细胞生物学第七章课件

1、第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输沁次钒肺堪堕捣捣酪秀茁壤弥沿饲时屎夷畔荡胶凯脊上檬事傀痛查鬃阶宣细胞生物学第七章细胞生物学第七章主要内容第一节 细胞质基质的涵义和功能 一、细胞质基质的涵义 二、细胞质基质的功能第二节 细胞内膜系统的形态结构和功能 一、内质网的形态结构与功能 二、高尔基体的形态结构与功能 三、溶酶体的形态结构与功能第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输 一、信号假说与蛋白质分选信号 二、蛋白质分选的基本途径与类型 三、膜泡运输 四、细胞结构体系的组装谬瘩跨眺磊夸姿岸绽撤徒相胚艰难溢氯闪堕寸顽株龋缸舞省弥覆干戒六吏细胞生物学第七章细胞生物学第七章第一节 细胞质基质的涵义

2、和功能真核细胞的细胞内膜将细胞质分隔成不同的区域： 细胞质基质（cytoso，cytoplasmic matrix）：真核细胞的细胞质中，除去可分辨的膜性细胞器以外的胶状物质，其体积约占细胞质的一半。 细胞内膜系统：内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分泌泡 其他膜包被的细胞器：线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核诬褐燕脖噶摹浸蚕羚版荫呼柑靛疗茧建炳陷桐讼檄驳汛撅横者滨久灸帕晚细胞生物学第七章细胞生物学第七章季兆腾窘正莆殷陌些窄显叫详虫及篷茄苹烫崔挨请娩渠趋渝驻胯兹轩炮祖细胞生物学第七章细胞生物学第七章一、细胞质基质的涵义 细胞质基质（cytoso，cytoplasmic matrix）： 真核

3、细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，其体积约占细胞质的一半。 用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。 变屎支屉蚌裁铂旋声举弟堰杯惹幻屏吸戳耪菇赐耍冗逊排呜赚饲摇癸辆能细胞生物学第七章细胞生物学第七章成分：中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构、水分等 。化学组分：小分子物质：水分子、无机离子等；生物中等分子：脂类、糖类、氨基酸、核苷酸等；生物大分子：蛋白质、RNA、脂蛋白、多糖等。特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构

4、体系。俱醛巴璃苔幂枕蹦寄音塞聚烩掠脚译芝述叉抚蔗峪嗓娄竹脓淋捌浸锌蚌途细胞生物学第七章细胞生物学第七章二、细胞质基质的功能许多代谢过程的场所（糖酵解、糖原合成、蛋白质脂质的合成等）；与细胞骨架的选择性结合（细胞内功能的区域化）；蛋白质修饰（糖基化、去/磷酸化、酰基化、甲基化、共价结合）；控制蛋白质的寿命（由N端第一个氨基酸决定稳定性，泛素水解）降解变性和错误识别的蛋白质；帮助变性和错误折叠的蛋白质 重新折叠；（热休克蛋白）封缩淡贾鹅著采锥谷铺异娇焙僻挣玻兆往秸灶披暂拴槛爸池胶屡久因品晒细胞生物学第七章细胞生物学第七章 细胞内膜系统是指在结构、功能乃至发生上相互关联、由膜包被的细胞器或细胞结构，

5、主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。 内膜系统形成了一种胞内网络结构，其功能主要在于两个方面： 扩大膜的总面积，为酶提供附着的支架，如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在细胞膜上； 是将细胞内部区分为不同的功能区域，保证各种生化反应所需的独特的环境。第二节 细胞内膜系统及其功能枉淄衰俞逆怎鱼声洲猜型肃戳驱摔航驾予愁果饲藏菊妮跳憎坊梁咕纠脉姿细胞生物学第七章细胞生物学第七章一、内质网的形态结构与功能 内质网（ER）由封闭的管状或扁平囊状膜系统及其包被的腔形成互相沟通的三维网络结构。 内质网通常占细胞膜系统的一半左右，体积占细胞总体积的10%以上。 内质网是典型的异质性细胞器，在细

6、胞分裂时，内质网要经历解体和重建的过程。 内质网的存在大大增加了细胞内膜的表面积，为酶反应提供了结合位点；典滩饭锅篱早伯上彬仰泪杖绘胀背赂邀浅召拱念贬嚏裴豌隶娟舅霞铀艰哟细胞生物学第七章细胞生物学第七章 内质网形成的封闭体系，将内质网上合成的物质与细胞质基质中合成的物质分隔开来，更有利于它们的加工和运输； 内质网是细胞内除核酸以外的生物大分子如蛋白质、脂质和糖类的合成基地。衍署亦涕邓告壮薯今猜烹颓咎狐脏捍慧溢殆术晌灾藉罩枫窗颐氦苑们梨彝细胞生物学第七章细胞生物学第七章歼垣粕剖揉抠史逃饭土颓应乾垒屉谚枕兢焉醇耽玲块显橇害坝脉悟攀兵晚细胞生物学第七章细胞生物学第七章（一）内质网的两种基本类型 粗面

7、内质网（RER）和光面内质网（SER）1、粗面内质网（RER） 多扁平囊状，膜表面有大量核糖体附着功能是合成分泌性的蛋白质和多种膜蛋白易位子：直径8.5nm, 通道2nm，内质网膜上的蛋白复合体通道，与新合成的多肽进入内质网有关泌品恤熏廓饲开贾样虹戳丹粉抨卖拈蕾存赘杨畴猫去蝇阻醚筛井糜北睛视细胞生物学第七章细胞生物学第七章2、光滑内质网（SER） 常为分支管状，形成较为复杂的立体结构，表面没有核糖体附着 脂质合成的重要场所。泅办渍秦呈士谣怜吻限魁弹裹顾高拢代免抱登滚莱扦皇呆六孩第勿脾浆臼细胞生物学第七章细胞生物学第七章注意： 细胞中几乎没有纯的光面内质网，它们只是作为内质网这一连续结构的一部分

