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1、Good is good, but better carries it.精益求精，善益求善。INCLUDEPICTURE-插图2：光合作用和光呼吸过程中的碳流动示意图。C左边的数字代表该物质的量，右边的数字代表该物质的碳原子数。例如12C3代表12摩尔的三碳化合物。其中两边的蓝色C5代表HYPERLINK/wiki/1,5-二磷酸核酮糖1,5-二磷酸核酮糖，红色C3代表HYPERLINK/wiki/3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸。可见，在光合作用中很快可以生成的3-磷酸甘油酸在光呼吸中要经过很多步才能生成。研究史HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edi

2、t§ion=1编辑光呼吸和光合作用在大气中存在光照条件下同时进行，加上细胞本身会进行呼吸作用，一般的气体交换方法难以发现和测定光呼吸。因此光呼吸的发现较晚。1920年，德国的HYPERLINK/w/index.php?title=奥托瓦布&action=edit&redlink=1奥托瓦布（OttoWarburg）发现光合速率会因为氧分压的升高而降低，后来这现象就被命名为瓦布效应。而HYPERLINK/w/index.php?title=约翰德柯尔&action=edit&redlink=1约翰德柯尔（JohnDecker）在1955年偶然通过实验，观察到HYPERLINK/wiki/

3、烟草烟草叶在光照突然停止之后释放出大量的HYPERLINK/wiki/二氧化碳二氧化碳。他当时称之为“二氧化碳的猝发”，并认为这是在光照条件下发生的“呼吸”。光呼吸有此得名。60年代初，科学家应用红外CO2分析仪和HYPERLINK/w/index.php?title=同位素示踪技术&action=edit&redlink=1同位素示踪技术更深入地了解了光呼吸。1972年，由HYPERLINK/w/index.php?title=爱德华托尔伯特&action=edit&redlink=1爱德华托尔伯特（NathanEdwardTolbert）正式阐明光呼吸机制。但是该过程中所涉及的酶经过了很长

4、一段时间才得到识别，但人们对于中间产物在各细胞器中的转运和光呼吸的调节，则所知甚少HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-32。概念辨析HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit§ion=2编辑“光呼吸”中含有“呼吸”一词，但该过程并不是真正的HYPERLINK/wiki/呼吸作用细胞呼吸作用，行光呼吸细胞中进行的真正呼吸作用被专称为暗呼吸（细胞呼吸是细胞内分解有机物质产生能量的过程，与日常听到的HYPERLINK/wiki/呼吸呼吸不一样，后者指的是HYPERLINK/wiki/呼吸道呼吸道的气体交换。注意：文中若提到呼吸

5、，指的均为细胞呼吸作用）。加上“暗”字是为了与光呼吸有所区别，因为光呼吸只在光照下才会发生，这也是其名字中“光”（HYPERLINK/wiki/希腊语希腊语：）的由来。而暗呼吸既在有光，也在没有光的情况下发生。光呼吸被冠以“呼吸”二字（HYPERLINK/wiki/英语英语：Respiration），是因为光呼吸与呼吸作用（在行光呼吸细胞中则为暗呼吸）的投入产出一样，就是说HYPERLINK/wiki/氧气氧气参加了反应并被消耗，过程中会释放HYPERLINK/wiki/二氧化碳二氧化碳。但两者除了在是否需要光照这一点上存在差异之外，还有光呼吸过程要消耗ATP，即HYPERLINK/wiki/

6、能量能量，还要消耗还原当量HYPERLINK/wiki/NADPHNADPH，这是和暗呼吸不一样的，暗呼吸是细胞获得能量的途径（参看HYPERLINK/wiki/呼吸作用呼吸作用条目）。第三点，光呼吸发生的场所依次为HYPERLINK/wiki/叶绿体叶绿体，HYPERLINK/wiki/过氧化物酶体过氧化物酶体和HYPERLINK/wiki/線粒體线粒体，与暗呼吸在HYPERLINK/wiki/細胞質细胞质和HYPERLINK/wiki/線粒體线粒体发生有区别。植物和很多细菌都在碳反应（以前曾称之为暗反应）阶段使用卡尔文循环，固定大气中或水中的碳，以合成有机物。但并非所有行光合作用的细胞都使

7、用HYPERLINK/wiki/卡爾文循環卡尔文循环进行碳固定，例如绿硫细菌会使用HYPERLINK/w/index.php?title=还原性三羧酸循环&action=edit&redlink=1还原性三羧酸循环，HYPERLINK/w/index.php?title=绿曲挠菌&action=edit&redlink=1绿曲挠菌（Chloroflexus）会使用HYPERLINK/w/index.php?title=3-羟基丙酸途径&action=edit&redlink=13-羟基丙酸途径（3-Hydroxy-Propionatepathway），还有一些生物会使用HYPERLINK/w/

