《植物生理学》课件第十章+植物的生殖生理

1、第一篇 水分和矿质营养第一章 水分生理第二章 矿质营养第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的运输第六章 次级代谢产物第二篇 物质代谢和能量转换第三篇 生长和发育第七章 细胞信号转导第八章 生长物质第九章 生长生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理绪论本书主要内容第十章 植物的生殖生理第十章 植物的生殖生理植物生长到一定年龄后，在适宜的内部和外部条件下，营养枝的顶端分生组织就分化出生殖器官。幼年期、春化作用和光周期是控制植物开花的三个重要阶段。花早期发育：成花诱导进行着营养生长的植物感受到外界环境信号（如光周期、春化等）及自身产生的开花信号，向生殖生长转变花原基

2、形成茎端分生组织转变为花分生组织花器官原基形成从花原基上顺序形成萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊以及胚珠等花器官原基第一节 幼年期幼年期：植物早期生长的阶段。在此期间，任何处理都不能诱导开花。植物必须达到一定年龄或经过一定时期的生长后，才能开花。幼年期时间长短因植物种类而异。木本植物长于草本植物。牵牛花2-3天山毛榉 40年有的植物根本没有幼年期，因为种子中已具备花原基。一、幼年期的特征幼年期和成熟期的区别（1）形态特征：（2）生理特征：幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成都快。 幼年期茎的切段易发根，成年期的切段不易发根，可能与幼年期切条内合较多生长素有关。 植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶

3、端转变，所以植株不同部位的成熟度不一样。植株一旦成熟非常稳定，除非经过有性生殖，重新进入幼年期。幼年期特征在生产中的应用：扦插常春藤茎基部取材插植，繁殖出的植株呈幼年期特征；若从顶端取材，则长出的植株呈成年期特征；若从中部取材，长出的植株呈成年期和幼年期混合特征。冬季，落叶植物顶端叶片脱落而基部叶片不脱落，即幼年期特征。二、提早成熟植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。1.长日照促进植物生长，可以提早开花。幼年期特征在生产中的应用：嫁接以直径大小不同的幼年期植株为接穗，嫁接在相同的砧木上时，接穗直径如达到最大则可开花；可用减慢生长速度的方法来缩

4、短幼年期的时间，例如将幼年期苹果的芽嫁接到成熟的矮化的砧木上，可提前开花。2.树的大小决定幼年期长短。幼年期的通过可能需要其植株达到一定大小。3.内源赤霉素在幼年期转变为成年期中起作用。喷赤霉素延长幼年期喷赤霉素反而提前开花4.靠近地面的根对维持幼年期很重要。常春藤幼年期节上的气生不定根含有高浓度赤霉素，如果将气生根除去，则茎顶端赤霉素含量下降，由幼年期向成年期转变。第二节 成花诱导植物开花需要内因和外因共同作用。主要的环境因素：春化和光周期 一、春化作用（一）春化作用的条件春化作用：低温诱导植物开花的过程。春化对二年生和冬性一年生植物的开花来说非常重要。在自然条件下，冬小麦等是在头一年秋季萌

5、发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。对这一类植物来说，秋末冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经过低温处理后，即使在春季播种也能在夏初抽穗开花。二年生植物冬性一年生植物低温是春化作用的主要条件影响春化的因素：糖、氧、水分，也需要细胞分裂和DNA复制。各种植物春化所要求的温度有所不同。有效温度界于零度以下和10度之间。最适温度是1-7度。如果低于0度，代谢被抑制，不能完成春化。脱春化作用春化过程结束之前，如果遇到高温，低温效果会消弱甚至消除再春化作用一度被解除春化的植物再回到春化低温条件下恢复春化效果的现象二、春化作用的时期、部位和刺激传导1.春化时期：胡萝卜月见草甘蓝种子春化可在种子

