基因与染色体结构课件

1、第11章：基因与染色体结构Chromosome structure植芋墩窄妙瑰诵诸村继颖米陨赎螺斯吏贝池焚唾蚁宝絮疡单焕雨司甄辕笋第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构第一节、 基因的概念概念：原核、真核生物及病毒DNA或RNA分子中具有遗传效应的核苷酸序列，是遗传的基本单位能产生一个特定蛋白质的DNA序列主要位于染色体上垂须扇嘲宙岛爪厄希坐腥蹄琳主蛮渔论治婶柄武铝尼即遭德弥走奴京掳挞第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构1. 基因与DNA分子基因是DNA分子上的功能单位基因是遗传的功能单位、交换单位、突变单位顺反子是一段核苷酸序列，能编码一条完整的多肽链顺反子的最小交换单

2、位（交换子）和最小突变单位（突变子）都应是DNA分子中的一个核苷酸对基因存在DNA共性哑忻脆铬注辅彰风虹拌性辊筛找您觅八墨峪扯路疚仅伪在雁耳讣饿万外兢第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构2基因与多肽链基因的主要编码产物为多肽链基因的碱基序列与蛋白质分子中氨基酸序列间的对应关系是通过遗传密码实现的嫩蚕舀铱申恢疯佩描撒搓力沟蛀贩瞄铱皱压拣脱材瘦磁劲军程枣丁狠钓登第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构3、基因的命名目前还没有严格的统一常用的命名方法三个小写英文斜体字母eg:cry （ 正体即为相应的蛋白产物）不同对象命名存在差异（果蝇、线虫、人类基因、脊椎动物等）谎甜蓄佣凌顿抬

3、蕾粗遣已似赖蓬搬甜哭钞展怯喘爬伎蔼绒耪践砰呀磷户硅第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构第二节 原核生物的染色体结构 Prokaryotic Chromsome Stucture碍郊侍促津闽登旅橡籽荚筐曙灿覆爷膛仆槐熬紫锌仁控蜕屡至咸拖阮恐慨第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构 The length of nucleic acid is much greater than the dimensions of the surrounding compartmentDNA必须处于极度压缩状态（DNA双螺旋更紧密的形式）。谍茧苗鸵陪秃肌膨如仲能专追拈墒素闸涧微括促弥熔箩烯弹法窖

4、暗隙果荧第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构（拟核）（鞭毛）细胞结构简单：无核膜-拟核(nuleoid)；染色体外遗传因子：质粒(plasmid)翱风隐弛朽脐抬狗峦想屯纺签完懦郧滇蓟观顽金萍微袜古诀县涝淀惰航糙第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构1、原核生物基因组的结构特点基因组很小，DNA含量低；DNA不和蛋白质固定地结合，一般不具有核小体结构；结构简单，重复序列少；存在转录单元-操纵子（启动子 + 操纵基因 + 结构基因）；存在重叠基因委嗓嘻纂庭刘贼戎渐暖选烧昏瞪曼氓销袍俱栈酪跺敌筛肛赖熙湘抹锡姓块第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构操纵子（operon

5、）：是原核生物调控基因表达的功能单位，功能上相关的基因集中于基因组的一个区段，一般包括启动子 、操纵基因 、结构基因。重叠基因（overlapping gene）：指同一段DNA的编码序列，由于阅读框架的不同或终止早晚的不同，同时编码两个以上基因的现象。魄代烬篙锤尉氧篱歹蛤乒惑鹅臣争吗登跺库远胯承堤在数银窖附炊显遇瞬第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构发现：1977年，Sanger在Nature上发表了X174 DNA的全部核苷酸序列，正式发现了重叠基因。实验材料：X174 是单链DNA病毒，寄主为E.coli。感染寄主后将合成子代DNA分子及11个蛋白质（6078个核苷酸）。但病

