危害我国番茄的重要病毒病及防控措施

1、危害我国番茄的重要病毒病及防控措施作者：米国全唐艳领牛莉莉马凯杨凡史宣杰赵秀山王晋华来源：中国瓜菜2021年第10期摘要：我国鲜食番茄产量稳居世界第一，而番茄病毒病是限制番茄产业发展的重要因素之一，尤其是新型流行性番茄病毒病日益增多，常造成严重危害，已经成为番茄高产稳产的一大障碍。尽管危害番茄的病毒种类比较多，但是目前对番茄产业危害潜力最大的分别来自于菜豆金黄花叶病毒属、毛形病毒属、番茄斑萎病毒属和烟草花叶病毒属。从危害我国番茄的病毒种类、危害番茄生产的4种重要病毒及番茄病毒病综合防控措施等方面进行综述，以期为番茄重要病毒病绿色防控提供参考。关键词：番茄;病毒病;防控措施中图分类号：S641.

2、2文献标志码：A文章编号：1673-2871(2021)10-008-07ImportantvirusdiseasesoftomatoinChinaandtheirpreventioncontrolmeasuresMIGuoquan，TANGYanling，NIULili，MAKai，YANGFan，SHIXuanjie，ZHAOXiushan，WANGJinhua(HorticulturalInstitute，HenanAcademyofAgriculturalSciences，Zhengzhou450002，Henan，China)Abstract：Freshtomatoproductio

3、ninChinaranksfirstintheworld，thetomatovirusdiseaseespeciallytheincreasinglynewtypeoftomatovirusepidemicdisease，leadingtoseriousdamage，hasbecomeabigthreattoatomatoindustrydevelopment.Althoughtherearemanykindsofvirusesthatcaninfecttomato，Begomovirus，Crinivirus，TospovirusandTobamovirusarethemostserious

4、onestothetomatoindustry.Thisarticlesummarizedtomatovirustypes，fourimportantvirusspeciesandvirusdiseasepreventionandcontrolmeasures，soastoprovidereferenceforimportantvirusdiseasepreventionandcontrolofgreentomatoes.Keywords：Tomato;Virusdisease;Preventionandcontrolmeasures近年来，我国蔬菜产业发展迅速，种植面积、产量、效益稳步增加1

5、-2，已成为我国农村经济发展、农民脱贫致富的支柱产业。番茄是世界上重要的蔬菜作物，全球每年总产量达1.7亿t,位列蔬菜作物第一位3。我国番茄生产规模基本保持稳定，其中鲜食番茄产量稳居世界第一。2018年我国番茄栽培面积110.9万hm2,产量6483.2萬t,其中，河南省番茄播种面积11.5万hm2,产量566.9万t,分别约占全国的10.4%和8.7%3-4。近年来，番茄新型流行性病毒病日益增多，抗病品种的育成需要一定时间，常造成严重危害，已经成为番茄高产稳产的一大障碍。番茄病毒病是目前影响番茄生产最主要的病害之一，是番茄生产中容易发生而又很难控制的主要病害，特别是番茄黄化曲叶病毒(Toma

6、toyellowleafcurlvirus,TYLCV)、番茄褪绿病毒(Tomatochlorosisvirus，ToCV)、番茄斑萎病毒(Tomatospottedwiltvirus，TSWV)和番茄褐色皱纹果病毒(Tomatobrownrugosefruitvirus，ToBRFV)等对番茄生产造成的潜在危害极大，导致减产甚至绝收的现象普遍发生，而真正能抗这些番茄病毒病的优良品种又极其匮乏，聚合这些病毒抗病基因的抗病品种还未见报道。目前，生产中对番茄病毒病还是主要依靠生物、物理和化学措施进行防控。因此，要扭转这种局面，必须加大抗病毒优良品种的选育力度，从根本上解决病毒病对番茄生产造成的影响

7、。笔者通过对危害我国番茄的病毒病种类、主要的病毒及综合防控措施等进行介绍，以期为现阶段番茄主要病毒病的科学有效防控提供指导。1危害我国番茄的病毒种类番茄病毒病是限制番茄产业发展的重要因素之一，对番茄具有致病力的病毒种类高达136种5。目前，我国已报道的番茄病毒达35种，其中侵染我国番茄的病毒病主要有26种，包括6种烟草花叶病毒属(Tobamovirus)病毒、5种马铃薯Y病毒属(Potyvirus)病毒、3种菜豆金黄花叶病毒属(Begomovirus)病毒、4种番茄斑萎病毒属(Tospovirus)病毒，以及1种黄瓜花叶病毒属(Cucumovirus)病毒、1种蚕豆病毒属(Fabavirus)

8、病毒、1种毛形病毒属(Crinivirus)病毒、1种幽影病毒属(Umbravirus)病毒、1种马铃薯X病毒属(Potexvirus)病毒、1种巨脉病毒属(Varicosavirus)病毒、1种混合病毒属(Amalgavirus)病毒和1种内源RNA病毒属(Endornavirus)病毒6-7。尽管危害番茄的病毒种类比较多，但是目前对番茄产业危害潜力最大的分别来自菜豆金黄花叶病毒属、毛形病毒属、番茄斑萎病毒属和烟草花叶病毒属。菜豆金黄花叶病毒属的代表性成员是番茄黄化曲叶病毒(Tomatoyellowleafcurlvirus，TYLCV)，是自2006年以来对番茄产业危害最严重的病毒。番茄褪

