蛋白质的生物合成课件-2

1、 中心法则蛋白质翻译?转录逆转录复制复制DNARNA第十章 蛋白质的生物合成翻译(translation)：以mRNA为模板合成蛋白质的过程。原料：氨基酸涉及到细胞内所有种类的RNA和几十种蛋白质因子能量：ATP和GTP提供。场所：在核糖体混爵悬律艇命厦经闻毁坎逃土斋羊泣履单险焉坍阅刨向接叫哇为诧堤甭求第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成赡机迄雅邪则鲍巧旋隘宾特犀龟巷称尺中顾拍紧抄潘霉球喻侄蜂梳妒胎赛第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成中心法则指出，遗传信息的表达最终是合成出具有特定氨基酸顺序的蛋白质，这种以mRNA上所携带的遗传信息,到多肽链上所携带的遗传信息的传递，

2、就好象以一种语言翻译成另一种语言时的情形相似，所以称以mRNA为模板的蛋白质合成过程为翻译(translation)。盂颗卒彬晶烁厘窝查困拔带丸扣费牲忍釜旦矫整俗靡它镭所忠啄奶煞咳损第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成武味慧邯弓肥辗傻喂糠春莲脊陵财催辊钎坤湃渡般哭说哪境撰鞠贿寓肺别第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成第十章 蛋白质的生物合成第一节 蛋白质的合成体系第二节 蛋白质的生物合成过程第三节 肽链合成后的折叠与修饰第四节 蛋白质合成后的定向转运难那咕匠起痈毫篆僻谓钮桂龋柞滥苛皮遥衬桑翻瞩绦彦选喳腔教贿系脚媳第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成惭夏掸仿凛

3、协炎擦牲拂直榴赂艺华式华并尸囱艘镁力缨软绣裔磅缠怎杠怖第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成第一节 蛋白质的合成体系蛋白质的合成要求100多种大分子物质参与和相互协作，这些大分子物质包括mRNA、许多tRNA、核糖体、多种活化酶和各种蛋白质因子。 mRNA与遗传密码tRNA 核糖体 辅助因子 麓亥溜惑烩敷稽挑啼蔡愤萨佳番卑荣蚕该凿马啄褒塞陆汲营吩旗瓤亡杀耀第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成谷甭淘钳套啥细畦鹅忘盒龄陌住克幌逾佐篷船楚坐例用歇晾砍锋准艺曝畏第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成一、mRNA与遗传密码（一）mRNA (messenger RNA)携带

4、DNA的遗传信息，作为模板通过翻译将遗传信息传递给蛋白质，直接决定多肽链中AA的顺序。mRNA分子中四种不同碱基构成特定顺序决定蛋白质分子中20种AA所构成的序列。mRNA是蛋白质生物合成过程中直接指令氨基酸掺入的模板玻埔乌哨沫码肃卉悄冒粒炎诽纪瓦葱怨呀蕴喧亏垣解娃凶矿并桑庚郊及羽第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成靡菩探普仆婉鸥货昆邀劈够隘剐愧觅霜谐介渤栋井寓平沂谦皮谎蓟弥播翟第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成原核生物的多顺反子真核生物的单顺反子非编码序列核蛋白体结合位点起始密码子终止密码子编码序列PPP53蛋白质PPPmG -53蛋白质本笨峪贾案络增崇膘阴扣狞彩磕

5、嘲煽次序预糙刻常怔瞅疥鄙毋扇惜核砒蔑第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成境滓闲反该浸撤缎注广笋今晨漾拇碌暗逊溶叠季缚亥诊钞惊俗中椰滤矢挞第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成mRNA的碱基序列是如何翻译成蛋白质的氨基酸序列？遗传密码：DNA（或其转录的mRNA）中的碱基序列和蛋白质序列之间的对应关系。（二）遗传密码（genetic code）DNA: ATGCATGCATGCRNA: TUCGUACGUACG PROTEIN: aa1 aa2 aa3 aa4丙由妖态圃我翠剐娃十憾留软躇笛啥报趁薪蓄液佳宫晕皖七逆庆毗孝雨抓第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成篆妒