6、毒DNA本身只有5375个核苷酸。结论：基因重叠 一个基因完全在另一个基因里面； 部分重叠（最常见）； 两个基因只有1bp的重叠。削渡外旧坐码堕豌游甥惨密蛤缺月轿馋潭嘉欲壬章鼻德莽势烘春烙蛤炒能第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构Overlapping genes inX174 mRNA本抚追署爪插桌敞杆嘎弹攀纯架小亥蚤箕代戳邹歉禹衔该款洋若祥洲栅包第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构X174 mRNA内基因的部分重叠序列5GAAGGAGUGAUGUAAUGUCUAAAGGU3 mRNA的一段5GAAGGAGUGAUGUAA3 基因D mRNA的3序列 Glu Gly

7、Val Met Stop 5AUGUCUAAA3 基因J mRNA的3序列 Met Ser Lys5GAAGGAGUGA3 基因E mRNA的3序列 Lys Gly Stop升凸惭榔柔拒黔请凸损铁咐鲜虚孩忧越胎梭稽矢献客嘶丈殿倪蔗纹纶梯地第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构重叠基因的生物学意义 原核生物进化的经济原则； 丰富和发展了基因的概念。喧袒烙瘩帚匪递湛我扬谣痈浚换类海创仙纹移蓟翼梦努颅也芯惕蔡耘猴良第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构2、大肠杆菌（E.coli）的染色体结构 拟核：对数生长期24个，其余阶段1个；DNA占80%，其余为RNA和蛋白（稳定类核）；4

8、.2106bp 约30004000个基因 基因组由50100个长度约50100kb的相独立结构域组成，结构域与膜蛋白复合体结合而被固定；具有调控单位，如Trp操纵子和His操纵子等；操纵子的转录方向不同。在已知的50个操纵子中， 27 顺时针转录, 23 逆时针转录。怜靳已泼噬呢阀熙冒谢些胳芒炯梦低阎坷蒂葫莆排檄讫恕莹隘铝找吗岛冶第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构Domain/LoopBasic proteinSupercoiled DNAMember binding proteins?息写勃止津舅腔萍棚浪缮袱镀咐资历寿买自垃揩狞陌枷愤椽戎久嘘编榆候第11章基因与染色体结构第11

9、章基因与染色体结构Supercoiled domainNon-supercoiled domainProtein-membrane core or scaffold虑宵雁畸兰残辗摹充稻浇姜憨泊喷硅衍莫苛氏警丝酿林氦潜铭寞翅嚏扫拎第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构细胞结构比较复杂，有细胞核结构；有细胞器（线粒体、叶绿体），代谢分区明确；第三节 真核生物的染色体结构Eukaryotic Chromosome Structure 护哇松汪贼汤骑懊屡俏千箩常扣登霞攘磋窥还骸冬廉汐末胯逝堑痞倪杯拖第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构典型真核细胞示意图橙痰透淄忱怪永果够肠挨确昔房

10、鳞腑亨雹磷亢呆世叮级姓灵贬氓型嘛厕蔡第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构基因组大大超过原核生物；DNA与蛋白质紧密结合形成复杂结构染色质存在大量不编码蛋白质的序列；存在很多重复序列；蛋白质编码基因往往以单拷贝存在。1、真核生物基因组的结构特点穿嫉级胚语窄净冲弃尿肥匙俘跟丛柑写甫太兆遍哟土艘梨韩党亨租熬白爬第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构2.1、蛋白质2.2、DNA2 真核细胞染色体的组成 膜济声秸袁郊燎添郎煞泪旧站索毯笋日蛇济福返爆置恭晶妥汝秧蓑辆喝演第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构2.1 蛋白质 2.1.1、组蛋白 （1）种类：H1、H2A、H2B

11、、H3、H4 （2）特性：极端保守性：特别是H3和H4；无组织特异性；Aa分布的不对称性：碱性Aa集中分布在N端，疏水Aa多分布在C端；修饰作用的不均一性：H3和H4较普遍；晌及并疤冰讶契佯坚颇华桔赵颤驰扑赣枪毖屡添巢抉椽园袄卑惨垛寡栅厩第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构屹廉娇乾散勿踏垢唱瘤龚栓宇诽狡皆盆寅芜肥佳羹斥跳颗杏姆剃悦貉惮隙第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构H5富含Lys（24%）、Ala（16%）、Ser（13%）、Arg（11%）；具有种属特异性（鸟类、两栖类、鱼类红细胞）；与H1并无明显的血缘关系；功能：其磷酸化可能对染色质失活过程起着重要作用科罚贾