9、绿病毒(Tomatochlorosisvirus，ToCV)是毛形病毒属的代表性成员，现已成为我国番茄生产上最为常见且危害极大的病毒之一。番茄斑萎病毒属中代表性成员是番茄斑萎病毒(Tomatospottedwiltvirus，TSWV)，我国于2007年将该病毒列入进境植物检疫性有害生物8-9。番茄褐色皱纹果病毒(Tomatobrownrugosefruitvirus，ToBRFV)是烟草花叶病毒属病毒新晋成员，于2019年在山东禹城首次被报道7，2021年4月被增补列入中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录10。我国不同地区番茄病毒病发生种类及危害程度有所不同。黄瓜花叶病毒(Cucumbe

10、rmosaicvirus，CMV)、烟草花叶病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)和番茄花叶病毒(Tomatomosaicvirus，ToMV)排在我国番茄病毒病检出率的前3位，TYLCV11、TSWV12、BBWV2在我国部分地区番茄上检出率较高。其中CMV在河南6、天津11、广东6、贵州13、海南14、辽宁15和湖北16番茄上检出率分别为58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍发生，检出率分别为44.75%和42.86%;BBWV2在浙江和江西番茄上检出率分别为45.83%和35.19%;在云南番

11、茄上TSWV发病最为严重，检出率介于13.11%-19.02%之间6,12。TYLCV在天津番茄上检出率为58.33%11。在温室条件下，ToCV对番茄植株的感染率最高可达100%17。番茄病毒复合侵染现象在我国番茄生产上普遍存在。番茄上主要为2种病毒的复合侵染,其中CMV与其他病毒的复合侵染最为普遍6,13,16。CMV+TMV在河南和海南14番茄上的复合侵染率分别为34.72%和24.71%;TYLCV和ToCV在河南18番茄上的复合侵染率为31.75%;除了两种病毒复合浸染外,也有3种病毒复合侵染,甚至也发现存在4-6种病毒复合侵染的现象6,19。病毒复合侵染会导致番茄病毒病症状加重、番

12、茄植株抗病毒能力丧失以及病毒的致病性发生改变,而病毒间的协生作用会造成番茄严重减产,甚至绝收20-23。对于越夏番茄茬口来说，ToCV和TYLCV分别可造成40%和74.0%以上的减产，TYLCV可造成94.8%的番茄植株发病24;TSWV可造成全球番茄减产超过10亿美元25-26,在我国TSWV严重地区云南昆明发病率在80%以上，造成番茄减产40%100%27天津地区部分地块番茄病毒病（主要是TMV、CMV和TYLCV）流行年份发病率可达100%11。尤其对于夏秋季番茄种植面积较大的地区,番茄病毒病已成为威胁番茄生产的首要病害。2危害番茄生产的重要病毒番茄黄化曲叶病毒TYLCV是具有孪生颗粒

13、形态的单链环状DNA植物病毒28，该病毒侵入后有一定潜伏期29，只有在环境条件适宜的情况下，该病毒潜伏期较短，一般710d番茄植株就开始表现发病症状30。田间发病症状表现为新叶先发病,叶片变小皱缩向上卷曲,葉缘逐渐黄化,节间变短,生长缓慢。该病毒最早于20世纪50年代后期在阿拉伯半岛西北部等地区被发现,随后在世界范围内大面积暴发,2006年中国首次在上海发现了番茄黄化曲叶病毒病,近年来,该病毒病已在我国多个省份大范围暴发31-32。该病具有发展迅速、无法治疗的特点,是影响我国番茄生产的最严重的毁灭性病害。目前我国每年番茄黄化曲叶病毒病发生面积超过6.7万hm2,年经济损失至少20亿元,而且正以

14、年增15%的速度快速蔓延,已经严重威胁到我国番茄产业的可持续发展33。烟粉虱是TYLCV主要的传播介体34。烟粉虱可危害74个科涉及500多种植物，而在设施内发现有9个科32种蔬菜上有烟粉虱危害，几乎涉及所有蔬菜，严重时1cm2番茄叶片上的成虫数量高达50头35,低海拔平原地区几乎不能种植露地越夏番茄。烟粉虱以持久性方式传毒,一旦获毒,将终生带毒传毒。一般情况下,番茄黄化曲叶病毒病的大发生是伴随着烟粉虱大暴发而出现的。该病毒也可通过种子和果实进行传播29。因此，防控烟粉虱、播种前种子消毒是控制TYLCV的最重要的农事操作。目前，TYLCV检测方法有血清学检测技术、PCR分子检测法、斑点免疫结合

15、分析法（DIBA）36和重组酶聚合酶扩增（RPA）技术37等。血清学检测技术具有直观、方便等特点，但不易区分近缘病毒。PCR分子检测法具有灵敏度高、检测时间短等优势，是目前植物病毒常规的检测方法之一。DIBA检测方法具有批量检测的优势。RPA方法具有设备条件要求低、等温扩增、特异性好、灵敏度高、无交叉反应、检测快速等优点。番茄褪绿病毒ToCV属RNA病毒，是危害番茄生产的重要病毒之一。该病毒田间发病症状主要表现为番茄植株下部叶片先发病，叶脉间黄化褪绿，同时变厚变脆且边缘向内卷曲ToCV寄主广泛，可侵染茄科、十字花科等13个科涉及30多种植物，尤其对茄科的番茄和辣椒危害最为普遍38。粉虱为该病毒

16、的传播介体，该病毒是唯一能通过4种分属于2个属的粉虱（B型烟粉虱、Q型烟粉虱、A型烟粉虱、温室白粉虱和纹翅粉虱）传播的病毒39。农事操作和种子不传播该病毒。在我国，该病毒主要以烟粉虱MED隐种（Q型）进行半持久性传播，其与该病毒病的传播与暴发密切相关40-41。通过贝叶斯谱系动力学分析，推断ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年传入我国台湾，2005年左右从美国传入我国大陆，台湾地区和大陆ToCV来源不同38，该病毒正处于快速进化动态。目前该病毒已在我国多地被报道，在局部地区甚至造成了番茄绝产，给我国番茄生产造成严重的经济损失18。ToCV潜伏期较长，初侵染植株34周内并无明显症状4