8、index.php?title=核酮糖-单磷酸途径&action=edit&redlink=1核酮糖-单磷酸途径（Ribolose-MonophosphatePathway）和HYPERLINK/w/index.php?title=丝氨酸途径&action=edit&redlink=1丝氨酸途径（SerinPathway）进行碳固定。所以这些生物就不含有光呼吸所需的关键的羧化/加氧酶，也就没有光呼吸了。但是，即使有卡尔文循环，也未必有完整的光呼吸，像蓝藻这种水生的HYPERLINK/wiki/原核生物原核生物，它们有卡尔文循环发生的结构，但是却没有过氧化物酶体，线粒体，光呼吸即使会发生，也只能

9、进行到乙醇酸一步。而且它们具有从周围介质中主动吸收无机碳并积累的能力。蓝藻的细胞膜上有碳酸根泵，它能提高HYPERLINK/w/index.php?title=羧化体&action=edit&redlink=1羧化体（Carboxysome）中二氧化碳浓度的作用，而羧化体正是蓝藻的卡尔文循环发生地。而相应地，真核藻类也有类似机制，不过参与其中的主要细胞结构可能换成了HYPERLINK/w/index.php?title=淀粉核&action=edit&redlink=1淀粉核。这些机制，制造了高浓度的二氧化碳，而高浓度的二氧化碳会压制光呼吸HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_not

10、e-43所以，在20世纪80年代有人怀疑，究竟蓝藻中是否会发生光呼吸HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-54。目前有人认为蓝细菌能有效压制光呼吸，但不能完全避免乙醇酸的产生。生成的乙醇酸可能会被排出，甚至可能会被菌落的其他个体作为碳源吸收。2-磷酸乙醇酸是光呼吸过程中出现的第一个产物，它是一个具有二个碳原子的化学物质，因此人们又将光呼吸称为C2光呼吸碳氧化循环（C2photorespirationcarbonoxidationcycle，PCO），或简称C2循环。除此之外，光呼吸还有别的名称：氧化的光合碳循环（Oxidativephotosyntheticcarboncy

11、cle），乙醇酸途径（Glycolatepathway）或C2旁路。过程HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit§ion=3编辑插图3：光呼吸过程通览，注意：图中的3磷酸甘油酸和中的二磷酸核酮糖并未被配平。插图4：三种参与光呼吸的胞器，叶绿体、过氧化物酶体和线粒体在细胞中的局部分布光呼吸涉及三个细胞器的相互协作：HYPERLINK/wiki/叶绿体叶绿体、HYPERLINK/wiki/过氧化物酶体过氧化物酶体和HYPERLINK/wiki/線粒體线粒体。整个过程可被看作由二磷酸核酮糖被加氧分解为2磷酸乙醇酸和3磷酸甘油酸开始，经过一系列的反

12、应将两碳化合物磷酸乙醇酸生成3磷酸甘油酸，后者进入卡尔文循环，可再次生成为二磷酸核酮糖。而叶绿体内进行的是光呼吸开始和收尾的反应，过氧化物酶体内进行的是有毒物质的转换，而线粒体则将两分子甘氨酸合成为一分子丝氨酸，并释放一分子二氧化碳和氨（插图3）。在光呼吸过程中产生的氨，细胞能通过谷氨酰胺谷氨酸循环快速固定再次利用高效回收，这个过程消耗一分子ATP和NADPH。在陆生C3植物中，在光呼吸过程中产生的氨量比植物根部能吸收到的还要多，成为植物自身氮代谢（详见HYPERLINK/w/index.php?title=植物氮代谢&action=edit&redlink=1植物氮代谢）的一个重要环节HYP

13、ERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-65。而且相比起根部通过吸收硝酸根或直接从根瘤中得到氨的固定途径，光呼吸的氨固定效率要高出5到10倍。在插图4中，叶绿体，过氧化物酶体和线粒体相互靠近，如果是这样的话HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-7注2，底物在细胞器之间的扩散距离就会被缩短，反应速度自然会被加快叶绿体部分HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit§ion=4编辑光呼吸的开始部分：1分子氧气能与1分子1,5-二磷酸核酮糖生成1分子HYPERLINK/w/index.php?title=2-磷酸乙醇酸

14、&action=edit&redlink=12-磷酸乙醇酸（2-Phosphoglycolate）和HYPERLINK/wiki/3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸（3-Phosphoglycerate）。反应由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶羧化/加氧酶催化（插图3的）。这1分子磷酸乙醇酸会被磷酸乙醇酸磷酸酶脱去磷酸机团成为HYPERLINK/wiki/乙醇酸乙醇酸（Glycolate）（插图3中的）。乙醇酸在叶绿体内膜上有相应的转运体（Translocator），它协助乙醇酸离开叶绿体。乙醇酸到达过氧化物酶体时，会通过可能是由HYPERLINK/w/index.php?title=孔蛋白&ac