6、萌发或在植株生长的任何时期中进行。如冬小麦、冬黑麦。绿体春化少数植物只有在绿色幼苗长到一定大小，才能通过春化。如甘蓝、月见草、胡萝卜等。2.感受部位：接受低温影响的部位是茎尖生长点；在母体中正在发育的幼胚也能接受低温影响。凡是有分裂能力的细胞都可以接受春化刺激，只有正在分裂的细胞才具有春化能力。芹菜种植在高温的温室中不能开花。若以橡皮管把芹菜茎的顶端缠绕起来，管内不断供冰水流，使茎的生长点获得低温，就能春化。若把芹菜放在冰冷室内，使茎生长点处于高温下，也不能开花。3.春化作用的刺激传导春化作用以春化素形式传导。将经春化的天仙子叶片嫁接到未春化植株上，可引起后者开花。经春化的黑麦主茎切断，此后长

7、出的分蘖仍然能正常抽穗、开花、结实。天仙子甜菜烟草三、春化作用的生理生化变化谭克辉将春化过程依次分为5个分过程：（1）初期以旺盛的氧化及氧化磷酸化为主的过程（2）以脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程（3）与核酸代谢密切相关的过程（4）与蛋白质代谢密切相关的过程（5）低温诱导末期及其稳定时期因此春化是多种基因控制的多种代谢方式顺序作用的结果。春化作用的分子水平变化RNA水平春化植株能检测到未春化植株没有的一些mRNA翻译的多肽，因此其中一些mRNA的基因可能控制春化过程的进行。DNA水平低温导致DNA去甲基化而开花。开花抑制基因FLOWERING LOCUS C (FLC)可能是春化反应的关键基因（

8、春化则表达减弱，非春化则表达增强）。激素水平植物体内赤霉素含量增多。一些非春化植株施用赤霉素能促进开花。第三节 光周期1.光周期：在一天之中，白天和黑夜的相对长度。2.对多数植物来说，特别是一年生和二年生植物，当同一种植物生长在特定的纬度的时候，每年都大约在相同的日子开花。 3.光周期现象：植物对于白天和黑夜的相对长度的反应。（一）植物光周期反应类型1.光周期反应类型可分为3种：长日植物（long-day plant，LDP）必须长于其临界日照长度的日照才能开花的植物。延长光照则加速开花，缩短光照则延迟开花或不能开花。日中性植物（day-neutral plant，DNP）任何日照条件下都可以

9、开花的植物。短日植物（short-day plant，SDP）必须短于其临界日照长度的日照才能开花的植物。适当缩短光照则提早开花，延长光照则延迟开花或不能开花。天仙子（长日照）长日照植物日本牵牛花（短日照）短日照植物日中性植物除了以上3种之外，还有一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长，是双重日长类型。大叶落地生根：长日照诱导花，短日照诱导花器官形成，称为长短日植物。风铃草：短日照诱导花，长日照诱导花器官形成，称为短长日植物。光周期敏感核不育水稻（HPGMR）自然发生的突变体，具有2个性质不同光周期反应。感光叶龄至幼穗分化开始“第一光周期反应”：此时短日照加速幼穗发育，提早抽穗。幼穗第二次枝

10、梗及颖花原基分化期到花粉母细胞形成期“第二光周期反应” ：需要一定温度和长日照，可诱导雄性不育，短日照则诱导雄性可育。HPGMR独有特性。HPGMR的发现说明两个光周期反应分别影响幼穗分化和雄性不育，而感光部位叶片和叶鞘却相同。（二）临界日长1. 临界日长：诱导短日植物开花所需的最长日照时数，或诱导长日植物开花所需的最短日照时数。不同植物临界日长不一。LDP的临界日长并不一定会大于SDP的临界日长。植物的光周期与其地理起源密切相关2.临界暗期：在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。临界暗期比临界日长对开花更为重要。SDP实际是长夜植物，LDP

11、是短夜植物。无论是抑制SDP开花还是诱导LDP开花，都是红光最有效。如果在红光照过之后立即再照以远红光，就不能发生夜间断作用，也就是被远红光抵消作用。因此光敏色素也参与开花诱导。（三）光周期刺激的感受和传导光周期诱导：植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果。并非植物一生均需要适宜的光周期诱导，适宜光周期诱导并不需要持续到花的分化为止。以上实验证明苍耳只经过一个适宜的光诱导周期就可以开花，而且一片叶即足以完成诱导的作用。1.感受光周期刺激的部位是叶子。通常植物生长到一定程度后，才有可能接受光周期的诱导。不同植物开始对光周期敏感的年龄不同，年龄