17、2，因此，通过烟粉虱进行携毒检测可及早发现田间的ToCV,有利于病毒的及时防控。目前，ToCV检测方法有RT-PCR方法43、逆转录环介导等温扩增技术（RT-LAMP）44、组织印迹杂交法21等。番茄斑萎病毒TSWV基因组为三分体RNA（L-RNA、M-RNA和S-RNA）45，是最具破坏性的植物病毒之一。TSWV能侵染15个科的单子叶植物和69个科的双子叶植物，涉及1090种植物，宿主范围非常广泛8，12，位列全球十大植物病毒第二名46，危害程度仅次于榜首的TMV8。番茄田间症状表现为生长点新叶变成铜色上卷，随后出现黑斑点，进而引起生长点和叶片坏死，果实上出现环状病斑，尤其是成熟果实病斑尤为

18、明显，严重影响果实商品性。我国不同地区番茄病毒病发生种类及危害程度有所不同。黄瓜花叶病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、烟草花叶病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)和番茄花叶病毒(Tomatomosaicvirus，ToMV)排在我国番茄病毒病检出率的前3位，TYLCV11、TSWV12、BBWV2在我国部分地区番茄上检出率较高。其中CMV在河南6、天津11、广东6、贵州13、海南14、辽宁15和湖北16番茄上检出率分别为58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍发生，检出率分别为

19、44.75%和42.86%;BBWV2在浙江和江西番茄上检出率分别为45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV发病最为严重，检出率介于13.11%-19.02%之间6,12。TYLCV在天津番茄上检出率为58.33%11。在温室条件下，ToCV对番茄植株的感染率最高可达100%17。番茄病毒复合侵染现象在我国番茄生产上普遍存在。番茄上主要为2种病毒的复合侵染，其中CMV与其他病毒的复合侵染最为普遍6,13,16。CMV+TMV在河南和海南14番茄上的复合侵染率分别为34.72%和24.71%;TYLCV和ToCV在河南18番茄上的复合侵染率为31.75%;除了两种病毒复合浸染外，也有3种

20、病毒复合侵染，甚至也发现存在4-6种病毒复合侵染的现象6，19。病毒复合侵染会导致番茄病毒病症状加重、番茄植株抗病毒能力丧失以及病毒的致病性发生改变，而病毒间的协生作用会造成番茄严重减产，甚至绝收20-23。对于越夏番茄茬口来说，ToCV和TYLCV分别可造成40%和74.0%以上的减产，TYLCV可造成94.8%的番茄植株发病24;TSWV可造成全球番茄减产超过10亿美元25-26,在我国TSWV严重地区云南昆明发病率在80%以上，造成番茄减产40%100%27沃津地区部分地块番茄病毒病(主要是TMV、CMV和TYLCV)流行年份发病率可达100%11。尤其对于夏秋季番茄种植面积较大的地区,

21、番茄病毒病已成为威胁番茄生产的首要病害。2危害番茄生产的重要病毒番茄黄化曲叶病毒TYLCV是具有孪生颗粒形态的单链环状DNA植物病毒28，该病毒侵入后有一定潜伏期29，只有在环境条件适宜的情况下，该病毒潜伏期较短，一般710d番茄植株就开始表现发病症状30。田间发病症状表现为新叶先发病,叶片变小皱缩向上卷曲,叶缘逐渐黄化,节间变短,生长缓慢。该病毒最早于20世纪50年代后期在阿拉伯半岛西北部等地区被发现,随后在世界范围内大面积暴发,2006年中国首次在上海发现了番茄黄化曲叶病毒病,近年来,该病毒病已在我国多个省份大范围暴发31-32。该病具有发展迅速、无法治疗的特点,是影响我国番茄生产的最严重

22、的毁灭性病害。目前我国每年番茄黄化曲叶病毒病发生面积超过6.7万hm2,年经济损失至少20亿元,而且正以年增15%的速度快速蔓延,已经严重威胁到我国番茄产业的可持续发展33。烟粉虱是TYLCV主要的传播介体34。烟粉虱可危害74个科涉及500多种植物，而在设施内发现有9个科32种蔬菜上有烟粉虱危害，几乎涉及所有蔬菜，严重时1cm2番茄叶片上的成虫数量高达50头35，低海拔平原地区几乎不能种植露地越夏番茄。烟粉虱以持久性方式传毒，一旦获毒，将终生带毒传毒。一般情况下，番茄黄化曲叶病毒病的大发生是伴随着烟粉虱大暴发而出现的。该病毒也可通过种子和果实进行传播29。因此，防控烟粉虱、播种前种子消毒是控

23、制TYLCV的最重要的农事操作。目前，TYLCV检测方法有血清学检测技术、PCR分子检测法、斑点免疫结合分析法（DIBA）36和重组酶聚合酶扩增（RPA）技术37等。血清学检测技术具有直观、方便等特点，但不易区分近缘病毒。PCR分子检测法具有灵敏度高、检测时间短等优势，是目前植物病毒常规的检测方法之一。DIBA检测方法具有批量检测的优势。RPA方法具有设备条件要求低、等温扩增、特异性好、灵敏度高、无交叉反应、检测快速等优点。番茄褪绿病毒ToCV属RNA病毒，是危害番茄生产的重要病毒之一。该病毒田间发病症状主要表现为番茄植株下部叶片先发病，叶脉间黄化褪绿，同时变厚变脆且边缘向内卷曲ToCV寄主广