15、tion=edit&redlink=1孔蛋白（Porin）组成的孔（Poren）进入过氧化物酶体。而横向来看，光呼吸的最终阶段也是发生在叶绿体。由过氧化物酶体得来的甘油酸会转变为3-磷酸甘油酸（插图3的），而后者也是光呼吸开始时二磷酸核酮糖分解和卡尔文循环羧化阶段的产物。3-磷酸甘油酸会进入卡尔文循环余下的两个阶段（插图3中的）：还原阶段（产物是丙糖磷酸Triosephosphate）和1,5-二磷酸核酮糖再生阶段。同时，从插图1可看出，叶绿体也能将HYPERLINK/wiki/-酮戊二酸-酮戊二酸还原为HYPERLINK/wiki/穀氨酸谷氨酸。这是光呼吸过程中谷氨酸-酮戊二酸循环中（插图3

16、中的）的一部分。再生的谷氨酸会再回到过氧化物酶体内与乙醛酸进行HYPERLINK/wiki/转氨基作用转氨基作用。过氧化物酶体部分HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit§ion=5编辑过氧化物酶体的基质是细胞中处理有毒物质的特殊场所。但通过对HYPERLINK/wiki/拟南芥拟南芥（HYPERLINK/wiki/双名法学名：Arabidopsisthaliana）的研究，过氧化物酶体具有比以前认为的（即脂类降解，光呼吸和过氧化氢解毒三大作用）更多功能HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-86。在光呼吸过程中产生的HY

17、PERLINK/wiki/乙醛酸乙醛酸和过氧化氢（HYPERLINK/wiki/过氧化氢双氧水）都是有毒害作用的物质。即使该两种物质低浓度的存在于叶绿体中，也能够完全阻断光合作用的发生。原因是，乙醛酸和过氧化氢会氧化卡尔文循环中硫氧还蛋白的HYPERLINK/wiki/二硫鍵二硫键，硫氧还蛋白因此失去激活下游蛋白的能力。乙醛酸还能抑制羧化/加氧酶。在过氧化物酶体中，乙醇酸加氧成为乙醛酸，并生成过氧化氢（插图3中的）。过氧化氢会被过氧化物酶体中的过氧化氢酶（Catalase）催化为水和氧气。而乙醛酸也会在谷氨酸的参与下通过HYPERLINK/wiki/转氨基作用转氨基作用生成甘氨酸，催化的酶是谷

18、氨酸乙醛酸转氨酶（插图3中）。甘氨酸通过孔道逸出过氧化物酶体到达线粒体，通过转运进入后者参加下一步反应。而在线粒体生成的丝氨酸则又会回到过氧化物酶体，这时的丝氨酸会作为氨基供体，通过HYPERLINK/w/index.php?title=丝氨酸乙醛酸氨基转移酶&action=edit&redlink=1丝氨酸乙醛酸氨基转移酶（SerineglyoxylateaminotransferaseSGAT）转变为羟化丙酮酸（插图3中），后者在NADH供氢的情况下被还原为甘油酸（插图3中的），返回叶绿体。而丝氨酸乙醛酸氨基转移酶和谷氨酸乙醛酸转氨酶所催化的反应都是植物体内调节氨基酸含量的重要过程HYPE

19、RLINK/wiki/光呼吸#cite_note-97。与线粒体和叶绿体膜的选择性通透不同，过氧化氢和乙醛酸非常容易通过过氧化物酶体膜逸出。但这并未发生，是因为过氧化物酶体的基质的特殊性质。实验发现，倘若线粒体或叶绿体的膜被破坏（例如将两者悬浮于水中，所谓的“渗透休克”即会发生细胞膜破裂），线粒体和叶绿体的内容物会溶解。但过氧化物酶体的内容物在膜破裂后却会以颗粒状存在，颗粒大小与原过氧化物酶体相当。这说明，在过氧化物酶体中，酶是以复合体（Multienzymcomplex）的形式结合在一起的。一系列的酶促反应在复合体中各个部分之间能快速传递，又能防止底物逸出和副反应的发生，是一种非常高效的代谢

20、形式，被称为“HYPERLINK/w/index.php?title=代谢物沟道效应&action=edit&redlink=1代谢物沟道效应”（Metabolitechannelling）。线粒体部分HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit§ion=6编辑甘氨酸会在甘氨酸脱羧酶复合体的作用下生成一分子丝氨酸在线粒体中，两分子的甘氨酸会在甘氨酸脱羧酶复合体的作用下脱去一分子二氧化碳和氨，生成一分子丝氨酸（插图3中的）。插图5：线粒体甘氨酸转变为丝氨酸示意图这一步反应其实是非常复杂的。HYPERLINK/w/index.php?title=甘

21、氨酸脱羧酶&action=edit&redlink=1甘氨酸脱羧酶复合体由含HYPERLINK/w/index.php?title=硫辛酰胺&action=edit&redlink=1硫辛酰胺辅基的H蛋白，含HYPERLINK/wiki/磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛（Pyridoxalphosphate）辅基的P蛋白，含HYPERLINK/wiki/四氢叶酸四氢叶酸（Tetrahydrofolate）的T蛋白和L蛋白组成。参与反应的一分子甘氨酸首先与P蛋白的吡哆醛上的醛基反应，生成一分子HYPERLINK/wiki/亚胺施夫碱。甘氨酰残基然后会被脱羧（除去-COO），只剩下-CH2NH3+，再后会被带