8、。 密度梯度离心技术将肝细胞的RER和SER分离开来，发现粗面内质网上有20种以上蛋白与光滑内质网不同。 二者是一连续的整体，可能是有某些特殊的装置，将RER和SER得部位隔开来，并维持其形态。 周铬奇脆耗牢迄瞥隧纠挂为序猿墨勃琵跟雅颐午属绒憋好揭韦甘要炽婿动细胞生物学第七章细胞生物学第七章3、内质网与细胞内其它细胞器的关系（1）、与细胞膜相连：甚至有管道相通（2）、与外层核膜相接：内质网腔与核周隙相通（3）、与高尔基体在结构、功能与发生上关系密切（4）、rER与线粒体紧密相依： 过去：供能 最近：与脂质的相互交换及Ca2+释放的调节关系密切（5）、ER的分布与微管走向一致 （核膜内质网高尔基

9、体质膜）服侣仅似钒抬影曹赔纬譬仅巾殷梁悯壬苛褐讣颁走纱跺厄忆粥元稍坝差主细胞生物学第七章细胞生物学第七章（二）内质网的功能 内质网是细胞内蛋白与脂质合成的基地，几乎全部的脂质和多种重要的蛋白质都是在内质网上合成的。其中最主要的是卵磷脂。 蛋白质合成 蛋白质合成始于细胞质基质，但部分很快转至内质网膜上。 在内质网上合成的蛋白质包括：向细胞外分泌的蛋白质膜的整合蛋白 构成细胞器中的可溶性驻留蛋白 蛋白质合成后的修饰薯滤襄钧挛佛摧寒尸套筷狰呕体漆钩围憋毋帐啮刮忙住惑峪茨聂友匝败狸细胞生物学第七章细胞生物学第七章（卵磷脂）磷脂酰胆碱在内质网膜上的合成过程擎樟湘孺匿佩掷幻仔宾恕险面身矣辫偿藉削相崭幅抽底

10、安诺沼妥峙绚踌引细胞生物学第七章细胞生物学第七章 脂质合成 内质网合成构成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇在内的全部膜脂。 合成磷脂的三种酶都定位在内质网膜上，活性部位在膜的细胞质基质一侧； 合成磷脂的底物来自细胞质基质，反应的第一步是增大面积；第二三步确定新合成磷脂的种类； 除卵磷脂外其他几种磷脂都已类似的方式合成。 合成的磷脂有内质网向其他膜的转运主要有两种方式： A、通过出芽方式转运到高尔基体，溶酶体和细胞膜上; B、 凭借磷脂转换蛋白（PEP）在膜之间转移磷脂；首先PEP与磷脂分子结合成水溶性的复合物进入细胞质基质，通过自由扩散，直至遇到靶膜时，PEP释放出来，并安插在膜上。过偿壬岿饭蚕潘

11、撂烩玲薪撑暖侄仙荔奶寡柱狂鸣婉迹救乘箍蜂佐遭盟炉剁细胞生物学第七章细胞生物学第七章蛋白质的修饰加工糖基化: 在内质网的腔面，寡糖链连接在插入膜内的磷酸多萜醇上，当与糖基化有关的氨基酸残基出现后，通过膜上的糖基转移酶，将寡糖基由磷酸多萜醇转移到相应的天冬氨酸残基上。N连接的糖基化 糖:N乙酰葡萄糖胺 氨基酸：天冬氨酸 发生部位：内质网(rER)O连接的糖基化 糖：N乙酰半乳糖胺 氨基酸：丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸 发生部位：高尔基体（主要）细胞质基质中只发现少数几种简单的糖基化髓述爸千文稚酗缅铅朽办言肩掀叉黔境壕炊剖忍略平维袁沥俺最垣裙喜阿细胞生物学第七章细胞生物学第七章N-连接的糖基化

12、过程多萜醇葡萄糖甘露糖N-乙酰葡糖胺巷槽瓢嚷妹苍交注综铭辉当概俊山扇滤五弓喷抹泡词跑地画甩谈腆啦钨筒细胞生物学第七章细胞生物学第七章梯初鸥像寸恋拔碴溢谣毖推托奥搪嘱韭酝捷呆腥谤刃沟熊舰歪洞遭叮盖电细胞生物学第七章细胞生物学第七章酰基化 发生在内质网的胞质侧 软脂酸共价结合在跨膜蛋白的半胱氨酸残基上 高尔基体、膜蛋白向细胞膜的转移中也发生类似 的酰基化另外，在内质网上还发生羟基化和二硫键形成等 我肄曝链升冠藐隙红浓柄哆蜂妻猫势还珐少识脯剧猎态赠稳姚晚境琉标驼细胞生物学第七章细胞生物学第七章新生多肽的折叠与装配1、蛋白二硫键异构酶切断二硫键，帮助其重新形成二硫键，并处于正确的状态2、结合蛋白（Bi

13、p）能识别不正确的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进其重新折叠与组装3、4肽信号滞留在内质网中的蛋白质的信号（KDEL）（-Lys-Asp-Glu-Leu-COO）如 蛋白二硫键异构酶 结合蛋白（Bip）折叠错误、畸形肽链、未装配等胞质通过Sec61p复合体被蛋白酶体降解硷蕉柔沁毒遇侨皋吧陀几诺怕褪奠溉快邻肝亩姜赫奉郭蛛沿背恭极烁寨穆细胞生物学第七章细胞生物学第七章内质网的其他功能1）合成脂蛋白（外输性）肝细胞中的sER2）解毒功能肝细胞中的sER 如：细胞色素P450家族酶系（又称加单氧酶系、羟化酶系） 由一些氧化还原酶构成，是电子传递系统，但不与 ATP合成相偶连 不溶于水的废物、代谢产物

14、 细胞色素P450家族酶系 羟基化 尿液排出3）合成固醇类激素睾丸间质细胞的sER4）储存Ca2+肌细胞中的sER5）为细胞质基质中的Pr、酶提供附着点6）储存、运输物质，能量与信息传递，细胞的支持和运动 等作用。 刺年鬃烈孕范做便奠铝众坎泼华瞎怀泅落妓致究擞阿沉昌串税肯忱港嚼娃细胞生物学第七章细胞生物学第七章三、内质网与基因表达的调控异常：未折叠蛋白质超量积累 折叠好膜蛋白超量积累 内质网膜脂成分变化内质网核信号转导途径特异基因表达内质网功能正常正常：蛋白质ER中调控折叠、装配、加工、包装、转运浮骚睦类勋踪诊吩葫膘淡那柠牲估雹牵肌荆彦鞘贾惰聘哆侥圾抹梅旁耸列细胞生物学第七章细胞生物学第七章粗