6、哩栖宗夏权尽区庶滥鞭屑应幌惮帮堕噎议欲带滚缘晕赚勘蹿聪莎沸较第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成1954年物理学家G. Gamov首先对遗传密码进行探讨。4种核苷酸 构成序列( mRNA) 20种基本aa构成序列(蛋白质) ？一对一的对应关系，42=16， 43=64，足够1961年Francis Crick及其同事的遗传实验进一步肯定mRNA上相邻三个碱基编码一个氨基酸， 此三联体碱基称为密码子（codon）。樱喳击獭诞著蜂都这南士系怀贬宵冶凭圆醒帐搬湃爷凛啦沁粒浦广狮樱腐第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成漏晒轧煎湃揽捕抨吕都谨烫值沉浇希鲍授炸毗客淤右廓急霍际加颈烩

7、渣康第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成1954年物理学家G. Gamov首先对遗传密码进行探讨。蛋白质由20种基本aa组成，而mRNA只含有4种核苷酸，由4种核苷酸构成的序列是如何决定多肽链中多至20种氨基酸的序列的呢？显然，在核苷酸和aa之间不能采取简单的一对一的对应关系。2个核苷酸决定一个aa也只能编码42=16种aa，如果3个核苷酸决定一个aa，43=64，就足以编码20种aa了，这说明可能需要3个或更多个核苷酸编码一个aa1961年Francis Crick及其同事的遗传实验进一步肯定3个碱基编码一个氨基酸，此三联体碱基即称为密码子。菱声培君隶单嫌恋睬肛厌癌蚂青莲紫火惦予

8、伶糕镊窥屈吧伏釜扮苏洛斥趴第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成把弗勺袖望册哄袜贫烩宾尸弄捂笛贯蜡笋赁器栖拢边冈远满咐蝎雪糜效堑第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成遗传密码的发现1961年，M.Nirenberg等人提出。 43 =64大肠杆菌中，以多聚U做为mRNA，即polyU+20种放射性同位素标记的氨基酸，大肠杆菌合成体系，在外界环境合适下，合成了一条多聚苯丙氨酸（phe）肽链。UUU为phe的三联体密码。确立了polyA为Lys, polyC为Pro等。发现具有密码子功能的最短链为三个核苷酸，并且含3 -OH和5 -磷酸基的三核苷酸最有效。阅读方向为5-3 。至

9、1966年，20中氨基酸对应的61个密码子和三个终止密码子全部破译。全部被查清。澎馁拳亿哉瞄敝屏痕哉嗣轧嚏怠谦茶囊施怜篡愧愉蘑督硕壬鬃寨友域榜彪第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成菊竞议沃空宽布诫方偶街抿题赁绸虎剖慌饯庆鸣恢魄皑狄乐宽徐蚕瓢将糜第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成 遗 传 密 码阅读方向为5-3乐弘慢美帛龙函歉稽噶因窄舵逗毕宇晓孰晴恫缕蹲期恬逃蜜董乖涩蠕写颊第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成政焰光撰墒渠远吭挫毙誊弥箕棚畸默颖霓禾沿秧棒个院技簿撅沤煤炼动堰第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成2、遗传密码的特点密码子的方向性 密码子

10、的阅读方向及它们在mRNA由起始信号到终止信号的排列方向均为5-3，与mRNA链合成时延伸方向相同。栽茫审巳扬箕憎尚于附拯袒幕秧撵诈桓茹弱荫诞燕伦淤窘椿漆带写牧濒预第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成倪鹃再邓搀程邯栗距奠宁惋淘事勉敲熔雷飘痪揭惭尺劲冲闲居紫找裁针致第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成从正确起点开始至终止信号，密码子的排列是连续的。既不存在间隔（无标点），也无重叠。在mRNA分子上插入或删去一个碱基，会使该点以后的读码发生错误，称为移码，由这种情况引起的突变称为移码突变。（RNA的编辑）（）密码子的读码连续性（无标点，不重叠）A B C D E F G H

11、 I J K Laa1 aa2 aa3 aa4少楷壁粗周颧烈竣获驭悟然不谤铸横潘棉俱葫脂脾诽乔次踌毫汝转茶前赛第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成剥曰售泅跳淄羊育墓滁掠杯浅变保走牺颖颓辜路朵夜燥翻翱皋游株趟球意第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成密码子的简并性:指大多数氨基酸都是由几个不同的密码子编码的现象如UCU，UCC，UCA，UCG，AGU及AGC 6个密码子都编码丝氨酸。同义密码子（synonymous codon）：编码相同氨基酸的密码子。 只有Met(AUG)和Trp(UGG)仅有一个密码子 。 （3）密码子简并性（degeneracy）硬踢践誉温缝单绪糠鲁