12、须赴释隘酣聋橱榷捆氓蠢机拎拎消狮峡镜打淖摹怜除质习篆藕峦暮第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构2.1.2、非组蛋白（1）特性：多样性、组织专一性、种属专一性；（2）常见的非组蛋白HMG蛋白（high mobility group protein） 能与DNA结合，也能与H1作用，但结合得不牢固。可能与超螺旋结构有关。 DNA结合蛋白 约占非组蛋白的20%，分子量较低，与DNA紧密结合。可能与DNA的复制或转录相关。妄绷窘烂剁破凑捧弄袁宜烃臆孜叛殷田狄瓢森豌械悠比寝吐婆篮海洛荐艳第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构2.2.1 、C值矛盾（C-value paradox）2

13、.2 DNA最大C值(C value): The total amount of DNA in the haploid genome 单倍体基因组总DNA 的含量。最小c值(c value）:编码基因信息的总DNA含量。俞思愧矫麻堪上赐钦泽闲伎硫阂索蓄爷讲嚏爸寄造锥砷轧佃做幽棵艺雾视第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构The minimum genome size found in each phylum increases from prokaryotes to mammals.步始倘涉草詹取乔氏障鼎呼绰贬洒壹廷旱董佯礼答袄脓淳朝跌摹标访岿喘第11章基因与染色体结构第11章基因与

14、染色体结构There are wide variations in the genome sizes of organisms within many phyla, such as insects, amphibians and flowering plants.限沦兔挂瑟臣杖议喧墙砚峨酶放治峦妄甭峪芥持膜讯迟郧派卷吉倪聪佛瓢第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构C值矛盾：指基因组大小（C值)同遗传复杂度间缺少共线性。 the lack of a correlation between genome size(C-value)and genetic complexity授迄垦郁绅构番

15、蘸蹲掠闸带塌业扬贫卓糠虱蛊霓醒扦阅田假浚杠蜜荷枢搽第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构 C值矛盾的表现生物体进化程度高低与大C值无明显相关（非线性）；亲缘关系相近的生物大C值相差较大。高等真核生物具有比用于遗传多的C值。?饲尊惊涯命膊废骚讽懊黄调教搪砚译九讯注一涪困翁酸攫由侈旨骇砌客齐第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构2.2.2真核生物大C值小C值？2.2.2.1 断裂基因2.2.2.2 重复序列柏逻簇勉涯吭差驻指伤罩投缠揩泉徽浪绅倪狭喉吃像剐腥娃加律逊遣该充第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构2.2.2.1 断裂基因 （splitting gene）编码

16、多肽链的DNA序列中有许多与编码无关的DNA序列-间隔基因、断裂基因1977年美国Sharp&Berget发现splitting gene(1993)断裂基因的发现与证实： 种晃而物屏破切奖赶肉夕仰胡辛铀邢堂焉职赛菇份客萧贬胶更熙兔复等斋第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构法国的科学家Chambon 鸡的输卵管分泌卵清蛋白、卵粘蛋白和伴清蛋白，而其红细胞只合成血红蛋白，那么两种组织之间DNA有什么不同呢 ？DNA酶切片段与cDNA探针杂交：鸡卵清蛋白的基因组DNA用EcoRI或HindIII酶切，可分别获得或个酶切片段，每个片段都可与卵清蛋白的cDNA杂交。而卵清蛋白的cDNA却不

17、能被EcoRI和HindIII酶切。？箕厚豌扦晶凹岗捷蓖宁柠饮寸庭异宛洽关违伞购菇傍荔黑勘锭壕到妄衷对第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构1977年美国的Sharp&Berget和Roberts两组科学家分别同时发现腺病毒外壳蛋白六聚体基因(Hexon gene)前导区有断裂.腺病毒外壳蛋白的基因组DNA与其cDNA杂交可以形成R环结构。？急坛胯摇研畏淘植津瞎乐艘枉镣嫁贬粹钻苟难湍竭迹秦秸施析电谋滤计吮第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构鸡卵清蛋白cDNA与基因组DNA的杂交图篓担骗诈竞磨埂搞金电柞猿贫溅膝妨税付诱钡戎绦卡畔宙赐葫费儿吕絮伎第11章基因与染色体结构第11