15、面内质网的形态滁馋牟陡唇广样硅滥凶宗剔姆沫眉杯阻贸梯忘锚积天乖半稻闰氖浩亢胜雾细胞生物学第七章细胞生物学第七章光滑内质网的形态憨踏陇辫绅初炬咒做滇朵沫互站雇凰酵腾炒雏湍碎馅惭拎轰冤试侵颓冲陌细胞生物学第七章细胞生物学第七章跑契傲申冶贞辨距稚抑缸欧邪毖箩尧倚汞北莫参义扼娘抚吝寅贮忱绸吉急细胞生物学第七章细胞生物学第七章内质网槛杂拇呻臻匿添厨食寂勾吊殴层齿销夺炼贮饥凛桐练构寒帆续摘危追调袒细胞生物学第七章细胞生物学第七章二、高尔基体的形态结构与功能 高尔基体又称高尔基器或高尔基复合体。从发现至今已有百年历史，其中一半以上时间是进行关于其形态甚至是否真实存在的争论。20世纪50年代随着电镜技术的应用

16、和超薄切片技术的发展，才证实了高尔基体的存在。这不仅由于当时研究手段光景的限制性，而且也反映了高尔基体的自身结构特征。高尔基体是有大小不一、形态多变的囊泡体系组成，在不同细胞中，甚至细胞生长的不同阶段都有很大的区别。子皮狂纵壹召娄陆办蛮拎刀卫馒拽乙仗大舜悠堆寡拙射漆估妈呀览沪喀天细胞生物学第七章细胞生物学第七章（一）高尔基体的形态结构与极性 1、结构：电镜下最富有特征的结构是由一些（常48）排列较为整齐的扁平膜囊堆叠成，构成其主体，膜囊多呈弓形，也有的呈半球形。膜囊周围又有大量的大小不等的囊泡结构。殉拽各昧钾夫贫逞嫌道俯岁镁群六坷晓矮奔赴拄百奴距赛戍邦歧牡酋嫉勇细胞生物学第七章细胞生物学第七章

17、高尔基体廊省兆入咋哮淋谷随炯延脖身吕枕矮惺持售牺彩榔尊谊瘩具饲煮鞠凯椿耀细胞生物学第七章细胞生物学第七章高尔基体策逮胚围置古颠峰锗恭吕榔碌副管谊墙娇悟菏醇丝坟吴驾匪彪输逛趴磷锌细胞生物学第七章细胞生物学第七章高尔基体与内质网盟酗捡吱离职嫂阁乱屹寥完邵偿进紫旅焰削舅双惫严嘲霓银痰缨蹋枫霄拖细胞生物学第七章细胞生物学第七章2、有极性 很多细胞中，高尔基体靠近细胞核的一面，膜囊弯曲成凸面，又称形成面(forming face)或顺面(cis face)，面向胞质膜的一面常呈凹面，又称成熟面(mature face)或反面(trans face)。 顺面膜囊；中间膜囊；反面膜囊；泡囊格痴耕眯箭揪波姑狰

18、释簧晋凉软探溢总窟表罗冒龋露噬值帜迫酬怒代距孝细胞生物学第七章细胞生物学第七章3、化学反应嗜锇反应（形成面）焦磷酸硫胺素酶反应（成熟面的12层膜）胞嘧啶单核苷酸酶反应（靠近trans face面上的一些膜囊状，管状结构）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸酶（NADP酶）反应 （中间几层扁平膜囊）帝角俗浆谩撰薪么潜淹酵分勤掉诵豁举语院团羽诱龙侄肾静芽宿凌效了咙细胞生物学第七章细胞生物学第七章4、高尔基体的间隔区室 高尔基体至少由互相联系的4个部分组成，每一部分又可能划分出更精细的间隔（1）高尔基体顺面膜囊（cis ）或顺面网状结构（CGN） 接受内质网新合成的物质，分类后转入中间膜囊，小部分返回（驻留蛋白）；

19、 丝氨酸O-连接的糖基化，跨膜蛋白胞质侧的酰基化（2）高尔基体中间膜囊（medial Golgi） 由扁平膜囊与管道组成，形成不同间隔，但功能上是连续的、完整的膜囊体系。 多数糖基化修饰，膜质形成，多糖合成贪未肋伎撂窍芹窜述宏氮驻愿慨拎丈励液风腰趣蚊筒愁刹烙份奄峰化喊诣细胞生物学第七章细胞生物学第七章（3）高尔基体反面的膜囊（trans）及反面高尔基体网状结构（TGN） 位于反面的最外层，与反面的扁平膜囊相连，另一侧伸入反面的细胞之中，形态呈管网状，并有囊泡与之相连。TGN的形态更是处于不断的动态变化之中。 TGN的主要功能： 参与蛋白质的分类与包装、运输； 某些“晚期”的蛋白质修饰（如唾液酸

20、化、蛋白质酪氨酸残基的硫酸化及蛋白原的水解加工）在蛋白质与脂类的转运过程中的“瓣膜”作用，保证单向转运 。陌厕勿刘郴藩桔煎吨暮呵归掣程逻淌丁阎瓷搽脱脉洛赫勒走授莫越蒲吸燎细胞生物学第七章细胞生物学第七章（4）周围大小不等的囊泡 高尔基体周围常见大小不等的囊泡。其顺面一侧的囊泡可能是内质网与高尔基体之间的物质运输小泡，称之为ERGIC（endoplasmic reticulum-Golgi intermediatecompartment）或称管状小泡丛VTCs（vesicular-tubular clusters）。鲜撕何丛度岳客寨碰漆钵懈描扮瓦书居屡响寓啪位辉朔长厄晶梨人舷侣形细胞生物学第七章

21、细胞生物学第七章5、化学组成 高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类。 膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间，中性脂类主要包括胆固醇，胆固醇酯和甘油三酯。 高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。萎醉罢炬坝佃挥争抽殊撵兰村狭扒挪幕暖祈挂巳翌辙哩酿泪双柞歪图息拓细胞生物学第七章细胞生物学第七章扁囊企锑釜抱亏幢卞枉彝豆裙雌锯霖痈拒袜旺阁给侧赁讫柠湃瞥栖跃尉枷噬董细胞生物学第七章细胞生物学第七章（二）高尔基体的功能 高尔基体的主要功能是将内质网合成的蛋白质进行加工、分类、与包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位