24、泛，可侵染茄科、十字花科等13个科涉及30多种植物，尤其对茄科的番茄和辣椒危害最为普遍38。粉虱为该病毒的传播介体，该病毒是唯一能通过4种分属于2个属的粉虱（B型烟粉虱、Q型烟粉虱、A型烟粉虱、温室白粉虱和纹翅粉虱）传播的病毒39。农事操作和种子不传播该病毒。在我国，该病毒主要以烟粉虱MED隐种（Q型）进行半持久性传播，其与该病毒病的传播与暴发密切相关40-41。通过贝叶斯谱系动力学分析，推断ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年传入我国台湾，2005年左右從美国传入我国大陆，台湾地区和大陆ToCV来源不同38，该病毒正处于快速进化动态。目前该病毒已在我国多地被报道，在局部地区甚至造

25、成了番茄绝产，给我国番茄生产造成严重的经济损失18。ToCV潜伏期较长，初侵染植株34周内并无明显症状42，因此，通过烟粉虱进行携毒检测可及早发现田间的ToCV,有利于病毒的及时防控。目前，ToCV检测方法有RT-PCR方法43、逆转录环介导等温扩增技术（RT-LAMP）44、组织印迹杂交法21等。番茄斑萎病毒TSWV基因组为三分体RNA（L-RNA、M-RNA和S-RNA）45，是最具破坏性的植物病毒之一。TSWV能侵染15个科的单子叶植物和69个科的双子叶植物，涉及1090种植物，宿主范围非常广泛8，12，位列全球十大植物病毒第二名46，危害程度仅次于榜首的TMV8。番茄田间症状表现为生长

26、点新叶变成铜色上卷，随后出现黑斑点，进而引起生长点和叶片坏死，果实上出现环状病斑，尤其是成熟果实病斑尤为明显，严重影响果实商品性。我国不同地区番茄病毒病发生种类及危害程度有所不同。黄瓜花叶病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、烟草花叶病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)和番茄花叶病毒(Tomatomosaicvirus，ToMV)排在我国番茄病毒病检出率的前3位，TYLCV11、TSWV12、BBWV2在我国部分地区番茄上检出率较高。其中CMV在河南6、天津11、广东6、贵州13、海南14、辽宁15和湖北16番茄上检出率分别为58.33%、53.33%、49.

27、69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍发生，检出率分别为44.75%和42.86%;BBWV2在浙江和江西番茄上检出率分别为45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV发病最为严重，检出率介于13.11%-19.02%之间6,12。TYLCV在天津番茄上检出率为58.33%11。在温室条件下，ToCV对番茄植株的感染率最高可达100%17。番茄病毒复合侵染现象在我国番茄生产上普遍存在。番茄上主要为2种病毒的复合侵染，其中CMV与其他病毒的复合侵染最为普遍6,13,16。CMV+TMV在河南和海南14番茄上的复合侵染率分别为34.72%和24.

28、71%;TYLCV和ToCV在河南18番茄上的复合侵染率为31.75%;除了两种病毒复合浸染外，也有3种病毒复合侵染，甚至也发现存在4-6种病毒复合侵染的现象6，19。病毒复合侵染会导致番茄病毒病症状加重、番茄植株抗病毒能力丧失以及病毒的致病性发生改变，而病毒间的协生作用会造成番茄严重减产，甚至绝收20-23。对于越夏番茄茬口来说，ToCV和TYLCV分别可造成40%和74.0%以上的减产，TYLCV可造成94.8%的番茄植株发病24;TSWV可造成全球番茄减产超过10亿美元25-26,在我国TSWV严重地区云南昆明发病率在80%以上，造成番茄减产40%100%27沃津地区部分地块番茄病毒病(

29、主要是TMV、CMV和TYLCV)流行年份发病率可达100%11。尤其对于夏秋季番茄种植面积较大的地区,番茄病毒病已成为威胁番茄生产的首要病害。2危害番茄生产的重要病毒番茄黃化曲叶病毒TYLCV是具有孪生颗粒形态的单链环状DNA植物病毒28，该病毒侵入后有一定潜伏期29，只有在环境条件适宜的情况下，该病毒潜伏期较短，一般710d番茄植株就开始表现发病症状30。田间发病症状表现为新叶先发病,叶片变小皱缩向上卷曲,叶缘逐渐黄化,节间变短,生长缓慢。该病毒最早于20世纪50年代后期在阿拉伯半岛西北部等地区被发现,随后在世界范围内大面积暴发,2006年中国首次在上海发现了番茄黄化曲叶病毒病,近年来,该

30、病毒病已在我国多个省份大范围暴发31-32。该病具有发展迅速、无法治疗的特点,是影响我国番茄生产的最严重的毁灭性病害。目前我国每年番茄黄化曲叶病毒病发生面积超过6.7万hm2,年经济损失至少20亿元，而且正以年增15%的速度快速蔓延，已经严重威胁到我国番茄产业的可持续发展33。烟粉虱是TYLCV主要的传播介体34。烟粉虱可危害74个科涉及500多种植物，而在设施内发现有9个科32种蔬菜上有烟粉虱危害，几乎涉及所有蔬菜，严重时1cm2番茄叶片上的成虫数量高达50头35，低海拔平原地区几乎不能种植露地越夏番茄。烟粉虱以持久性方式传毒，一旦获毒，将终生带毒传毒。一般情况下，番茄黄化曲叶病毒病的大发生