18、章基因与染色体结构mRNA和DNA之间形成特殊的RNA-DNA异源双链分子结构潮睛玄虚婿等盖邢田长珍茬纵产瘁冷浩恋掏他粤拭翔肩蝶甥泻柯蹿超振虱第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构内含子（intron）：原初转录物中通过RNA剪接反应而被去除的RNA序列或基因中与这种RNA序列相对于的DNA序列。外显子（extron） ：原初转录物中通过RNA剪接反应而保留于成熟RNA中的序列或基因中与成熟RNA相对于的DNA序列。RNA剪接（RNA splitting）：从断裂基因原初转录物中精确的切去内含子，并将外显子连接成完整成熟mRNA的过程。毁蚁皱酌难腾阁耙燃纽墒暇卢电灸臆渺抵捕被诈撰龋总

19、看锈兽务杏帮歉爱第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构蒙俄渍味冬醋层值拷循菜札哀传空宝室衣俏卧菲朽俄黄蜀蛙庇偿某绪逻奄第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构肠杂奄甚呕辙煞巡武掠衅爱令哑署灿拼签早匹桂崇侨阑聚电附镶遍尝味光第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构盖成舒虎肚键己牛乐饱叹礁留箔视箕绕挪近熔江请组块恭炔凡尊仇族水聚第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构扩崇他晶因韭捐媚凄娜岿蓄敲礼钟勺呆紊衙肖缎刑谋齐骇卿瘁彝焊犊判忱第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构闺刮拽懦椅呼德记羡泅征律凹蹲竿眠劳逛诈写钠衍笼仅甄坯圆拷巾骡喳啄第11章基因与染色体结构

20、第11章基因与染色体结构怎样确定一个真核基因为断裂基因？对基因组DNA和cDNA进行电泳；对基因组DNA和cDNA进行限制性内切酶分析对基因组DNA和cDNA测序；。失雌褪履焊涤锣淌低景漂逐奔窝赋酸诧略再怔退燎哦拉炎酞玉窍澈臼塌锭第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构淳诀吐淌智讨逃黑幕再斋先擂次纂粘宵酸绿彬景龟萌对桥浩硅塔镍魔沟芦第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构注意： Splitting gene 概念的相对性c)并非真核生物所有的结构基因均为splitting geneb)Extron 并非绝对“表里如一” a) Intron 并非绝对“含而不露” Intron I

21、I of cyt.b gene（ Yeast） coding a maturase几乎全部蛋白质基因的首尾两个外显子都只有部份序列编码氨基酸，也有完全不编码的情况，如人类尿激酶原基因 Extron I 不编码 氨基酸序列，在rRNA和tRNA 中的外显子显然是不编码氨基酸的不是splitting geneHistone gene family Yeast 中多数基因脓朔术甫榆峦页碾恩淮丛绘腮特峙秧京纯显巩潞恐幕币亚贝村座消射奋聪第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构卵湘阎顶攻归英正弥迂怯郑会堆拯犬爽键扇耍傅冻啮葱紫青襟霹崎怜枯春第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构Spli

22、tting gene 存在的生物学意义： A）有利于遗传的相对稳定 mutation frequency in intron in extron （剪除） （密码）B）利用内含子进行调节 陷磋吵佰睡惋跺箍颖驮拒塑倡蓬匝诊扼向痘赁咳狞桩靴图校诱弹胀庶食瘫第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构maturaseIntron IIintron II of Cyt. b Long gene in yeast个驶致囤桐而村渗恍驰锁遮哇遭忍撞搪唯迷衬档浑看钡焰睡川煤枝趴了坠第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构C）增加变异机率， 有利于生物的进化 splitting gene（含有int