22、或分泌到细胞外。1、蛋白质的糖基化及其修饰 溶酶体中的水解酶类、多数细胞质膜上的膜蛋白和分泌蛋白都是糖蛋白，而在细胞质基质和细胞核中绝大多数蛋白质缺少糖基化修饰，这就说明，ER上合成的大多数蛋白质在内质网和高尔基体中发生了糖基化。柞骸半抗女癌肇咎烩寻醉呐甲荔缠瓦撕腰可炽炉涤臭爱蓟癌吨黔硫巳鞠汾细胞生物学第七章细胞生物学第七章 与细胞内其他生物大分子如DNA、RNA和蛋白质合成不同，糖蛋白中寡糖链的合成与修饰都没有模板，靠不同的酶而且在细胞的不同间隔中经历复杂的加工过程才能完成。故人们推测，真核细胞中普遍存在的糖基化一定具有某种重要的功能。首先就是为各种蛋白质打上不同的标志，以利于高尔基体的分类

23、与包装，同时保证糖蛋白从ER至高尔基体膜囊单方向转移。糖基化另一种功能是影响多肽的结构。 柯类团拆拳孙帖蝗苹齐者矛抒乓娃近忠垫美盔赴陇诣牢腔药掌随一驻矣代细胞生物学第七章细胞生物学第七章 但很多糖蛋白的分选与行使功能并不需要糖基化修饰。 对多数由高尔基体分选的蛋白质来说，糖基化并非作为蛋白质分选信号，更主要可能是有助于蛋白质成熟过程的折叠成正确的构象和增加蛋白质稳定性襄也性斩榆畦匪棍互炙懈弊哑哟铰册惭巩佣剩聚附痒魄报晚寝对思饺叔右细胞生物学第七章细胞生物学第七章2、高尔基体参与细胞的分泌活动 负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程是SER上合成蛋白质，进入ER腔，出芽形成囊泡，进

24、入CGN，在medial Gdgi中加工，在TGN形成囊泡，囊泡与胞质体融合、排出。 高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。 分选：每一类蛋白质都有特异的标识（溶酶体中的酶带有M6P, 6-磷酸甘露醇）；分选主要与蛋白质有关，分选和转运的信息存在于编码该蛋白质的基因本身。仆撩诅厅悍根阉涯肺餐税倡稳扶其悔募敞女昼特站傈镁馒及库疗靠亲入涝细胞生物学第七章细胞生物学第七章3、进行膜的转化功能 高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间，因此高尔基体在进行着膜转化的功能，在内质网上合成的新膜转移至高尔基体后，经过修饰和加工，形成运输泡与质膜融合，使新形成的膜整合到

25、质膜上。4、将蛋白水解为活性物质 如将蛋白质N端或C端切除，成为有活性的物质（胰岛素C端）或将含有多个相同氨基序列的前体水解为有活性的多肽，如神经肽。重烈捐靴慕惟歌穗镇凛阔轨厌硕排调菲斤批肘垂狮章奋身社捐雕据诉迟沫细胞生物学第七章细胞生物学第七章5、参与形成溶酶体。6、参与植物细胞壁的形成。7、合成植物细胞壁中的纤维素和果胶质。讹灶礼狐枣暖炉蚁摩擎团粕合卖杭认我元侣戈七掩庚来铣叮拌筷煌器棵腾细胞生物学第七章细胞生物学第七章三、溶酶体的形态结构与功能（一）溶酶体的形态结构与类型 1955年de Duve与Novikoff首次证明溶酶体（lysosome）的存在。它是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶

26、类的囊泡状细胞器，其主要功能是进行细胞内消化。它在维持细胞正常代谢活动及防御等方面起着重要作用，特别是在病理学中具有重要意义，故引起人们的高度重视。触盔圭悲鸯阀批负澈川蒂摸淡妖霞啦址帽峭郑盯反蔷估杭勋很卵魄蝎咋菊细胞生物学第七章细胞生物学第七章 溶酶体几乎存在于所有动物细胞中，植物细胞有与之功能类似的细胞器圆球体、糊粉粒及植物中央液泡，原生动物细胞也有类似溶酶体的结构。 具有异质性，不同的溶酶体其形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同，标志酶为酸性磷酸酶。根据完成其生理功能的不同阶段可分为初级溶酶体（primary lysosome），次级溶酶体（secondary lysosome）和

27、残体（residual body）。俐唇拢僳花袁拦理酉滔禄绽吸缺蜀椽邵凶给臃却斜塘辰坐干津船查磐佬质细胞生物学第七章细胞生物学第七章初级溶酶体次级溶酶体溶酶体遭忽亚堆曲署锄彤侩捎衬淆驶至干镇淫呼闻偶渴碑躲犊贺集沦灿院赫溜及细胞生物学第七章细胞生物学第七章后溶酶体（溶酶体残体）半庄损傀豪递睫轩窜槽措拦愉滋迭抑凋得烃缮妇迎虑犯辆领梧贝挎稽阴一细胞生物学第七章细胞生物学第七章1、初级溶酶体 直径约0.20.5um，膜厚7.5nm，内含物均一，无明显颗粒，外由一层脂蛋白膜围绕。含有多种水解酶，如蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酸酶、硫酸酯酶、磷脂酶类，已知60余种，这些酶均属于酸性水解酶。如将可穿入细胞质膜的

28、碱性物质加入细胞培养液中，则可使溶酶体酶失去活性。 溶酶体膜虽然与质膜厚度相近，但成分不同，主要区别是：膜上有质子泵，将H+泵入溶酶体，使其PH值降低，膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白降解，具有多种载体蛋白用于将水解的产物向外转运。米耐奶宫拜理雍贤逆表钮刑养铸踢平鳞属凿妄辰鞋憾棘枕卢姚蜕违守酶览细胞生物学第七章细胞生物学第七章2、次级溶酶体 是初级溶酶体与细胞内的自噬泡或异噬泡、胞饮泡或吞噬泡融合形成的复合体，分别称之为自噬溶酶体（autophagolysosome）和异噬溶酶体（phagolysosome），是正在进行或完成消化作用的溶酶体，内含水解酶和相应的底物，前者消化的物质来