31、是伴随着烟粉虱大暴发而出现的。该病毒也可通过种子和果实进行传播29。因此，防控烟粉虱、播种前种子消毒是控制TYLCV的最重要的农事操作。目前，TYLCV检测方法有血清学检测技术、PCR分子检测法、斑点免疫结合分析法（DIBA）36和重组酶聚合酶扩增（RPA）技术37等。血清学检测技术具有直观、方便等特点，但不易区分近缘病毒。PCR分子检测法具有灵敏度高、检测时间短等优势，是目前植物病毒常规的检测方法之一。DIBA检测方法具有批量检测的优势。RPA方法具有设备条件要求低、等温扩增、特异性好、灵敏度高、无交叉反应、检测快速等优点。番茄褪绿病毒ToCV属RNA病毒，是危害番茄生产的重要病毒之一。该病

32、毒田间发病症状主要表现为番茄植株下部叶片先发病，叶脉间黄化褪绿，同时变厚变脆且边缘向内卷曲ToCV寄主广泛，可侵染茄科、十字花科等13个科涉及30多种植物，尤其对茄科的番茄和辣椒危害最为普遍38。粉虱为该病毒的传播介体，该病毒是唯一能通过4种分属于2个属的粉虱（B型烟粉虱、Q型烟粉虱、A型烟粉虱、温室白粉虱和纹翅粉虱）传播的病毒39。农事操作和种子不传播该病毒。在我国，该病毒主要以烟粉虱MED隐种（Q型）进行半持久性传播，其与该病毒病的传播与暴发密切相关40-41。通过贝叶斯谱系动力学分析，推断ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年传入我国台湾，2005年左右从美国传入我国大陆，台湾

33、地区和大陆ToCV来源不同38，该病毒正处于快速进化动态。目前该病毒已在我国多地被报道，在局部地区甚至造成了番茄绝产，给我国番茄生产造成严重的经济损失18。ToCV潜伏期较长，初侵染植株34周内并无明显症状42，因此，通过烟粉虱进行携毒检测可及早发现田间的ToCV,有利于病毒的及时防控。目前，ToCV检测方法有RT-PCR方法43、逆转录环介导等温扩增技术（RT-LAMP）44、组织印迹杂交法21等。番茄斑萎病毒TSWV基因组为三分体RNA(L-RNA、M-RNA和S-RNA)45，是最具破坏性的植物病毒之一。TSWV能侵染15个科的单子叶植物和69个科的双子叶植物，涉及1090种植物，宿主范

34、围非常广泛8，12，位列全球十大植物病毒第二名46，危害程度仅次于榜首的TMV8O番茄田间症状表现为生长点新叶变成铜色上卷，随后出现黑斑点，进而引起生长点和叶片坏死，果实上出现环状病斑，尤其是成熟果实病斑尤为明显，严重影响果实商品性。我国不同地区番茄病毒病发生种类及危害程度有所不同。黄瓜花叶病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、烟草花叶病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)和番茄花叶病毒(Tomatomosaicvirus，ToMV)排在我国番茄病毒病检出率的前3位，TYLCV11、TSWV12、BBWV2在我国部分地区番茄上检出率较高。其中CMV在河南6、天津

35、11、广东6、贵州13、海南14、辽宁15和湖北16番茄上检出率分别为58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍发生，检出率分别为44.75%和42.86%;BBWV2在浙江和江西番茄上检出率分别为45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV发病最为严重，检出率介于13.11%-19.02%之间6,12。TYLCV在天津番茄上检出率为58.33%11。在温室条件下，ToCV对番茄植株的感染率最高可达100%17。番茄病毒复合侵染现象在我国番茄生产上普遍存在。番茄上主要为2种病毒的复合侵染，其中CMV与其他病毒的复

36、合侵染最为普遍6,13,16。CMV+TMV在河南和海南14番茄上的复合侵染率分别为34.72%和24.71%;TYLCV和ToCV在河南18番茄上的复合侵染率为31.75%;除了两种病毒复合浸染外，也有3种病毒复合侵染，甚至也发现存在4-6种病毒复合侵染的现象6，19。病毒复合侵染会导致番茄病毒病症状加重、番茄植株抗病毒能力丧失以及病毒的致病性发生改变，而病毒间的协生作用会造成番茄严重减产，甚至绝收20-23。对于越夏番茄茬口来说，ToCV和TYLCV分别可造成40%和74.0%以上的减产，TYLCV可造成94.8%的番茄植株发病24;TSWV可造成全球番茄减产超过10亿美元25-26,在我

37、国TSWV严重地区云南昆明发病率在80%以上，造成番茄减产40%100%27沃津地区部分地块番茄病毒病(主要是TMV、CMV和TYLCV)流行年份发病率可达100%11。尤其对于夏秋季番茄种植面积较大的地区,番茄病毒病已成为威胁番茄生产的首要病害。2危害番茄生产的重要病毒番茄黄化曲叶病毒TYLCV是具有孪生颗粒形态的单链环状DNA植物病毒28，该病毒侵入后有一定潜伏期29，只有在环境条件适宜的情况下，该病毒潜伏期较短，一般710d番茄植株就开始表现发病症状30。田间发病症状表现为新叶先发病,叶片变小皱缩向上卷曲,叶缘逐渐黄化,节间变短,生长缓慢。该病毒最早于20世纪50年代后期在阿拉伯半岛西北

38、部等地区被发现，随后在世界范围内大面积暴发，2006年中国首次在上海发现了番茄黄化曲叶病毒病，近年来，该病毒病已在我国多个省份大范围暴发31-32。该病具有发展迅速、无法治疗的特点，是影响我国番茄生产的最严重的毁灭性病害。目前我国每年番茄黄化曲叶病毒病发生面积超过6.7万hm2,年经济损失至少20亿元，而且正以年增15%的速度快速蔓延，已经严重威胁到我国番茄产业的可持续发展33。烟粉虱是TYLCV主要的传播介体34。烟粉虱可危害74个科涉及500多种植物，而在设施内发现有9个科32种蔬菜上有烟粉虱危害，几乎涉及所有蔬菜，严重时1cm2番茄叶片上的成虫数量高达50头35，低海拔平原地区几乎不能种