22、到H蛋白的硫辛酰胺残基上，这是一步HYPERLINK/wiki/氧化还原反应氧化还原反应，其中硫辛酰胺的二硫键被还原。之后T蛋白参与反应，断开碳原子和氮原子之间的连接。氮元素以氨的形式释放。而碳原子则被T蛋白转移到另一甘氨酸的碳原子上，成为一分子丝氨酸。反应中生成的NADH能够被线粒体呼吸链用作能量的生成，同时也能作为还原当量被供给其他细胞器利用。绿色植物线粒体具有很强的甘氨酸氧化能力，其甘氨酸脱羧酶复合体可占线粒体中溶解蛋白质的30到50%。非绿色植物的甘氨酸氧化蛋白含量则很少，甚至缺失。光呼吸的损耗HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit&se

23、ction=7编辑光呼吸比碳固定要更费能量。在卡尔文循环中，每分子二氧化碳要耗费3分子ATP和2分子NADPH。假设现在要进行两回合的光呼吸，并联系卡尔文循环考虑，即2分子O2加入，计算从二磷酸核酮糖回到二磷酸核酮糖的能量损耗。首先是整个过程会释放出1分子二氧化碳，即上述卡尔文循环空转一圈，损耗3ATP和2NADPH。再有光呼吸过程中，甘油酸激酶和NH4+的再固定各消耗1ATP，后者还要一分子NADPH。而过程产生的3分子3-磷酸甘油酸变为3分子磷酸丙糖和再生成一分子二磷酸核酮糖，前者需要3分子ATP和3分子NADPH，而后者需要约2分子ATP。考虑到过程中出现出现的热损耗，综上，为了平衡2分

24、子O2的碳变化，细胞要消耗10.5ATP和6NADPH。插图6：光呼吸对碳固定数的影响碳固定方面请参见右图。以下的表格是在2氧气分子参与下，2分子羧化/加氧酶的羧化和氧化作用能量损耗和NADHP损耗，以及碳固定对比。羧化功能氧化功能ATP610NADPH46碳固定数21.4当光呼吸存在时，碳固定数从没有时的5下降到3.5，降低效率达30%。但根据Wittmann.C等人发表的研究结果，短于1.5cm的HYPERLINK/wiki/垂枝桦垂枝桦（BetulapendulaRoth）枝条在光呼吸（20%O2）和非光呼吸（2%O2）条件下通过气体交换测量发现，光呼吸并未对该植物的碳流动产生主导影响H

25、YPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-108。光呼吸的生化基础和1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶的特性HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit§ion=8编辑插图7：1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（羧化/加氧酶）的空间结构图高等植物的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶由八个由HYPERLINK/wiki/叶绿体叶绿体编码的大亚基和八个由HYPERLINK/wiki/细胞核细胞核编码的小亚基组成。大亚基已包含催化所需的全部信息，而小亚基的功能则未明HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-119。氧气的存在，会降低光合作

26、用的效能，这个现象根据其发现者被命名为瓦堡效应。该现象的出现，与氧气在细胞中扮演的多个角色有关。第一：氧气会以电子受体的形式出现，使得非循环电子传递链短路HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-12注3。第二：氧气是对应二氧化碳在羧化/加氧酶的竞争性抑制剂。HYPERLINK/wiki/1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的羧化和加氧作用的对比酶50%饱和时最大转换数专一性HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-1310由表中可见，羧化/加氧酶的羧化速度非常的慢，每秒能羧化3.3个二磷酸核酮糖。而参与卡尔文循环的下游反应的酶反应速度快

27、，如脱氢酶的转换数可达1000每秒。羧化/加氧酶所催化的反应也因此成为光合作用中的限速反应，同时也成为目前提高光合作用的着眼点。为了补足速度上的缺陷，羧化/加氧酶就要就要从数量上进行弥补。羧化/加氧酶占HYPERLINK/wiki/葉子叶中可溶解蛋白质的50%，其在叶绿体基质的浓度达4到1010-3mol/L，植物的世界性分布使得羧化/加氧酶成为地球上最常见的HYPERLINK/wiki/蛋白质蛋白质。在25C空气中二氧化碳的浓度为1110-6mol/L，酶与底物（二氧化碳和二磷酸核酮糖）之比为1000:1，这也是极其罕见的现象。羧化/加氧酶的广泛存在，也意味着光呼吸和光合作用一样，是世界上广