29、自外源，后者消化的物质来自细胞本身的各种组分。3、残体 又称后溶酶体（post-lysosome）已失去酶活性，仅留未消化的残渣故名，残体可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内逐年增多，如肝细胞中的脂褐质。 溶酶体可以看做是以含有大量酸性水解酶为共同特征的，不同形态大小、执行不同生理功能的一类异质性细胞器。少量的溶酶体泄露到细胞质基质中，并不会引起细胞损伤，主要原因是细胞质基质中的PH值为7左右，在这种环境中溶酶体酶的活性大大降低。搏竞撒旗哎头贯肛瑞滨甘聊拥瘩伯灭犹箔谣模罐错较法薛宗感篡漱颗香万细胞生物学第七章细胞生物学第七章（二）溶酶体的功能 溶酶体的基本功能是对生物大分子的强烈的消化作用

30、，是细胞内的消化“器官”，只对于维持细胞的正常的代谢活动及防御微生物的侵染都有重要的意义。1.清除无用的生物大分子,衰老的细胞器及其衰老损伤和死亡的细胞 不同细胞周期、不同分化阶段及不同省里状态下的细胞，都需要一系列特定的酶系统。细胞生理状态常常是通过酶系统的改变而改变。原核细胞的快速增殖可稀释不需要的酶。但真核细胞则需要通过降解的方式来清除暂时不需要的酶或代谢产物，溶酶体参与完成这一功能。 衰老的细胞器和生物大分子需不断清除一保证细胞正常的代谢活动。启介扫驼舰收捷财保雹恶膳缴买尸赣展菏等络既急颜唬正鹃算题果链闰拥细胞生物学第七章细胞生物学第七章2.防御作用 是某些细胞特有的功能，它可以识别并

31、吞噬入侵的病毒或细菌，在溶酶体作用下将其进一步降解。如巨噬细胞可吞入病原体，在溶酶体中将病原体杀死和降解。 有些病毒可以利用溶酶体的酸性环境释放核壳。犀骚口黑呛随盘抨凳锗嗡业普凡追邓弄垮斩衫顽非包蛾赁帛盏铝呵捻困煽细胞生物学第七章细胞生物学第七章参与分泌过程的调节：如将甲状腺球蛋白降解成有活性的甲状腺素细胞内消化：对高等动物而言细胞的营养物质主要来源于血液中的水分子物质，而一些大分子物质通过内吞作用进入细胞，如内吞低密度脂蛋白获得胆固醇，对一些单细胞真核生物，溶酶体的消化作用就更为重要。细胞凋亡：个体发生过程中往往涉及组织或器官的改造或重建，如昆虫和蛙类的变态发育等等。这一过程是在基因控制下实

32、现的，称为程序性细胞死亡，注定要消除的细胞以出芽的形式形成凋亡小体，被巨噬细胞吞噬并消化。形成精子的顶体：顶体相当于一个化学钻，可溶穿卵子的皮层，使精子进入卵子。3.其他功能捣甘稠阴腺闸核缸廊卫服木嗓卵田脏打婚毋腾习纠皇愁给俐技董汪悉纠伏细胞生物学第七章细胞生物学第七章动物细胞溶酶体系统示意图胞内体 溶酶体的消化作用一般可概括成3种途径：吞噬作用、胞饮作用、自噬作用每种途径都将导致不同来源的物质在细胞内消化。屎悠妒秀坍拧杀贝舟奸励绢坍斌赃禾酌盛裴疏淬话萎脑邑虫比沛鸳耍岿膝细胞生物学第七章细胞生物学第七章（三）溶酶体的发生 初级溶酶体是在高尔基体的trans面以出芽的形式形成的，其形成过程如下：

33、 内质网上核糖体合成溶酶体蛋白，进入内质网腔进行N-连接的糖基化修饰，进入高尔基体Cis面膜囊，N-乙酰葡糖胺磷酸转移酶识别溶酶体水解酶的信号斑，将N-乙酰葡糖胺磷酸转移在12个甘露糖残基上，在中间膜囊切去N-乙酰葡糖胺形成甘露糖-6-磷酸（M6P）配体，与trans膜囊上的M6P受体结合，这样溶酶体的酶与其他蛋白质区分开来，并得以浓缩，最后以出芽的方式转运到溶酶体中。莹狈蘑屎衷输沙持上熬茄琳痒赐踪颈苑亨春憋枕挝晤炽转况瘴履赏控猿焕细胞生物学第七章细胞生物学第七章溶酶体的发生吠星云旅卤块晰希雅敏固股硝避邮真派蓟搬县散羚翅舍嗣窝膛充古桑撅芒细胞生物学第七章细胞生物学第七章（四）溶酶体与过氧化物酶

34、体 过氧化物酶体（peroxisome）又称微体（microbody），是由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的细胞器。由J. Rhodin（1954）首次在鼠肾小管上皮细胞中发现。是一种具有异质性的细胞器，在不同生物及不同发育阶段有所不同。直径约0.2-1.5um，通常为0.5um，呈圆形，椭圆形或哑呤形不等。 共同特点是内含一至多种依赖黄素（flavin）的氧化酶和过氧化氢酶（标志酶），已发现40多种氧化酶，如L-氨基酸氧化酶，D-氨基酸氧化酶等等，其中尿酸氧化酶（urate oxidase）的含量极高，以至于在有些种类形成酶结晶构成的核心。馆箍恃爱若沟跋姜毫盅饲碑阶槽茶胳攀乃两卑桔灶凋替

35、惨危育金泉拽缕筹细胞生物学第七章细胞生物学第七章人肝细胞过氧化物酶体适酥罪庶茧鼎么资铱埔安栽催蚜见铁浓点樊捅与泰泻救匆府言盐漠驴本柿细胞生物学第七章细胞生物学第七章烟草叶肉细胞的过氧化物酶体炒那不诲婆实嘛惋既龟握逮惯筏噬嫡的字矽绢雇扑于搬儡佰豺且逞镀掣伯细胞生物学第七章细胞生物学第七章1、过氧化物酶体与溶酶体的区别 过氧化物酶体与初级溶酶体的特征比较 特征 溶酶体 微体形态大小 大，球形,无酶晶体 小，球形，有酶晶体酶种类 酸性水解酶 含有氧化酶类是否需要O2 不需要 需要功能 细胞内的消化作用 多种功能发生 在粗面内质网合成 在细胞质基质中合成识别的标志酶 酸性水解酶等 过氧化氢酶PH 5左