39、植露地越夏番茄。烟粉虱以持久性方式传毒，一旦获毒，将终生带毒传毒。一般情况下，番茄黄化曲叶病毒病的大发生是伴随着烟粉虱大暴发而出现的。该病毒也可通过种子和果实进行传播29。因此，防控烟粉虱、播种前种子消毒是控制TYLCV的最重要的农事操作。目前，TYLCV检测方法有血清学检测技术、PCR分子检测法、斑点免疫结合分析法（DIBA）36和重组酶聚合酶扩增（RPA）技术37等。血清学检测技术具有直观、方便等特点，但不易区分近缘病毒。PCR分子检测法具有灵敏度高、检测时间短等优势，是目前植物病毒常规的检测方法之一。DIBA检测方法具有批量检测的优势。RPA方法具有设备条件要求低、等温扩增、特异性好、灵

40、敏度高、无交叉反应、检测快速等优点。番茄褪绿病毒ToCV属RNA病毒，是危害番茄生产的重要病毒之一。该病毒田间发病症状主要表现为番茄植株下部叶片先发病，叶脉间黄化褪绿，同时变厚变脆且边缘向内卷曲ToCV寄主广泛，可侵染茄科、十字花科等13个科涉及30多种植物，尤其对茄科的番茄和辣椒危害最为普遍38。粉虱为该病毒的传播介体，该病毒是唯一能通过4种分属于2个属的粉虱（B型烟粉虱、Q型烟粉虱、A型烟粉虱、溫室白粉虱和纹翅粉虱）传播的病毒39。农事操作和种子不传播该病毒。在我国，该病毒主要以烟粉虱MED隐种（Q型）进行半持久性传播，其与该病毒病的传播与暴发密切相关40-41。通过贝叶斯谱系动力学分析，

41、推断ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年传入我国台湾，2005年左右从美国传入我国大陆，台湾地区和大陆ToCV来源不同38，该病毒正处于快速进化动态。目前该病毒已在我国多地被报道，在局部地区甚至造成了番茄绝产，给我国番茄生产造成严重的经济损失18。ToCV潜伏期较长，初侵染植株34周内并无明显症状42，因此，通过烟粉虱进行携毒检测可及早发现田间的ToCV,有利于病毒的及时防控。目前，ToCV检测方法有RT-PCR方法43、逆转录环介导等温扩增技术(RT-LAMP)44、组织印迹杂交法21等。番茄斑萎病毒TSWV基因组为三分体RNA(L-RNA、M-RNA和S-RNA)45，是最具破

42、坏性的植物病毒之一。TSWV能侵染15个科的单子叶植物和69个科的双子叶植物，涉及1090种植物，宿主范围非常广泛8，12，位列全球十大植物病毒第二名46，危害程度仅次于榜首的TMV8O番茄田间症状表现为生长点新叶变成铜色上卷，随后出现黑斑点，进而引起生长点和叶片坏死，果实上出现环状病斑，尤其是成熟果实病斑尤为明显，严重影响果实商品性。我国不同地区番茄病毒病发生种类及危害程度有所不同。黄瓜花叶病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、烟草花叶病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)和番茄花叶病毒(Tomatomosaicvirus，ToMV)排在我国番茄病毒病检出率的

43、前3位，TYLCV11、TSWV12、BBWV2在我国部分地区番茄上检出率较高。其中CMV在河南6、天津11、广东6、贵州13、海南14、辽宁15和湖北16番茄上检出率分别为58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍发生，检出率分别为44.75%和42.86%;BBWV2在浙江和江西番茄上检出率分别为45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV发病最为严重，检出率介于13.11%-19.02%之间6,12。TYLCV在天津番茄上检出率为58.33%11。在温室条件下，ToCV对番茄植株的感染率最高可达100%17

44、。番茄病毒复合侵染现象在我国番茄生产上普遍存在。番茄上主要为2种病毒的复合侵染，其中CMV与其他病毒的复合侵染最为普遍6,13,16。CMV+TMV在河南和海南14番茄上的复合侵染率分别为34.72%和24.71%;TYLCV和ToCV在河南18番茄上的复合侵染率为31.75%;除了两种病毒复合浸染外，也有3种病毒复合侵染，甚至也发现存在4-6种病毒复合侵染的现象6，19。病毒复合侵染会导致番茄病毒病症状加重、番茄植株抗病毒能力丧失以及病毒的致病性发生改变，而病毒间的协生作用会造成番茄严重减产，甚至绝收20-23。对于越夏番茄茬口来说，ToCV和TYLCV分别可造成40%和74.0%以上的减产

45、，TYLCV可造成94.8%的番茄植株发病24;TSWV可造成全球番茄减产超过10亿美元25-26,在我国TSWV严重地区云南昆明发病率在80%以上，造成番茄减产40%100%27沃津地区部分地块番茄病毒病(主要是TMV、CMV和TYLCV)流行年份发病率可达100%11。尤其对于夏秋季番茄种植面积较大的地区,番茄病毒病已成为威胁番茄生产的首要病害。2危害番茄生产的重要病毒番茄黄化曲叶病毒TYLCV是具有孪生颗粒形态的单链环状DNA植物病毒28，该病毒侵入后有一定潜伏期29，只有在环境条件适宜的情况下，该病毒潜伏期较短，一般710d番茄植株就开始表现发病症状30。田间发病症状表现为新叶先发病，