28、泛发生的生化过程。生物催化剂酶具有几个特点，其中之一是专一性，就是说酶通常只催化一种反应物作一种反应。人们称之为“底物专一性”和“反应专一性”。但光呼吸之所以能发生，是因为羧化/加氧酶的“两面性”，即对二磷酸核酮糖除羧化作用（为二磷酸核酮糖添加-COO-基团）进行光合作用外，还具有加氧酶功能（为二磷酸核酮糖添加两个氧原子），并将二磷酸核酮糖导入光呼吸进程。该酶的活性中心不能分辨氧气和二氧化碳。两种气体共同争夺羧化/加氧酶的活性中心，在HYPERLINK/wiki/酶动力学酶动力学上该现象被称为“竞争性抑制”，这在酶这种高效催化剂之中是很少见的。虽然在空气中二氧化碳/氧气比为0.035%/21%

29、，而且在叶片的气腔二氧化碳的浓度比外界气体更低。但是在25C水中，二氧化碳的溶解浓度为11M，而氧气的为253M，两者之比为1/23。考虑到羧化/加氧酶对二氧化碳的80倍于氧气的高亲和力（见表中CO2/O2专一性），羧化作用:加氧作用稍低于80:23，约4:1到2:1，碳固定仍处于盈余状态。氧分压和二氧化碳分压之比例是外界决定羧化/加氧酶反应平衡的因素之一。当氧分压增大而二氧化碳分压下降时，羧化/加氧酶的加氧酶活性上升，氧气进入C2循环。另外，空气HYPERLINK/wiki/温度温度和HYPERLINK/wiki/湿度湿度,光照强度也是影响碳固定速率的因素HYPERLINK/wiki/光呼吸

30、#cite_note-1411。现今在植物细胞HYPERLINK/wiki/叶绿体叶绿体基质中的羧化/加氧酶，其实早在35亿年前已在第一批化学无机营养生物内出现。当时地球原始大气中缺乏氧气而二氧化碳浓度相对较高，酶的加氧特性被压抑而羧化作用明显。强羧化作用对植物生长有好处。后来到了15亿年前大气中氧浓度增高，光呼吸才慢慢增强。此时羧化/加氧酶已无法区分氧气和二氧化碳了。光呼吸不被压制的原因HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit§ion=9编辑光呼吸消耗非常多的能量和还原当量。而且还会降低二氧化碳的固定效率。但是HYPERLINK/wiki

31、/1,5-二磷酸核酮糖羧化酶1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的结构十分复杂，通过缓慢的随机HYPERLINK/wiki/突变变异去改变活性中心，要做到既能保留光合作用的功能，又要消除光呼吸，这显得不太可能。即使是人类有目的的实验也未能做到。科学家一直就努力通过细胞生物学技术重组HYPERLINK/wiki/1,5-二磷酸核酮糖羧化酶1,5-二磷酸核酮糖羧化酶活性中心的HYPERLINK/wiki/氨基酸氨基酸序列，但改善不大。看来要彻底解决光呼吸，涉及到该酶活性中心氨基酸序列的大规模更换和编码HYPERLINK/wiki/基因基因的重编程（Reprogramme），而这是目前技术难以实现的。HYPE

32、RLINK/wiki/藍菌蓝藻和高等植物羧化/加氧酶的羧化和加氧活性比在25C的空气中为4:1到2:1。这就已经意味着巨大的损耗，五分一到三分一二磷酸核酮糖将会被副反应利用而暂时不能用到卡尔文循环中，而且其回滚过程也意味着能量和底物的损耗。如果因为氧浓度升高或空气温度增加，比率降低到1:2的话，光合作用中的碳固定效果被完全抵消，碳代谢被平衡，植物将会停止生长。但是在大部分的环境下，自然选择的压力还不至于如此苛刻，每每要光呼吸耗尽所有光合作用之所得，而且一定要植物发展出一套适应策略去降低光呼吸才能生存。所以说，大部分植物还是可以“奢侈”地承受光呼吸的。而那一小部分不能承受光呼吸损耗的植物，则是那

33、些生活在热带高温地区，或是生存密度高，竞争大地区的植物。这里自然选择要求这些植物发展出一套独特的机制去压制光呼吸。C4植物的光呼吸压制策略HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit§ion=10编辑玉米使用C4途径，最大限度地减少光呼吸。C4类植物碳先固定示意图，即哈奇史莱克循环而生活在干旱地区的HYPERLINK/wiki/C4类二氧化碳固定C4类植物却能很好的抑制光呼吸，因此它们比HYPERLINK/wiki/C3類植物C3类植物更经济。这套机制并不涉及羧化酶/加氧酶的改造。C4植物的叶面有着“花环解剖结构”（HYPERLINK/wiki

34、/德语德语：Kranzanatomie），植物的物质传导管道，即HYPERLINK/wiki/维管束维管束，被一圈特化的细胞维管束鞘细胞所包绕，维管束鞘再外面则是叶肉细胞。之所以说是“特化”，是因为维管束鞘细胞的结构与C3植物的不同，维管束鞘细胞和叶肉细胞存在分工现象。首先是维管束鞘细胞的叶绿体，有些C4植物的维管束鞘细胞含有基粒退化的叶绿体，被称为无基粒叶绿体，这些叶绿体只含间质片层。而在光合作用的光反应中所需的HYPERLINK/w/index.php?title=光系统II&action=edit&redlink=1光系统II主要是分布在基粒上。基粒的缺失意味着光反应不能正常进行。因此，