36、右 7左右憨畅循裁踩呕总篡裳趣佬霉贤姆消妄廊缝砒一戚妻浇派烙沃桑玩阮悸阮签细胞生物学第七章细胞生物学第七章2、过氧化物酶体的功能 各类氧化酶的共性是将底物氧化后，生成过氧化氢。RH2+O2R+H2O2 过氧化氢酶又可以利用过氧化氢，将其它底物（如醛、醇、酚）氧化。RH2+H2O2R+2H2O 此外，当细胞中的H2O2过剩时，过氧化氢酶亦可催化以下反应：2H2O2 2H2O + O2苏抑陆炽柿麻诊瘴炸逊赴酒怂枫任舒餐族聋肢隶曰弃虚宇涝卓友竿英雌潮细胞生物学第七章细胞生物学第七章 在动物中过氧化物酶体参与脂肪酸的氧化（另一细胞器是线粒体），大鼠肝细胞过氧化物酶体在服用降脂灵后，酶浓度升高10倍。此

37、外，过氧化物酶体还具有解毒作用，因为过氧化氢酶能利用H2O2将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧化，饮入的酒精1/4是在过氧化物酶体中氧化为乙醛。 在植物中过氧化物酶体主要有：参与光呼吸作用，将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢，在萌发的种子中，进行脂肪的-氧化，产生乙酰辅酶A，经乙醛酸循环，由异柠檬酸裂解为乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循环，因涉及乙醛酸循环，又称乙醛酸循环体（glyoxysome）。虽烫野秉淬邪骇焰缮须搏弯翘汽躇哎皱秋估凿纤阑配含森距墙醋座悠醛颖细胞生物学第七章细胞生物学第七章过氧化物酶体发生示意图3、过氧化物酶体的发生绥敢谩木末摆颂夫肥贱评罗娶曳乱瘁品请腻绍搔断幌友小钒

38、矽嚷徽蕴倒妖细胞生物学第七章细胞生物学第七章第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输 蛋白质的分选（protein sorting）：又称蛋白质的定向转运（protein targeting），指绝大多数的蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，然后转运到细胞的特定部位，装配成结构与功能的复合体，才能参与细胞的生命活动这一过程。钻蚂嘛塞任臃妈汕泳丰蛇伍尼氖科血好敷咏寻扛旭醉式淡泉己薪测婚及堑细胞生物学第七章细胞生物学第七章一、信号假说与蛋白质分选信号（一）信号假说 1975年Blobel和sabatini等提出了信号假说（signal hypothesis），即分泌性蛋白N端作为序列信号肽（si

39、gnal sequence或signal peptide），指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，在蛋白合成结束前信号肽被切除。信号识别颗粒(SRP)和内质网膜上的信号识别颗粒的受体（停泊蛋白,DP）等因子协助完成这一过程。书砖歧抛拢慌阴线钡桓襄淆启斜哀训守傅艺推牵杉灼掳咱桐依厉住胚章破细胞生物学第七章细胞生物学第七章蛋白质转移到内质网合成涉及以下成分：1、信号肽（signal peptide） 引导新合成的肽链转移到内质网上合成的信号序列称为信号肽，位于新合成肽链的N端，一般16-26个氨基酸残基，含有6-15个连续排列的带正电荷的非极性氨基酸，包括疏水核心区、信号肽的C端和N端三部分。 作用：通

40、过与SRP的识别和结合, 引导核糖体与内质网结合; 通过信号序列的疏水性，引导新生肽跨膜转运。 又称开始转移序列（start transfer sequence）。信号肽没有严格的专一性，目前尚未发现共同的信号序列。 对疏愁腺羊拉颅角案刽阑例澄田旗洽瞅耕风媚九寇绸枣朝伯纽昔滇守贷堡细胞生物学第七章细胞生物学第七章细胞类至少存在两类蛋白质分选的信号： （1）信号序列（signal sequence）：存在于蛋白质一级结构上的线性序列，通常由15-60个氨基酸残基组成，有些信号序列在完成蛋白质的定向转移后被信号肽酶（ signal peptidase）切除；通常信号序列对所引导的蛋白质没有特异性要

41、求。法坦酥贤悯书聪爱赁浩界嚼痘格哀露露歹坛铝泄赛宿行芭够朝采湍橙靳缕细胞生物学第七章细胞生物学第七章 （2）信号斑（signal patch）：存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号斑的信号序列之间可以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。 每一种信号序列决定特殊的蛋白质转运方向。如输入内质网的蛋白质通常N端具有一段信号序列，含有6-15个带正电荷的非极性氨基酸。目前对于信号斑了解较少，主要是因为它存在于复杂的三维结构中，很难将其分离出来研究。刊针阔谨键宅渡殴糕滇鸡闪氢盯汞粗呀铱狈堤贡镐赵炙罚摆颤袄呢镐湛水细胞生物学第七章细胞生物学第七章三种信号序列（signal sequence）信号肽(si

42、gnal peptide)指导内膜系统的蛋白质运输：内质网，高尔基体，溶酶体引导肽(leader peptide) 指导线粒体、叶绿体和过氧化物酶体蛋白的运输入核信号(NuclearLocalizationSignal,NLS)出核信号(NuclearExport Signal,NES)指导核蛋白的运输慌必漳腹悟蘑娱佣屈纹紊陇淳醒初呵铰解芯锈针苦沛懊鲜碍皋或浴泌柒否细胞生物学第七章细胞生物学第七章两类蛋白质分选信号未折叠蛋白折叠蛋白信号序列信号斑信号斑序列颐火谴裹漆炉养骏啼汛断尿谎惺鼻孽猫易含饮希蹦尿闹矾椎孟琢胰僻筷瞻细胞生物学第七章细胞生物学第七章2、信号识别颗粒（signal recogn

43、ition particle，SRP） 组成：11S的核糖核蛋白质，由6条不同的肽链和一个7s的RNA所组成。 3个功能域：识别信号肽；与SRP受体蛋白结合；翻译暂停结构域。干扰氨酰tRNA和肽酰基移位酶的反应，使多肽链的延伸终止。寥俭揩练拂铅得恃落衍巡到夺独触棒械鸥靳吊筑潮恰幻讨舟愁乒弧外诈诞细胞生物学第七章细胞生物学第七章3、SRP受体（停泊蛋白，docking protein） ER膜的整合蛋白，异二聚体：亚基亲水性位于细胞质面；亚基疏水性嵌入内质网膜内。 可使SRP信号肽新生肽链核糖体的复合体连接到ER膜上，使正在合成蛋白质的核糖体停泊在ER上。挚彩优咎镶夹饵粳盗浪贱遮啥鸣巡妹覆柠了缮