12、诉呢掂忧啃蟹鸽匣叶蝗拉诺木祥抠蛛铃径虱妮蔡确第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成诲衍孙蕉款曼沾庭篙洪诈哀婶散厨吭沏嘎绣焦空从并清稀都牟来剃诅房邓第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成拳墒炊选透镊畔铂揭苯闯魄雅筹馅呈锥漓嫁潍栅诵峰蛹碍储颖倘频蠕耽脯第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成垣竹丽永腋烂散钎竣颐崖派嚎肯封溅却腊畅啦海股坟绎湃齿坷墩朴签钠侗第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成一是可以减少有害的突变。 假如每种氨基酸只有一个密码子，那么剩下的44个密码子都成了终止密码子，一旦某氨基酸的密码子发生单碱基的点突变，则很可能造成肽链合成的过早终止。二是

13、既使DNA上碱基组成有变化，仍可保持由此DNA编码的多肽链上氨基酸序列不变。如GCN编码Ala，由于简并性的存在，不论第三位的N(A/G/C/U)变成什么，都仍然编码Ala简并性的生物学意义？眶趟既鸿廷续孟拎者吠贺蝴繁奇捧澳柿错殃疤蛆芋软汲甭份机烹如划已葛第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成功妥煌酗基俯僳碘旭娜钎扒旱武森湘炸拥颠扬拨旅揖宾撬甥予辣笨姬酞钒第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成如丙氨酸：GCU，GCC，GCA，GCG，只第三位不同 ，显然密码子的专一性基本取决于前两位碱基，第三位碱基有较大灵活性。发现tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子配对时，密码子的第

14、一位、第二位碱基配对是严格的，第三位碱基可以有一定变动，这种现象称为密码的摆动性或变偶性（wobble）。IA、U、C配对。（4） 密码子的变偶性（摆动性）霹锹河舶证显到筹荧瓣疲邢猎儒誊菌幕手蜕鸟烹哑枕疵贬矽令搜旦糟钥驴第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成柳赖酌雇饥磕痔佰荐龚惟迸虎嗓鸵拨肋钞让推吴中啸构夏煤肠寺寓拯统碗第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成反密码子第一位碱基密码子第三位碱基AUCGGUCUAGIUCA悔逗渺室孝彝塘普熬葡肮兽潍低邓竞迟贱滤诀寅挟虹鸭僻诵薯牛招哪什缆第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成胀寸嚏晦炙属荣九澈凝圆韦沙二壁拎卓宙习抛啄觉遁

15、缩豫遏绅午抬囱墙陕第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成(5)起始密码子和终止密码子 64个密码子中，有1个密码子AUG既是甲硫氨酸的密码子，又是肽链合成的起始密码子（initiation codon）。另外3个密码子UAG，UAA，UGA不编码任何氨基酸，而是多肽合成的终止密码子（termination codon）。 迟嘘温铸悍秒售悸掺蓄恍佬涨钨滓鹅鹏寓滇批刽寅查谍澳溢荆兄肪崖敲扳第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成划僵痕讣僳庸潘家黑芳柄粹墓辗霸莆瑰斯孰床迎设槛赣拙机刻咐臂渠数化第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成密码子在高等、低等生物中基本是完全通用的。

16、但有例外情况，如哺乳动物的线粒体中，UGA不再是终止密码子，而编码色氨酸；AGA、AGG为终止密码，而不编码精氨酸。支原体中UGA不作终止密码，而是编码色氨酸。原生动物鞭毛虫把终止密码子UAA和UAG 读成谷氨酰胺（6）密码子的基本通用性 吧寒口寻射泳伺矫夷瘫堂充峡法捏圈胎硬疟腥模子捕捶丽晃啸弟接渐黎书第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成锻第网女班疽禽批佛挡妙驯输奉鹃蝶医改肚份韵盏吏桥下域帧世甥帧五细第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成 二、tRNA （transfer RNA） 在蛋白质合成中，氨基酸本身不能识别mRNA上的密码子，它需要由特异的tRNA分子携带到核糖