35、无基粒叶绿体变成了专门暗反应的场所。还有，叶肉细胞与外界可以进行气体交换，而且与C3类植物不一样，C4类植物的叶肉细胞不再被区分为海绵和栅栏叶肉组织，这样，维管束鞘细胞与外界气体进行的交换就被叶肉细胞取代了。虽然叶肉细胞和维管束鞘细胞被它们自身的HYPERLINK/wiki/木栓质木栓质细胞壁所隔开。但是两者之间具有广泛的胞间连丝联系，这种联系使得两者之间新陈代谢产物进出成为可能。如果破坏这种结构，反而会降低组织间物质流动速度，造成CO2在维管束鞘漏逸，降低相关酶的活性HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-1512。可见，叶肉细胞则成了碳固定的场所。综上两点，C4植物这种结

36、构将二氧化碳的固定与卡尔文循环其他反应在空间上被隔开了。叶肉细胞高效吸收外界二氧化碳，再以碳酸根的形式供给维管束鞘细胞进行下面的反应。叶肉细胞成了二氧化碳泵，在它们里面进行的二氧化碳转为碳酸根的过程被称为二氧化碳先固定。而从二氧化碳的先固定到二氧化碳最终在维管束鞘细胞的释放被称为哈奇史莱克循环。过程如下：二氧化碳先与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）通过磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶合成草酰乙酸（Oxalacetate），再被苹果酸脱氢酶转化为苹果酸（Malate），苹果酸会先被保存在叶肉细胞的HYPERLINK/wiki/液胞液泡中，然后再进入维管束鞘细胞中分解为HYPERLINK/wiki/丙酮酸丙酮酸（

37、Pyruvat）和二氧化碳，二氧化碳此时才加入到卡尔文循环中。观察上面的过程，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对二氧化碳的亲和力比羧化/加氧酶高得多。与C3植物的叶肉细胞要等到结合到大气中稀薄的二氧化碳才能开始卡尔文循环相比，C4植物的维管束鞘细胞则有了叶肉细胞这个能快速而且密度大的“供货”上游，源源不断地“泵”进二氧化碳，反应自然更高效。即使泵过程耗能，但是C4植物维管束鞘细胞中羧化/加氧酶周的二氧化碳浓度从5M被提高到70M，高浓度二氧化碳能抑制光呼吸。C3类植物则要花费大量能量进行光呼吸。而在高温环境下，这种能量节约效果就更明显了。因为温度升高，羧化/加氧酶的加氧活性上升比羧化提升更快。虽然C4类

38、植物在光合作用方面对环境的要求比C3类植物要高，适应性低，但C4类植物的二氧化碳泵机制却使它们具有很大的生理优势。在热带地区，太阳入射角大，投影面积小，光通过大气的路程短，结果是地面温度高，光强大。C3植物光呼吸强度大，而且会损耗掉卡尔文循环中固定的碳元素的20%，能量损失非常大。加之C3植物要靠频繁开放气孔吸收二氧化碳以补偿自身羧化/加氧酶效能的低下，水分随着开放的气孔溢出（HYPERLINK/wiki/蒸腾作用蒸腾作用），水分散失自然比C4植物的多。而水份供给又是植物从水生变到陆生之后的生存决定因素。不难理解，C3植物在该地区难以与C4植物竞争。但是，光照弱的地区，却很少能见到C4植物（例

39、外：HYPERLINK/w/index.php?title=唐氏米草&action=edit&redlink=1唐氏米草，HYPERLINK/wiki/双名法学名：Spartinatownsendii）。光照弱（甚至成为生态学上的HYPERLINK/w/index.php?title=限制因素&action=edit&redlink=1限制因素），温度低，C3植物可以省下二氧化碳前固定的能量，更具优势。综上，将二氧化碳泵机制引入热带地区C3类植物，也是目前改造C3类植物光合效率的一个方向。光呼吸的人工控制HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit&s

40、ection=11编辑有人认为，抑制光呼吸可以提高植物，特别是农作物的碳固定量，从而达到粮食增产的目的。因此科学家们对这方面都作过很多研究，期待有效抑制光呼吸。基因工程和转基因技术HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit§ion=12编辑该方面的研究焦点是羧化/加氧酶。科研人员力求通过改变羧化/加氧酶本身结构或其作用环境，以达到提高其在光合作用方向上的专一性。通过HYPERLINK/wiki/基因工程基因工程和HYPERLINK/wiki/转基因转基因技术的结合，目前有三种尝试。前两种着眼于提高羧化/加氧酶的羧化效率，即直接降低加氧酶活性，