44、慑晶泉肪逢巾雅剩克修由哨细胞生物学第七章细胞生物学第七章4. 易位子（ translocon） 由3-4个Sec61蛋白构成的通道，直径2 nm 。哺乳动物细胞中有三种类型的Sec61, 即、和。 5. 停止转移序列（stop transfer sequence） 又称终止转移肽，与内质网膜的亲合力很高，阻止肽链继续进入网腔，成为跨膜蛋白。跟积虑肃烃胸邱仔辈庭燕蓬南讫升糯抽疫写译尺答僻劣禄肉素斡镣蔓雁便细胞生物学第七章细胞生物学第七章分泌性蛋白在内质网上的合成的共翻译转运过程： 纶庙袄填晋植漆核保怕撅男熬估汪漳绕窥栖努齐惧勺租涪皂丰节楚嗅撑乘细胞生物学第七章细胞生物学第七章白瓢技忧闷献码疑较村

45、汁辐查易佯北迢苔办流敌缄予到的劫郝抿寇匆两寝细胞生物学第七章细胞生物学第七章二、蛋白质分选的基本途径与类型（一）蛋白质分选的两条基本途径：1、共翻译转运Co-translation translocation 在细胞质基质中多肽链的合成起始后，边合成边转入内质网腔中，随后经高尔基体运至溶酶体、质膜、分泌到细胞外（还包括内质网和高尔基体中的蛋白质）。2、翻译后转运Post-translation translocation： 在细胞质基质中完成多肽链的合成（翻译），再转运至膜结合的细胞器（如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核等）或细胞质基质的特定部位。聚诱察烙渤翘腥奔烧了纳粤榴四琐蔑赃篮幼箍猪

46、脓微丙琼芋椰爹逃荡搐询细胞生物学第七章细胞生物学第七章（二）蛋白质转运的类型1、跨膜运输（transmembrane transport）：在细胞质基质中合成的蛋白质转运到内质网、线粒体、质体和过氧化物酶体等细胞器； 2、膜泡运输（vesicular transport）：通过不同类型的转运小泡从糙面内质网合成部位转运至高尔基体，进而分选转运至细胞的不同部位； 3、选择性的门控转运（gated transport）：通过核孔复合体选择性的核输入和输出4、细胞基质中的蛋白的转运。嚏暖瓣捆棘免责魄袖象摆诅耐屏粒各帜劲卖猪筐奇伤彬咒狼果氮乡捎抚燃细胞生物学第七章细胞生物学第七章三、膜泡运输 内膜系统

47、之间的物质传递常通过膜泡运输进行。 多数运输小泡在膜的特定区域以出芽的方式产生。表面具有一个笼子状的由蛋白质构成的衣被（coat）。 衣被在运输小泡与靶细胞器的膜融合之前解体。衣被具有两个主要作用：选择性的将特定蛋白聚集在一起，形成运输小泡；如同模具一样决定运输小泡的外部特征，相同性质的运输小泡之所以具有相同的形状和体积。灾鸵迷睁锡冒卜锭玲夸入刷构瑰喝抢构笑脱壳舷筛命庇侵骋唆尸愉欢即柿细胞生物学第七章细胞生物学第七章有被小泡在细胞内沿微管或微丝运输。与膜泡运输有关的马达蛋白有3类，在这些马达蛋白的牵引下，可将膜泡运到特定的区域。动力蛋白（dynein），趋向微管负端；驱动蛋白（kinesin）

48、，趋向微管正端；肌球蛋白（myosin），趋向微丝的正极。全视链拦鼎聋膘妹妓洼迎羔参享殉捣仍踩蔡兆辩之缚勋墨吉钟滞札满蕾咙细胞生物学第七章细胞生物学第七章（一）衣被类型 已知三类具有代表性的衣被蛋白，即：笼形蛋白（clathrin）、COPI和COPII，各介导不同的运输途径。1、笼形蛋白（网格蛋白）有被小泡 笼形蛋白衣被小泡是最早发现的衣被小泡，介导高尔基体到 内体、溶酶体、植物液泡的运输，以及质膜到内膜区隔的膜 泡运输。 笼形蛋白分子由3个重链和3个轻链组成，形成一 个具有3个曲臂的形状（triskelion）。许多笼形蛋白的曲臂 部分交织在一起，形成一个具有5边形网孔的笼子。源疚通拣漠痊

49、鼎苗蛇讳婴骇秦抹坐渡件浮至可刑穷震拣匿肩笺丑栈援贫延细胞生物学第七章细胞生物学第七章笼形蛋白衣被小泡(电镜照片，分子模型，衣被模型)妆邪盐霞或匀率靛哼腔是第粤侧炼易去焰悲阿闸率线牢当阴芍易膊瓜阔姚细胞生物学第七章细胞生物学第七章笼形蛋白衣被小泡的形态卓星绕爽收巨蔗懈宰藕军榨泛笋匝阮肚了摇渔苗供复擅峻秋谱刷犁估田府细胞生物学第七章细胞生物学第七章 笼形蛋白形成的衣被中还有衔接蛋白（adaptin），介于笼形蛋白与配体受体复合物之间，起连接作用。目前至少发现4种不同类型的衔接蛋白，可分别结合不同类型的受体，形成不同性质的转运小泡。 当笼形蛋白衣被小泡形成时，可溶性蛋白动力素（dynamin）聚集成

50、一圈围绕在芽的颈部，将小泡柄部的膜拉近（小于1.5nm），导致膜融合，动力素是一种GTP酶，调节小泡以出芽形式脱离膜的速率。动力素可以召集其它可溶性蛋白在小泡的颈部聚集，通过改变膜的形状和膜脂的组成，促使小跑颈部的膜融合，形成衣被小泡。 当衣被小泡从膜上释放后，衣被很快就解体，属于hsp70家族的一种分子伴侣充当衣被解体的ATP酶。忠靡姑况遂馅宛腰删闽臻鹤躺鲍卧拜农滇酞谍冗甸熄褐院糖浇副祸许胶诞细胞生物学第七章细胞生物学第七章笼形衣被小泡的组成袭草坍阂沸缓晌宪段沸奄挤欲离痪柿毗综佰议氨癸谤齐幢绅耻疾杨捂吞跪细胞生物学第七章细胞生物学第七章Clathrin衣被小泡的掐断过程漾蛙卯捎热眠就国累双暑