12、越大，光周期诱导的时间也越短。2.诱导开花部位是茎尖端的生长点由于接受光周期的部位是叶片，而诱导开花部位是茎尖端的生长点，叶片和生长点之间有一定的距离，因此由叶中产生的开花刺激物必定有一个传导问题。嫁接试验即可证明。把5株紫苏植株互相嫁接在一起，如果把一株上的一张叶片放在适宜的光周期下，即使其他植株都处于不适宜的光周期下，也都可以开花。3.两种光周期反应的植物所产生的开花刺激物是通用的。例如，短日照处理的短日植物，还可以通过嫁接引起长日植物开花。4.开花刺激物的运输途径主要是韧皮部。用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，可以阻止开花刺激物的运输。可以从一株植物传递到另一株植物的物质被称作成花素或开花素。

13、（四）植物生长调节剂的应用赤霉素开花的重要内部调控因子。对某些LDP可代替光照条件，在非诱导的短日条件下开花对某些冬性LDP可代替低温，不经过春化即可开花这些植物经诱导之后，内源GA含量增加（日照长短影响GA合成水平和代谢）。生长素对植株开花和结果都有利。长到一定成熟期的菠萝，经过NAA或者2,4-D处理后可以开花乙烯利促进菠菜开花细胞分裂素促进白芥茎顶端细胞如在长日条件下那样进行有丝分裂（开花诱导过程）。多胺也可能是开花刺激物之一。LDP光周期诱导后，叶片韧皮部伸出腐胺浓度大增。（五）春化与光周期理论在农业上的应用1.春化处理 春化处理：使萌动种子通过春化的低温处理。经春化处理的植物会提早开

14、花成熟。冬作春播冬小麦，提前用罐埋法进行春化处理。育种时利用春化处理，可以加速育种过程。2.控制开花光周期的人工控制，可以促进或延迟开花植物园调控鲜花开花，以保证适时供应 3.引种 “短南北移迟，其余可推导”A：考虑品种的光周期和春化反应特点B:考虑品种原产地和引种地环境条件（日照与气温）大豆（SDP）：由南至北（SDLD），开花期推迟；由北至南（LDSD），开花期提前。冬小麦（LDP）：由北至南，需要春化，否则可能不开花。C：考虑引种作物经济器官麻、烟草（均为SDP）：如果进行南种北移，由南至北（ SDLD ）则一直保持营养生长，而不开花。第三节 花原基和花器官原基的形成一、花原基的形成植物

15、成年后，在一定内在因素和环境因素影响下实现成花诱导，营养顶端转变为生殖顶端。茎顶端分生组织中心区细胞的分裂速度加快、体积增大是营养顶端转换为生殖顶端的明显标志。花原基的形成过程形态变化生长锥表面积扩大，其表面细胞分裂加速，而中部细胞分裂减慢。因此逐渐出现褶皱凸起。原来叶原基的地方形成花原基，然后分化花的各部分原基。代谢变化可溶性糖和氨基酸含量上升、蛋白质和核酸的合成增加。拟南芥花原基的分化二、花器官原基的形成花器官原基是从花原基上顺序发育而来。被子植物由外向内5轮结构组成：1.萼片2.花瓣3.雄蕊4.心皮5.胚珠花器官发育的同源异型现象：分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的

16、另一类成员。同源异型现象是由一组同源异型基因叫做器官决定基因调控决定花器官特征基因的转录因子。最初花器官形成的“ABC”模型A、B、C 3类基因的共同作用完成正常花器官结构的形成。每一轮花器官特征的决定分别依赖A、B、C 3类基因中的一类或两类基因的正常表达。如果其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，于是花的形成发生将出现异常。A基因突变第1轮萼片变成心皮第2轮花瓣变成雄蕊B基因突变第2轮花瓣变成萼片第3轮雄蕊变为心皮C基因突变第3轮雄蕊变成花瓣第4轮心皮变成萼片AG强突变体（ag）表现出雄蕊瓣化，雌蕊则由另一朵花代替，呈现重瓣花的表现。“ABCDE”模型的要点：随着研究深入，出现了“