41、和通过加入C4旁路的酶提高羧化/加氧酶周围的二氧化碳浓度。第三种方法则是通过控制光呼吸其他的酶以达到降低光呼吸的目的。总体来说，这些方法还没有取得非常明显的成果，有时甚至得到负面的结果。尝试一HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit§ion=13编辑科学家在羧化酶/加氧酶改良方面有三种方向。一是为植物导入优质的羧化酶/加氧酶。研究发现，HYPERLINK/wiki/紅藻红藻的羧化/加氧酶其羧化/氧化专一性竟是粮食作物的三倍。两种红藻Cyanidiumcaldarium和Galdieriapartita拥有的羧化/加氧酶，其相对专一性为高等植

42、物的2.5倍。因此有人将Galdieriapartita的羧化酶/加氧酶通过原质体系传导的方法导入到烟草植物细胞中。然后实验人员经过一段时间后测出植物体内该羧化/加氧酶大亚基的含量显著升高，但却没有明显的光合活性提升HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-1613。原因可能在于烟草细胞中缺乏质粒伴侣素蛋白（Chaperon），这是该羧化/加氧酶正确折叠，以及发挥其效能的关键HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-1714。第二，是直接改造羧化/加氧酶。如上所述，羧化/加氧酶有8大亚基和8小亚基组成。大亚基包含了催化所需的结构。而小亚基则功能未明。故目前的科研

43、都比较集中在大亚基上。羧化/加氧酶的大亚基上特定区域的氨基酸序列决定或影响了催化速率。但目前所有在这方面的基因工程试验都得到了负面结果，即光合效率反而更低HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-1815。虽然目前HYPERLINK/wiki/原核生物原核生物和HYPERLINK/wiki/真核生物真核生物的羧化/加氧酶三维结构已了解得比较清楚，但是氨基酸序列，三维结构和催化效能的关系目前仍未明确。目前仍没有一种比较明确的基因工程策略。随机突变技术如HYPERLINK/w/index.php?title=有性PCR&action=edit&redlink=1有性PCR（DNAs

44、huffling）和加速进化目前都有应用，但是直到今天，仍未有人成功分离出改造成功的羧化酶/加氧酶HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-1916。而在小亚基方面，改造工程处于起步阶段。有人在突变HYPERLINK/wiki/藍菌蓝细菌（Cyanobacteria）和HYPERLINK/wiki/绿藻纲绿藻的小亚基基因的试验后提出，小亚基有可能在提高碳固定效率和区分氧气/二氧化碳方面有其作用。也有可能，小亚基的基因工程是比目前大亚基基因工程更可行的改造策略。HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-2017第三，是通过激活蛋白改变羧化酶/加氧酶活性。科学家发现

45、羧化酶/加氧酶的活化失活状态和一种叫羧化/加氧酶活化蛋白（Rubiscoactivase）有关，这种蛋白在试管实验中显得并不稳定HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-2118。C3植物在30到35摄氏度的环境下，碳积累能力下降。这个过程是可逆的，就是说只要温度回落，植物的碳固定能力会恢复HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-2219。因此有人提出羧化酶/加氧酶活化蛋白与植物光合能力随温度起伏这一现象有关。越来越多文献支持这一假设HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-2320。值得注意的是，C4植物Tidestromia在48C的环境下

46、才达到其最大光合能力，可能与该植物羧化酶/加氧酶活化蛋白比大部分高等植物的更稳定，更适宜在高温环境下发挥作用有关HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-2421。虽然还处在假设阶段，但是科学家已着手进行实验。他们利用基因突变等制造耐热的羧化/加氧酶活化蛋白HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-2522。在试管中制造出的耐热羧化酶/加氧酶活化蛋白已能被分离并植入拟南芥中。这些实验植物在小幅度的提高温度的条件下，叶面面积是野株的两倍，光合效率提高30%。虽然这些结果只是初步的，但人们已经看到该方法在提高植物在高温环境下光合作用所具有的潜力。尝试二HYPERLI

47、NK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit§ion=14编辑提高二氧化碳浓度能降低光呼吸强度，正如C4植物的二氧化碳泵所作的。将C4植物二氧化碳泵机制引入C3植物也是目前的研究方向之一。其实，早在C4机制被阐明没多久，就有人致力于将C4植物的优良性状传导给C3植物，但是都失败了。在20世纪末21世纪初，C4旁路中的4种酶都被重组到C3植物中并被成功表达HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-2623。例如，玉米等C4植物中分离出这些酶的基因就被重组到目标植物大米中。这些基因成功得到高水平的表达HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite

48、_note-2724。科学家虽然从中观察到一些有趣的现象，但是并没有得到任何专一性方面的明显提高。这些酶单一的高水平表达并没有明显影响到大米的生长。而其中NADP-苹果酸酶的高含量却会导致植物发育滞胀和叶片变白HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-2825。很重要的一点，C4植物的二氧化碳泵机制并不单单是酶的作用结果，还有其解剖方面的结构基础，即其“花环解剖结构”。而目前在该方面的科研努力都没有考虑到这么一个重要因素，只是着眼于在C3植物细胞中建立一套C4植物的酶系统。可见在这个方向的科研上还有很大需要改善的余地。还有一种初步成功方法，就是将高度需二氧化碳蓝细菌中的ictB