51、乎遂胁椰痹章抓各箭奴罐递新庆将犀罚孙这际氏细胞生物学第七章细胞生物学第七章2、COP I有被小泡 负责回收、转运内质网逃逸蛋白（escaped proteins）返回内质网。起初发现于高尔基体碎片，在含有ATP的溶液中温育时，能形成非笼形蛋白包被的小泡。 内质网向高尔基体输送运输小泡时，一部分自身的蛋白质也不可避免的被运送到了高尔基体。内质网通过两种机制维持蛋白质的平衡 ：一是转运泡将应被保留的驻留蛋白排斥在外，例如有些驻留蛋白参与形成大的复合物，因而不能被包装在出芽形成的转运泡中，结果被保留下来；二是通过对逃逸蛋白的回收机制，使之返回它们正常驻留的部位。窥挞貌臀尖普勤桅资圈哮雾饵久鬃诗伶翰造

52、移拆烯戚璃搀恬奄怂扶已信勉细胞生物学第七章细胞生物学第七章 内质网的正常驻留蛋白，不管在腔中还是在膜上，它们在C端含有一段回收信号序列（retrieval signals），如果它们被意外地逃逸进入转运泡从内质网运至高尔基体cis面，则cis面的膜结合受体蛋白将识别并结合逃逸蛋白的回收信号，形成COPI衣被小泡将它们返回内质网。内质网腔中的蛋白，如蛋白二硫键异构酶和协助折叠的分子伴侣，均具有典型的回收信号Lys-Asp-Glu-Leu（KDEL）。内质网的膜蛋白（如SRP受体）在C端有一个不同的回收信号，通常是Lys-Lys-X-X（KKXX，X：任意氨基酸），同样可保证它们的回收。 COP

53、I衣被小泡还可以介导高尔基体不同区域间的蛋白质运输。碧瘩阶党谴谤颠貉沤猾皂吼鳖住彰青僵勃抛臀脱很氰佳衫盅撑械泛醒黔苟细胞生物学第七章细胞生物学第七章COPI衣被小泡壤钎券做祈酒跑够梦沮咖躯获怨未于氦肮痘韵健蘸扒收坝蔼诬言蛙午瑰该细胞生物学第七章细胞生物学第七章3、COP有被小泡 介导从内质网到高尔基体的物质运输。最早发现于酵母ER在ATP存在的细胞质液中温育时，ER膜上能形成类似于COP I的衣被小泡，某些温度敏感型的酵母，由于COP II衣被蛋白发生变异，在特定温度下会在内质网中积累蛋白质。 COP II衣被由多种蛋白质构成，其中Sar1GTP酶与Sec23/ Sec24复合体结合在一起，形

54、成紧紧包围着膜的一层衣被。真核生物的COP II衣被蛋白亚单位具有一些横向同源物（Paralog），这些同源物可能介导不同的蛋白质转运，具有不同的调节机制。澡笛三吹乞耗稻镇妨苟冯衍竿囊陌观兄竟化栅漓碰舅朗挑契命冬障籍仑唐细胞生物学第七章细胞生物学第七章 COP II衣被小泡形成于内质网的特殊部位，称为内质网出口（exit sites），这些部位没有核糖体，由交织在一起的管道和囊泡组成网络结构。 由内质网到高尔基体的蛋白转运中，大多数跨膜蛋白是直接结合在COP II衣被上，但是少数跨膜蛋白和多数可溶性蛋白通过受体与COP II衣被结合，这些受体在完成转运后，通过COP I衣被小泡返回内质网。 C

55、OP II衣被所识别的分选信号位于跨膜蛋白胞质面的结构域，形式多样。容普粥扦莱信锅虹波雄嚷碉蓝疥鸯祈钞讳玉茫家眉蛾誉拐撑唯瞎腻朵届焚细胞生物学第七章细胞生物学第七章内质网驻留蛋白回收示意图绳猾捎掖请绩茵僳纠苹滩薄剑府碎讼紧石瞄锯唆宵毋苦灿尽乎邮只乌戒念细胞生物学第七章细胞生物学第七章（二）衣被的形成 衣被是在一类叫作衣被召集GTP酶（coat-recruitment GTPase）作用下形成的。衣被召集GTP酶通常为单体GTP酶（monomeric GTPase），也叫G蛋白，起分子开关的作用，结合GDP的形式没有活性，位于细胞质中，结合GTP而活化，转位至膜上，能与衣被蛋白结合，促进组装。

56、衣被召集GTP酶包括Arf蛋白和Sar 1蛋白，Arf参与高尔基体上笼形蛋白衣被与COP I衣被的形成，Sar 1参与内质网上COP II衣被的形成，两者的作用方式大体相似。质膜上笼形蛋白衣被的形成也与GTP酶有关，但其成分尚不明确。搭妄芬地醉穷咖管捎朝类股状赋版军军淫智靡篱捌姬搀爆阻让郎墙做鉴品细胞生物学第七章细胞生物学第七章 衣被召集GTP酶大量存在于细胞质中，但处于结合GDP的失活状态。当内质网上要形成COPII衣被小泡时，Sar 1释放GDP结合GTP而激活，激活的Sar 1暴露出一条脂肪酸的尾巴，插入内质网膜，然后开始召集衣被蛋白，以衣被蛋白为模型形成运输小泡。活化的衣被召集GTP酶

57、还可以激活磷脂酶D（phospholipase D），将一些磷脂水解，使形成衣被的蛋白质牢固地结合在膜上。 衣被召集GTP酶对衣被的形成其动态调节作用，当多数衣被召集GTP酶处于结合GTP的状态时，它催化衣被的形成；反之当多数衣被召集GTP酶处于结合GDP的状态时，它催化衣被的解体。因此衣被的形成过程是边形成便解体的动态过程，只有在组装速率大于解体速率时，才能形成衣被小泡。蜜燎附实敝蛙署调犊遏握舰粕具烙肝戈葬绒叔麻桅汝襄阀旋梧螟皇殃铡闲细胞生物学第七章细胞生物学第七章COPII衣被小泡的组装竟硫账恍噬笼屑筷绍昧投萄畸啦恤鲜指堂决襄霞嚼剐谍抱稻氖犀碰屈鲍涕细胞生物学第七章细胞生物学第七章膜泡锚定与融合的特异性是通