNA。释放因子含量少，约每释放因子含量少，约每1010个核糖体有个核糖体有

30、1 1个。个。(4) 翻译的终止翻译的终止49蛋白质合成的终止蛋白质合成的终止 50大肠杆菌核糖体大肠杆菌核糖体的翻译终止途径的翻译终止途径51因子分子量特性和功能起始因子：IF-19 000促进核糖体的解离和IF-2活性IF-2100 000由一个要求GTP的反应使fMet-tRNAi结合于核糖体的P位点IF-322 000将mRNA结合于核糖体的小亚基，可能是促进非翻译的前导序列与16S rRNA 3端的碱基配对延伸因子：EF-Tu43 000将氨酰-tRNA结合于核糖体A位点EF-Ts30 000重新生成EF-Tu-GTPEF-G77 000肽基-tRNA密码子和A位点移至P位点，此过程

31、依赖GTP终止（释放）因子：RF-136 000水解肽基-tRNA，要求UAA或UAG密码子RF-238 000水解肽基-tRNA，要求UAA或UGA密码子RF-346 000促进RF-1，RF-2活性52mRNAmRNA上的多核糖体翻译示意图上的多核糖体翻译示意图 53 (5) (5)抑制原核生物蛋白质合成的抑制剂抑制原核生物蛋白质合成的抑制剂 原核生物的蛋白质生物合成为多种抗生素所抑制。原核生物的蛋白质生物合成为多种抗生素所抑制。某些抗生素可通过影响复制与转录而阻断蛋白质合成，某些抗生素可通过影响复制与转录而阻断蛋白质合成，但也有不少抗生素则是直接妨碍翻译。但也有不少抗生素则是直接妨碍翻译

32、。 例如，嘌呤霉素的结构很类似氨酰基例如，嘌呤霉素的结构很类似氨酰基-tRNA-tRNA，因此能，因此能与后者相竞争，作为转肽反应中氨酰基异常的复合物，与后者相竞争，作为转肽反应中氨酰基异常的复合物，从而阻断蛋白质的生物合成。当生长着的肽链（或甲酰从而阻断蛋白质的生物合成。当生长着的肽链（或甲酰甲硫氨酸）被转移到嘌呤霉素的氨基上时，新生的肽酰甲硫氨酸）被转移到嘌呤霉素的氨基上时，新生的肽酰- -嘌呤霉素会从核糖体上脱落下来，从而终止翻译，导致嘌呤霉素会从核糖体上脱落下来，从而终止翻译，导致肽链合成过早终止，而且截短的肽链的羧基端有肽链合成过早终止，而且截短的肽链的羧基端有1 1分子的分子的嘌呤

33、霉素。嘌呤霉素。 54 链霉素能与链霉素能与30S30S亚基结合，形成一种效率很低并且不稳亚基结合，形成一种效率很低并且不稳定的起始复合物，能改变氨酰定的起始复合物，能改变氨酰-tRNA-tRNA在在A A位点上与其对应的位点上与其对应的密码子配对的精确性，很容易解离而终止翻译。密码子配对的精确性，很容易解离而终止翻译。 四环素能阻断氨酰基四环素能阻断氨酰基-tRNA-tRNA进入进入A A位点，从而抑制肽链的延位点，从而抑制肽链的延伸。伸。 氯霉素能抑制核糖体中的氯霉素能抑制核糖体中的50S50S大亚基的肽酰转移酶的活性，大亚基的肽酰转移酶的活性，抑制肽链的延伸。抑制肽链的延伸。红霉素与红霉素与50S50S亚基结合，抑制肽酰转移酶，妨碍移位，因而亚基结合，抑制肽酰转移酶，妨碍移位，因而将肽酰基将肽酰基-tRNA-tRNA“冻结冻结”在在A A位上。位上。 55 由于细菌核糖体与动物线粒体的核糖体相似，因此，由于细菌核糖体与动物线粒体的核糖体相似，因此，能抑制细菌核糖体的抗生素也能抑制哺乳动物线粒体的核能抑制细菌核糖体的抗生素也能抑制哺乳动物线粒体的核糖体循环，但它们并不与哺乳类细胞质核糖体结合，因此，糖体循环，