49、基因移植到高等植物中HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-2926。虽然有人提出该基因具有积累无机碳元素的功能，但是总的来说ictB作用还是未明HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-3027。现在科学家已经成功使烟草（Nicotianatabacum）细胞表达蓝细菌聚球藻PCC7942（SynechococcusPCC7942）ictB基因，并观察到，烟草在一定的二氧化碳水平下（但该水平并不是二氧化碳的饱和水平）表现出更高的光合效率。这种结果也在接受了鱼腥藻PCC7120（AnabaenaPCC7120）ictB基因的拟南芥被观察到了。在低湿度环境下，转

50、基因的拟南芥Arabidopsisthaliana比野株生长更快，干重更大。这种光合效率的上升和碳盈亏点的下降说明了ictB基因可能在为羧化酶/加氧酶提高二氧化碳浓度方面具有一定作用HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-3128。这些实验的结果说明，为农作物引入ictB基因可能能提高炎热干旱地区的农作物产量。将该基因投入商业用途需要一个前提，就是要明确认识到该基因在细胞中表达的蛋白质在细胞中的位置和作用。尝试三HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit§ion=15编辑第三种尝试是改变其他参与光呼吸酶的活性以达到抑制光呼吸

51、的目的。这可以通过基因工程或添加光呼吸抑制剂达到。关于光呼吸抑制剂请见后。这种尝试是建立在HYPERLINK/wiki/化学平衡化学平衡的理据之上：一个化学反应AB，反应初，A的浓度大，不断转变为B。但B会通过逆反应返回A，只是开始的时候B的浓度比A低得多，反应趋势是A到B。但如果B的浓度足够大，B到A的反应发生得和A到B一样频繁，反应在宏观上就被停止了。再观察反应链ABC。如果BC很慢，甚至被抑制，B的浓度就会很高。AB之间的反应就不能进行，只能维持在平衡状态。这种尝试试图解决能量，二磷酸核酮糖和NADPH在光呼吸途径上被浪费的问题。但是中间产物会因反应不能进行而被堆积，会对细胞造成损害。试

52、验证明，通过基因改造抑制了某些参与光呼吸的酶的植物，无法在正常空气中生长HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-3229。在反义植物中HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-33注4，甘氨酸脱羧酶的活性被压制，会导致植物日间甘氨酸水平高于野株100倍，进而出现光合速率降低和生长速度放慢HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-3430。一些植物，其丝氨酸羟甲基转移酶（serinehydroxymethyltransferaseSHMT）的活性降低则会更明显的影响植物的生长，特别是在高光照环境下。丝氨酸羟甲基转移酶活性被严重降低的植物无法在正常

53、空气中生存，甚至在一般光照下也不行，但是却能在高二氧化碳下生存HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-3531。提高植物周围二氧化碳分压，降低氧分压HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit§ion=16编辑如上所述，羧化酶/加氧酶的活性受到所处大气二氧化碳和氧气的分压比例影响。同样是21%的氧气，在伴有300l/lCO2的情况下，光合作用效率会下降41%，其中三分二是因为氧气争夺羧化酶/加氧酶活性中心造成的，而另外三分一则是光呼吸损耗造成的。当二氧化碳浓度再下降到50l/l时，光合作用效率则会下降92%，此时，三分之二的损

54、失却是由光呼吸造成的HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-3632。因此人为地提高羧化酶/加氧酶周围二氧化碳/氧气分压比例是抑制光呼吸一个快速有效的方法。在生产方面，在温室或大棚等封闭的系统中，可以应用HYPERLINK/wiki/乾冰干冰，或某些化学反应以提高空气中的二氧化碳浓度。而在露天的大田则应该注意风向的选择，保证通风良好，并且适当施加HYPERLINK/wiki/有機肥料有机肥料，如HYPERLINK/wiki/碳酸氢铵碳酸氢铵，以增加土壤的二氧化碳释放率。据测定，缺乏腐殖质的土地二氧化碳释放率为2千克/亩小时，相对的富含腐殖质的土地，二氧化碳释放可达4千克/亩小

55、时。目前全球气候变暖，二氧化碳的浓度在过去两三百年内因为工业的发展在稳定上升，到2050年时，二氧化碳会到达550HYPERLINK/wiki/Ppmppm水平。HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-3733从全球的角度来看，粮食产量可能会因为光呼吸的抑制而增加。但这个效应应该结合HYPERLINK/wiki/臭氧臭氧和其他气候因素综合考虑HYPERLINK/wiki/光呼吸#cite_note-3834。使用光呼吸抑制剂HYPERLINK/w/index.php?title=光呼吸&action=edit§ion=17编辑乙醇酸是光呼吸过程中第二个产物，科学家通过某些化学制剂可以抑制其产生，