17、ABCDE”模型A基因控制第1、2轮的发育B基因控制第2、3轮的发育C基因控制第3、4、5轮的发育D基因控制第5轮的发育E基因调控除第1轮以外其他4轮的发育A：花药；G：雄蕊花发育的信号转导途径二、影响花器官形成的条件在植物的成花过程中，花的诱导和花器官形成是两个过程。经过花的早期发育，完成花的诱导后，还需要适宜的外界条件，才能使花器官原基正常生长，完成全部的成花过程。早稻颖花退化：水稻在合适条件下，可使颖花分化，一旦得不到适合的内外条件，开花会中途停顿。（一）气象条件1.光：照光时间越长，光强度越大，形成的有机物越多，对花形成愈有利。（光敏核不育水稻在短日照下可育，长日照下不育）2.温度：高

18、温下稻穗分化时间缩短，低温下则中断。但最近也发现对温度不敏感的水稻。（二）栽培条件 1.水分：对雌、雄蕊分化期和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂很重要。若缺水会引起颖花退化。2.肥料：N不足导致花分化缓慢，N过多是使植物贪青徒长（C/N决定）。适当施N肥，配合P、K肥，可以促进花分化。3.栽培密度：栽植密度过大，导致光照不足而形成较少糖类，退化的花就越多。 农业生产上利用化学药剂或植物生长调节剂使花粉发育不正常，作为母本，进行杂交而获得杂交种子，提高产量。如：乙烯利使小麦花粉败育。（三）生理条件 1.体内有机物养分充足与否，是决定花器官形成好坏的主要条件。2.在营养生长和生殖生长之间有养分分配问

19、题，在同一花序的小花之间也有这个问题。强势花：上部的颖花分化早，生长势强，成为强势花。弱势花：下部的颖花分化迟，生长弱势，成为弱势花。四、植物性别的分化植物发育起始初期都有良性器官原基，在诱导信号作用下，性决定基因发生去阻遏作用，使特异基因选择性表达，其中一种原基在某一阶段停滞，致使生殖器官败育而丧失功能，从而实现性分化。性别分化的实际意义：雌雄异株植物中雌株和雄株的经济价值不同雌雄异株银杏、大麻、菠菜、杨、柳、杨梅等雌雄同株异花玉米、瓜类、蓖麻等雌雄同花稻、麦、棉以果实、种子未栽培目的的作物需要大量雌株以嫩笋为食的芦笋，雄株产量较高以纤维为收获物的大麻，其雄株纤维的拉力较好栽培的雌雄同株植物

20、，需要大大增加雌花数目，以便结更多的果实。（一）雌雄个体的代谢差异 可以利用这种差异，对以果实和种子为栽培目的的植物进行雌雄株的早期鉴定。雌株处于较还原状态，雄株处于相对氧化状态多数雄株组织的呼吸速率大于雌株多数雄株的过氧化氢酶活性也比雌株高（二）外界条件对植物性别形成的影响 光周期短日照促使短日植物多开雌花，长日植物多开雄花。C/NC/N低时，将提高雌花分化的百分数。土壤条件对植物性别分化比较明显。一般来说，氮肥多、水分充足的土壤促进雌花的分化，相反则促进雄花分化。植物激素IAA、ETH、CTK利于雌花分化；GA利于雄花分化。机械伤伤害也可使雄株转变为雌株。CO利于雌花分化。抑制IAA氧化酶

21、活性，提高内源IAA。第四节 受精生理植物开花以后，经过花粉在柱头上萌发、花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程才完成受精作用。一、花粉的成分、寿命与贮藏1.花粉寿命：花粉离开母体后，维持能授粉能力的时间长短。不同种类植物的花粉生活力有很大的差异。2.影响花粉寿命的条件：湿度比较干燥的环境（相对湿度30%-40%）降低代谢和呼吸，延长花粉寿命。温度1-5度是花粉贮藏的最适温度。CO2和O2含量增加CO2，减少O2可以延长花粉寿命。 光一般以遮荫或在黑暗处贮存较好。3.花粉贮存期生活力逐渐降低的原因：贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏。泛酸（CoA组成成分，在呼吸中有重要作用）减少影响代谢