46、叶片变小皱缩向上卷曲，叶缘逐渐黄化，节间变短，生长缓慢。该病毒最早于20世纪50年代后期在阿拉伯半岛西北部等地区被发现，随后在世界范围内大面积暴发，2006年中国首次在上海发现了番茄黄化曲叶病毒病，近年来，该病毒病已在我国多个省份大范围暴发31-32。该病具有发展迅速、无法治疗的特点，是影响我国番茄生产的最严重的毁灭性病害。目前我国每年番茄黄化曲叶病毒病发生面积超过6.7万hm2,年经济损失至少20亿元，而且正以年增15%的速度快速蔓延，已经严重威胁到我国番茄产业的可持续发展33。烟粉虱是TYLCV主要的传播介体34。烟粉虱可危害74个科涉及500多种植物，而在设施内发现有9个科32种蔬菜上有

47、烟粉虱危害，几乎涉及所有蔬菜，严重时1cm2番茄叶片上的成虫数量高达50头35，低海拔平原地区几乎不能种植露地越夏番茄。烟粉虱以持久性方式传毒，一旦获毒，将终生带毒传毒。一般情况下，番茄黄化曲叶病毒病的大发生是伴随着烟粉虱大暴发而出现的。该病毒也可通过种子和果实进行传播29。因此，防控烟粉虱、播种前种子消毒是控制TYLCV的最重要的农事操作。目前，TYLCV检测方法有血清学检测技术、PCR分子检测法、斑点免疫结合分析法(DIBA)36和重组酶聚合酶扩增(RPA)技术37等。血清学检测技术具有直观、方便等特点，但不易区分近缘病毒。PCR分子检测法具有灵敏度高、检测时间短等优势，是目前植物病毒常规

48、的检测方法之一。DIBA检测方法具有批量检测的优势。RPA方法具有设备条件要求低、等溫扩增、特异性好、灵敏度高、无交叉反应、检测快速等优点。番茄褪绿病毒ToCV属RNA病毒，是危害番茄生产的重要病毒之一。该病毒田间发病症状主要表现为番茄植株下部叶片先发病，叶脉间黄化褪绿，同时变厚变脆且边缘向内卷曲ToCV寄主广泛，可侵染茄科、十字花科等13个科涉及30多种植物，尤其对茄科的番茄和辣椒危害最为普遍38。粉虱为该病毒的传播介体，该病毒是唯一能通过4种分属于2个属的粉虱(B型烟粉虱、Q型烟粉虱、A型烟粉虱、温室白粉虱和纹翅粉虱)传播的病毒39。农事操作和种子不传播该病毒。在我国，该病毒主要以烟粉虱M

49、ED隐种(Q型)进行半持久性传播，其与该病毒病的传播与暴发密切相关40-41。通过贝叶斯谱系动力学分析，推断ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年传入我国台湾，2005年左右从美国传入我国大陆，台湾地区和大陆ToCV来源不同38，该病毒正处于快速进化动态。目前该病毒已在我国多地被报道，在局部地区甚至造成了番茄绝产，给我国番茄生产造成严重的经济损失18。ToCV潜伏期较长，初侵染植株34周内并无明显症状42，因此，通过烟粉虱进行携毒检测可及早发现田间的ToCV，有利于病毒的及时防控。目前，ToCV检测方法有RT-PCR方法43、逆转录环介导等温扩增技术(RT-LAMP)44、组织印迹杂

50、交法21等。番茄斑萎病毒TSWV基因组为三分体RNA(L-RNA、M-RNA和S-RNA)45，是最具破坏性的植物病毒之一。TSWV能侵染15个科的单子叶植物和69个科的双子叶植物，涉及1090种植物，宿主范围非常广泛8，12，位列全球十大植物病毒第二名46，危害程度仅次于榜首的TMV8O番茄田间症状表现为生长点新叶变成铜色上卷，随后出现黑斑点，进而引起生长点和叶片坏死，果实上出现环状病斑，尤其是成熟果实病斑尤为明显，严重影响果实商品性。我国不同地区番茄病毒病发生种类及危害程度有所不同。黄瓜花叶病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、烟草花叶病毒(Tobaccomosaicvi

51、rus，TMV)和番茄花叶病毒(Tomatomosaicvirus，ToMV)排在我国番茄病毒病检出率的前3位，TYLCV11、TSWV12、BBWV2在我国部分地區番茄上检出率较高。其中CMV在河南6、天津11、广东6、贵州13、海南14、辽宁15和湖北16番茄上检出率分别为58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍发生，检出率分别为44.75%和42.86%;BBWV2在浙江和江西番茄上检出率分别为45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV发病最为严重，检出率介于13.11%19.02%之间6,12。TYL

52、CV在天津番茄上检出率为58.33%11。在温室条件下，ToCV对番茄植株的感染率最高可达100%17。番茄病毒复合侵染现象在我国番茄生产上普遍存在。番茄上主要为2种病毒的复合侵染，其中CMV与其他病毒的复合侵染最为普遍6，13，16。CMV+TMV在河南和海南14番茄上的复合侵染率分别为34.72%和24.71%;TYLCV和ToCV在河南18番茄上的复合侵染率为31.75%;除了两种病毒复合浸染外，也有3种病毒复合侵染，甚至也发现存在46种病毒复合侵染的现象6，19。病毒复合侵染会导致番茄病毒病症状加重、番茄植株抗病毒能力丧失以及病毒的致病性发生改变，而病毒间的协生作用会造成番茄严重减产，