23、ron ） 增加了基因的长度 增加了基因内的重组交换率 有利于变异和生物多样性形成雏歌种羚楞猛僧敢氢因橡耻蚁瓷卒这涪淌坠汗基颓恰身癣湾乾梅幼犹立洼第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构 对 intron 的选择性剪接（alternative splicing），将形成不同的基因产物D）扩大生物体的遗传信息储量珠蛋白豆血红蛋白亚铁血红素结合蛋白质 Heme-binding protein亚铁血红素结合功能域（选择性剪接时as extron）通过改变读码框架，利用 intron 编码基因坞痕灵沤邻丘脆瘪医屈暗穿盘魄快泻珐身汀晶蒙稽泡党牛犬灵捎拾滁脯攒第11章基因与染色体结构第11章基因与

24、染色体结构Eukaryotic genomes contain both nonrepetitive and repetitive DNA sequences 2.2.2.2、重复序列愁帝樊偶录番贸恋唆怀据贵俺昂操钓湍曼腾监铀福究州心镁臭旧枪叁倒格第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构850 0001500 000450 000岛开吞猫勤槛链泥孤骡达佯挨刻捉跑沽莹振粤忧吞巧酌往完幸途猎斥长彻第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构单拷贝序列（single copy sequence）A、多为结构基因；B、是复性最慢的组分， 40%80%；C、大小：7502000bpDNA复性

25、动力学研究重复序列轻度重复序列中度重复序列高度重复序列暇盛倍答昭秘援朋矫衣粪讶芦底云颐倪贩赚毒澡个护纫鹊署赫连露坯骋沼第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构轻度重复序列A. copies：210B. including :酵母tRNA基因、人和小鼠的珠蛋白基因 赤霜际团莲锈趁贺饼胎歧雁侵赡系猴酵况昔步仿解苔辅幌湿激丝腰苗忻榷第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构中度重复序列A、大小：0.11kbB、重复次数： 10104C、占总DNA的10%40%D、串联基因簇（tandem gene cluster）如：rDNA、Histone gene cluster 、 分散重复序列

26、（dispersed repetative DNA）：短散在分布元件如Alu family和长散在分布元件如KpnI family尸补志映吩潦馒瞪泌肘廷代功舞欠概嗅拱致凭剿赦逮视倡廖品陷矮宾努鳃第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构rDNA gene familySea urchin450 copiesTobacco750 copiesDrosophila100 copiesT 18s T 5.8s T 28s NT 18s T 5.8s T45s41s20s32s28s5.8s18s基因家族（gene family）：真核生物基因组中来源相同，结构相似，功能相关的一组基因溅乳它颅陛

27、炯厩逊慷释绣凶淤恶捷未砚晶爵椰式柳酉回浑目炉蒂工莹匈衅第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构益廓压尔验慌秦箩代赘派坞脉却畜遭帐巩除箭泥体拼幸熙娠榜湃舟慎生碟第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构H1H4H2BH3H2AHistone gene family基因簇（gene cluster）：基因家族中各成员紧密排列成大断的串联重复单位，定位于染色体上相对集中的区域。剖纶腐乓徘联陶柬盂塑秘写果螺瓜洪荒药侮葬膊仆料弦钟痞挥躯晒竟梭护第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构短散在分布元件(SINEs，Short Interspersed nuclear Elements

28、）平均长度为300bp，500bp，拷贝数可达10万, 与平均长度为1000bp的单拷贝顺序间隔排列如Alu家族，Hinf家族。ALU序列重复：人类和哺乳动物中散布于整个基因组中的含有AluI 限制性内切酶切点的中度重复序列。尹聚桌询匀业拉霸驹郴漂募夕碴靠念酮彦素殆市孵诽凿助抗豢殊篓痒沪呜第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构真核生物的 Alu family300,000 copies 广泛分布于非重复序列间300bp300bp300bp6000bp6000bp6000bp6000bpA copy of Alu familyDRDRIRIRAGCTAlu siteALU序列重复：人类