22、，导致花粉活力降低。 二、柱头的生活能力雌蕊柱头承受花粉能力持续时间长短，主要与柱头的生活能力有关。柱头的生活能力一般都能持续一个时期，具体时间长短则因植物的种类而异。在作物杂交育种过程中，需要了解柱头的生活能力，为授粉工作提供科学根据，以便提高制种的产量和质量。 水稻6-7d玉米大于9d 小麦最多9d三、外界条件对授粉的影响温度 水稻抽穗开花期的最适温度是3035。过低花药不能裂开，过高花柱会干枯。湿度对雌雄同花植物而言，阴雨天导致花粉吸水过多破裂，花柱持续伸长，且侧下垂，部分柱头得不到花粉，造成结实不力。风对风媒花的授粉也有较大影响，无风或大风都不利于作物授粉。土壤中的肥料对雌雄异花植物而

23、言，缺磷肥抑制细胞分裂影响雌蕊的花柱抽出，延缓雌花发育，最终导致雌雄花花期错过而不能授粉。四、花粉的萌发和花粉管的伸长柱头分类1. 干柱头：表面无流动分泌物，通常有一层亲水蛋白质表膜。2. 湿柱头：成熟时分泌液体，包括糖类、脂肪和酚类。花粉落在雌蕊的柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪等后含物，水势较低，于是花粉从柱头吸水（花粉萌发的先决条件），花粉内壁便通过萌发孔向外突出，形成花粉管。1.花粉在柱头上萌发2、花粉管在花柱中生长（1）生理生化变化：花粉萌发时，酶的活性加强，其中磷酸化酶、淀粉酶、转化酶等活性剧烈增强，有时甚至比原来高6倍之多。花粉萌发时，呼吸速率剧增

24、，蛋白质合成也加快。（2）花粉的萌发有群体效应。人工培育花粉时，密集的花粉萌发比稀疏的要好。可能是因为花粉壁上的钙在发育时释放到培养基里促进花粉萌发和花粉管伸长。（3）花粉管的生长是由它的尖端延伸，这种延伸是由花粉管内膨压推动的。花粉管伸长时，细胞质集中于顶端区，管基部被胼胝质堵住，花粉管向子房生长的过程中，经过柱头细胞间隙进入花柱引导组织与其胞外基质接触。（4）花粉管生长的机制花粉管内钙离子含量比相邻组织高，花柱组织中存在浓度梯度。花粉管伸长过程中，不断从通道组织中吸收钙，从而导致花粉管顶端钙集中，促进细胞器分泌小泡组合形成新细胞壁。因此花粉管中高浓度钙是花粉管沿花柱引导组织生长的原因之一。

25、3.花粉管到达胚珠进入胚囊花粉向胚囊定向生长的原因：花粉管的向化性运动。花粉管通过花柱进入子房，通常是经过珠孔到达胚囊。花粉管经过珠孔后，钙由高浓度下降。胚珠分泌钙和糖，诱导花粉管向化性。花粉管从一个助细胞中进入胚囊胚囊。助细胞含钙较多，形成以助细胞为中心的钙离子浓度梯度，花粉管进入助细胞后，在花粉管顶端形成小孔，把一对精子、营养核等释放到胚囊中。4.受精作用双受精：一对精子分别与卵细胞和中央细胞极核结合。受精卵发育为胚，受精极核发育成胚乳。一般每个胚珠只有一个花粉管到达，进行受精。五、受精前后雌蕊的代谢变化1.花粉不断向花柱分泌各种酶类雌蕊组织中的糖类和蛋白质的代谢作用都在加强呼吸作用也在加强授粉后雌蕊组织的吸收水分和无机盐的能力也都在增强。2.授粉后雌蕊中的生长素含量大大增加花粉含有生长素。授粉后，花粉的生长素扩散到雌蕊。更主要是花粉中含有使色氨酸转变成吲哚乙酸的酶体系，花粉管在生长过程中，能将这些酶分泌到雌蕊组织，因此，引起花柱和子房形成大量生长素。3.卵细胞受精后被激活呼吸速率发生变化。受精后子房呼吸速率