53、甚至绝收20-23。对于越夏番茄茬口来说，ToCV和TYLCV分别可造成40%和74.0%以上的减产，TYLCV可造成94.8%的番茄植株发病24;TSWV可造成全球番茄减产超过10亿美元25-26，在我国TSWV严重地区云南昆明发病率在80%以上，造成番茄减产40%100%27沃津地区部分地块番茄病毒病(主要是TMV、CMV和TYLCV)流行年份发病率可达100%11。尤其对于夏秋季番茄种植面积较大的地区，番茄病毒病已成为威胁番茄生产的首要病害。2危害番茄生产的重要病毒番茄黄化曲叶病毒TYLCV是具有孪生颗粒形态的单链环状DNA植物病毒28，该病毒侵入后有一定潜伏期29，只有在环境条件适宜的

54、情况下，该病毒潜伏期较短，一般710d番茄植株就开始表现发病症状30。田间发病症状表现为新叶先发病，叶片变小皱缩向上卷曲，叶缘逐渐黄化，节间变短，生长缓慢。该病毒最早于20世纪50年代后期在阿拉伯半岛西北部等地区被发现，随后在世界范围内大面积暴发，2006年中国首次在上海发现了番茄黄化曲叶病毒病，近年来，该病毒病已在我国多个省份大范围暴发31-32。该病具有发展迅速、无法治疗的特点，是影响我国番茄生产的最严重的毁灭性病害。目前我国每年番茄黄化曲叶病毒病发生面积超过6.7万hm2,年经济损失至少20亿元，而且正以年增15%的速度快速蔓延，已经严重威胁到我国番茄产业的可持续发展33。烟粉虱是TYL

55、CV主要的传播介体34。烟粉虱可危害74个科涉及500多种植物，而在设施内发现有9个科32种蔬菜上有烟粉虱危害，几乎涉及所有蔬菜，严重时1cm2番茄叶片上的成虫数量高达50头35，低海拔平原地区几乎不能种植露地越夏番茄。烟粉虱以持久性方式传毒，一旦获毒，将终生带毒传毒。一般情况下，番茄黄化曲叶病毒病的大发生是伴随着烟粉虱大暴发而出现的。该病毒也可通过种子和果实进行传播29。因此，防控烟粉虱、播种前种子消毒是控制TYLCV的最重要的农事操作。目前，TYLCV检测方法有血清学检测技术、PCR分子检测法、斑点免疫结合分析法(DIBA)36和重组酶聚合酶扩增(RPA)技术37等。血清学检测技术具有直观

56、、方便等特点，但不易区分近缘病毒。PCR分子检测法具有灵敏度高、检测时间短等优势，是目前植物病毒常规的检测方法之一。DIBA检测方法具有批量检测的优势。RPA方法具有设备条件要求低、等温扩增、特异性好、灵敏度高、无交叉反应、检测快速等优点。番茄褪绿病毒ToCV属RNA病毒，是危害番茄生产的重要病毒之一。该病毒田间发病症状主要表现为番茄植株下部叶片先发病，叶脉间黄化褪绿，同时变厚变脆且边缘向内卷曲ToCV寄主广泛，可侵染茄科、十字花科等13个科涉及30多种植物，尤其对茄科的番茄和辣椒危害最为普遍38。粉虱为该病毒的传播介体，该病毒是唯一能通过4种分属于2个属的粉虱(B型烟粉虱、Q型烟粉虱、A型烟

57、粉虱、温室白粉虱和纹翅粉虱)传播的病毒39。农事操作和种子不传播该病毒。在我国，该病毒主要以烟粉虱MED隐种(Q型)进行半持久性传播，其与该病毒病的传播与暴发密切相关40-41。通过贝叶斯谱系动力学分析，推断ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年传入我国台湾，2005年左右从美国传入我国大陆，台湾地区和大陆ToCV来源不同38，该病毒正处于快速进化动态。目前该病毒已在我国多地被报道，在局部地区甚至造成了番茄绝产，给我国番茄生产造成严重的经济损失18。ToCV潜伏期较长，初侵染植株34周内并无明显症状42，因此，通过烟粉虱进行携毒检测可及早发现田间的ToCV，有利于病毒的及时防控。目前

58、，ToCV检测方法有RT-PCR方法43、逆转录环介导等温扩增技术(RT-LAMP)44、组织印迹杂交法21等。番茄斑萎病毒TSWV基因组为三分体RNA(L-RNA、M-RNA和S-RNA)45，是最具破坏性的植物病毒之一。TSWV能侵染15个科的单子叶植物和69个科的双子叶植物，涉及1090种植物，宿主范围非常广泛8，12，位列全球十大植物病毒第二名46，危害程度仅次于榜首的TMV8O番茄田间症状表现为生长点新叶变成铜色上卷，随后出现黑斑点，进而引起生长点和叶片坏死，果实上出现环状病斑，尤其是成熟果实病斑尤为明显，严重影响果实商品性。我国不同地区番茄病毒病发生种类及危害程度有所不同。黄瓜花叶

59、病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、烟草花叶病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)和番茄花叶病毒(Tomatomosaicvirus，ToMV)排在我国番茄病毒病检出率的前3位，TYLCV11、TSWV12、BBWV2在我国部分地区番茄上检出率较高。其中CMV在河南6、天津11、广东6、贵州13、海南14、辽宁15和湖北16番茄上检出率分别为58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍发生，检出率分别为44.75%和42.86%;BBWV2在浙江和江西番茄上检出率分别为45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV发病最为严重，检出率介于13.11%19.02%之间6,12。TYLCV在天津番茄上检出率为58.33%11。在温室条件下，ToCV对番茄植株的感染率最高可达100%17。番茄病毒复合侵染现象在我国番茄生产上普遍存在。番茄上主要为2种病毒的复合侵