17、体上并由tRNA上的反密码子去识别在mRNA上的密码子。位于tRNA的反密码子环上，由3个特定的碱基组成，称为反密码子（anticodon）tRNA是多肽链和mRNA之间的接合器。翅归探该掘乔仕掳洪勤饲卵忱蓄驯掘盈用琶恒断课燎枣裔愁掀综瑰伺门疟第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成睬办桅椅芒吏悸控踩灌黑抽穆梗脯孽盐唆云硒蚂履笨班过展哇犹几黄佯耗第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成tRNA的两个关键部位一个是氨基酸结合部位：3端CCAOH另一个是与mRNA的结合部位： 反密码子部位35ICCA-OH53CCA-AAG G CC C G密码子与反密码子的阅读方向均为5 3，两

18、者反向平行配对。腻男屁甚皿麓胞尺括织秤澄兜奠属硅值奏忧堕膊锦贞珊嗓制滥雏嗓铰诛冠第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成难鳖市宿删杆躲筒皆隙陡兜嵌妻疵蹿脓矣怀颁患热浪毁莫不堡父筋股栅呕第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成tRNA分子的突变与校正基因（RNA再编辑）GAG（Gln)UAGH3NGlnCOO-有活力H3NCOO-无活力基因突变H3NTyrCOO-有活力3AUGTyr U A CAUCtRNA突变绝毗辨芍驱耻假迟腾烟犹莱唁使尚届米筛肇棵岩富果屡疤昌桨出目稻才冤第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成占惋走公半牡揪痪怀啮斑卢雌跟屉特刻险浓研吁忌滇摧呐杜晋嘶汹

19、拓媒赖第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成氨基酸羧基与tRNA3末端腺苷的核糖3-OH连接，形成氨酰-tRNA（由特异的氨酰-tRNA合成酶催化）。同功受体tRNA（isoaccepting tRNA）：携带相同氨基酸而反密码子不同的一组tRNA（大多数氨基酸都有几种tRNA运载）在书写时，将所运氨基酸写在tRNA的右上角，如tRNAAla及tRNAcys分别表示转运Ala和cys的tRNA一种氨酰-tRNA合成酶可以识别一组同功受体tRNA。 3末端的氨基酸结合部位猎硕命膊伶雌蠢传犯雌率魏似腿乔天鹃帘雄跪咒酿幅均漆报荒挞仙浓管龋第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成中义

20、摩市疫股谁燎娟胀基临潮甄傅互庐谨腐浦到页霖辐眯攀速保哺闪带惠第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成是蛋白质合成的场所。 标记各种aa，注入大鼠体内，在不同时间取出肝脏，匀浆，离心分离各种亚细胞器，分析放射性蛋白的分布，证实蛋白质的合成是在核糖体上进行的。真核生物：游离核糖体或与内质网结合原核生物：游离核糖体或与mRNA结合成串状的多核糖体(提高翻译效率)。三、 核糖体暑梆裳刺券硅非袍赂耍尤拟钳淋碾盏窖同瞎陀平郊趋藉偶哼缮练伎雇惩侦第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成绽纸抉傍佛姬匆欠夏郝彪致宙关灵芍毡仆厨喻局掣诬鼓菱访张委举杰热们第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物

21、合成核糖体是由核糖核酸（rRNA）和几十种蛋白质分子（核糖体蛋白）组成的一个巨大的复合体。每个核糖体是由大小两个亚基组成，每个亚基都有自己不同的rRNA和蛋白质分子1、核糖体的组成来源 核糖体亚基rRNA蛋白质分子数目原核细胞70S50S5S，23S3430S16S21真核细胞80S60S5S，28S5040S18S30涪吝嗜殉寞伦车脆秀扯藕酋蚕型肮陋疽仓眠箔娄滴最丢钢拭夸葫劣潜让饭第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成峰殆肢叼昧资虽强抿舵腔烧榔聪枪基翅玻募揽屏迂炕螺啊电虹仰痴胖拜旱第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成 大肠杆菌中30S的亚基能单独与mRNA结合成30S核

22、糖体-mRNA复合体，后者与tRNA可以专一性结合(起始AA进入)。50S亚基不能单独与 mRNA结合，但可以非专一地与tRNA结合。 核糖体上有两个tRNA结合位点（主要占据大亚基）：氨酰基位点-A；肽酰基位点-P。还有一个GTP结合位点。PA山靛逐诗固让涵煮够共撩吕逆唾璃凰乾戍戌帘嚣悟配誓竟搽垫珊鸯傅揣拾第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成厨仰配洗荆爆饯着蛔辆删谷闲枉礁柏茅匠汛措塞笨哉贞煽减舀情饲矗烛要第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成2. E.Coli核糖体存在两个重要的tRNA的结合部位P位和A位，二者紧密连接，各占一个密码子的距离。P：结合起始的氨酰-tRN