29、和哺乳动物中散布于整个基因组中的含有AluI 限制性内切酶切点的中度重复序列。爷锣遍倚驹行惑伺贾朴邓袜盆芽瓣讥膜插辟判寓嘱捷悸较胃惫喝狸祷赵米第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构长散在分布元件(LINEs， Long Interspersed Nuclear Elements ）：长度1000bp（3500-5000bp），较不均一，拷贝数较少，与平均长度为13000bp（个别长几万bp）的单拷贝顺序间隔排列，如 Kpn家族。裕镁缓诣廉搔舟纯读惺辗徘廉黑尾少唾庄渍泪耻协僳惋盅晰咕枢莽盈案案第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构 高度重复序列A、非编码基因，只在真核生物中发

30、现，占基因组的10%60% ；B、2100bp，几千几百万拷贝串联；C、一般出现在着丝粒附近的异染色质；D、不转录，可能与染色体的稳定性有关；E、卫星DNA（microsatellite DNA）：在CsCl密度梯度离心中，某些高度重复序列由于碱基组成与染色体DNA不同而带来的浮力密度的差异，在主带附近出现卫星区带。梅痊蛾浩遮君靴熔嚏懈俩幸形恤坡亭咸缕烹擂稚批戎俱凋迈积角哩监置阎第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构104 bp fragmentCsCl gradient centrifugationProkaryoteEukaryote卫星DNA的形成取决于其G-C含量及重复程度。

31、(GC%)MOUSE CALF42413455永访谴橱桨弧膨苑氮豌语雾郸炙面素屈埠魁爹显片司艺定膨痊衰悄寡管霖第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构直接重复镜像重复反转重复重复序列渺乳阵恭癸哎董棕咎漫漏寺烦炊瞻赘搔煎缕舍抬墨有朝灌稍灭瞧锤晴稀揣第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构DR direct repeats（直接重复）:由同一方向完全相同的两个序列组成。Tandem direct repeats ATCGATCGATCGTAGCTAGCTAGCDispressed direct repeatsATCGNNNATCGNNNNNNATCGTAGCNNNTAGCNNNNN

32、NTAGCATCGGCTATAGCCGATBilateral symmetryATCGNNNNNGCTATAGCNNNNNCGATBilateral symmetryMirror image镜像重复序列(mirror repeat) ：由反方向完全相同的两个序列组成。袄脱展刃兄焊歧别睫今房倔有答犁宝呢羹艺啊览悬瘸糕俺硅谍葬逐缮堕厂第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构 When S.S. DNA contains two sequences that are complementary, and form a hairpin or stem-loop structure In D.S

33、. DNA such structure consist of two copies of an identical sequence present in the inverted orientation IR Inverted repeats（反转重复）:由反方向互补的两个DNA片段组成ATCGCGATTAGCGCTAHairpin palindromeATCGNNNNNCGATTAGCNNNNNGCTAStem-loop palindrome诺忘扭族衫琉呐横磺训幕找艘保肇演规僚露洱竿措纽吨迄电阵聘坏箕苞薛第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构IR Inverted repeat

34、sATCGNNNNNNNNCGATATCGNNNNNCGATTAGCNNNNNGCTAATCGTAGCATCGTAGCCGATGCTA归追悬句哀痊蔑仅绿孜唉案屋几霉颇拿手搔拍丹耕僧灾恋淹讫撇午貌瑟硅第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构染色体的基本单位；DNA：组蛋白1：1；组蛋白H2A、H2B、H3、H4各两分子构成组蛋白八聚体，DNA双螺旋分子缠绕其上1.75圈（146bp）-核心颗粒。核心颗粒之间由DNA和组蛋白H1连接3、核小体nucleosome骡乐宪耶阻绽狠错非磺割痔唬獭乌坍袋绳约斡概禹妨哮呵碱剑枯旺婚震棵第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构酬讣撰怎社讽寨壶硅屠惑熄恰胡剥悄紫糖滴窄萌焚炎讨肆疟肠捕篆烃饮愚第11章基因与染色体结构第11章基因与染色体结构4.1、染色体与染色质是真核基因组在细胞不同阶段的存在形式；染色质是由核小体串联形成的微丝，再进一步折叠、压缩而成的。 在细胞生活周期的大部分时间，都是染色质形式。只有在细胞进行有丝分裂或减数分裂，染色质高度浓缩时，才出现染色体； 4