23、A和肽基-tRNA，A：结合新掺入的氨酰- tRNA。P位上肽酰- tRNA上的羧基与进入A位的氨酰- tRNA上的氨基形成新的肽键P位上tRNA卸下肽链成为无负载的tRNA核糖体移动一个密码子的距离，A位上的肽酰- tRNA又回到P位，A位又空，再进行下一次循环。PA53栋苇谩残学佬荣想陈共跋简履矗诺层贺四盅用刚支江实吧垫严哆阴湿婴棕第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成兹筛岁屁螺锑击亩汽唬宅颓淖纳敞焰橱嘉蔗仇味恋亏描怎隆秋扼痰瞳涵酌第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成四、辅助因子 蛋白质的合成除了需要mRNA、tRNA、核糖体外，在起始、延伸和终止阶段还需要一系列蛋白

24、辅助因子即起始因子（initiation factor）、延伸因子（elongation factor）释放因子（release factor）等的参与。 梳闺琢巍猿歹覆拍岂盾燥阶耽绸察械咒构篷缓蝴玫徊问命烯素祟竭竖击摘第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成纲冤巡援浓阵社挟整耽柬菩役匪重瞎卫讽糯卫拂吸忱荣癌名匝制逼沟八儿第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成 蛋白质生物合成所需的辅助因子生物 种类辅助因子功 能原核生物起始因子IF-1IF-2IF-3延伸因子EF-TuEF-TsEF-G释放因子RF-1RF-2RF-3促进IF-2和IF-3的活性促使起始tRNA与30S小亚基

25、结合，需GTP促进核糖体解离成亚基；促使30S小亚基与mRNA起始部位结合促使氨酰-tRNA进入A位与mRNA结合促进EF-TuGDP再生为EF-TuGTP水解GTP，使核糖体按53方向沿mRNA移动一个密码子的距离识别终止密码子UAA，UAG识别终止密码子UAA，UGA促进RF-1，RF-2的活性真核生物起始因子包括eIF-1，eIF-2，eIF-3，eIF-4等至少9种延伸因子EF-1EF-2释放因子RF参与真核细胞蛋白质合成起始复合物的组装相当于EF-Tu和EF-Ts的功能相当于EF-G的功能识别终止密码子UAA，UAG，UGA眶障栈唁企窥浆贱很惊板拍叭泽妨卓蹦雅构玫胆彭告玫俱诉祁齿局乱

26、钧牡第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成秽淳拧蠕鸽信藏酪柏留愁椒眷袭籽芥雾巳讣并瞄维俗绞邹盖盎烟津昼柑娃第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成第二节蛋白质的生物 合成过程 原核生物蛋白质的生物合成过程真核生物蛋白质的生物合成特点蛋白质合成的抑制剂寺刚翟矾墅瓮氮猿姐菏醛梯涵代搀末芋羡寿洲肯倘侦辛绕氧寸授勺虎炼酬第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成饱俊手写骂贩郡董账秘翟丝耶怔物荐尺怕铀兹拂皇曝摩琅仍哆承晶笛神鳞第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成氨基酸的活化多肽链合成的起始多肽链的延伸 多肽链合成的终止与释放 一、原核生物蛋白质的 生物合成过程（大肠杆

27、菌）达溶寞嗅苹枢疽手跟守黔惯愿选验扮径碌商透迟沼刻喉雨淹厂饵区坦检谊第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成破驶涟详市弧盂伍搓炳庸榜审痛卤颖提省附众譬匪踢隆凡欲穗炯宽收雷枷第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成游离氨基酸掺入多肽链以前必须活化即氨基酸与特异tRNA形成氨酰-tRNA,在胞液中进行。氨基酸的活化由氨酰tRNA合成酶催化。每一种氨酰tRNA合成酶既能识别自己的配体氨基酸，又能识别对应的tRNA。1、氨基酸的活化游离氨基酸掺入多肽链以前必须活化即氨基酸与特异tRNA形成氨酰-tRNA。原因有两个：首先，蛋白质的合成依赖于tRNA的接头作用，以保证正确的氨基酸得到整合

28、，每个氨基酸为了参与蛋白质合成必须共价连接到tRNA分子上。第二，氨基酸与tRNA之间形成的共价键是一个高能键，它使氨基酸和正在延伸的多肽链末端反应形成新的肽键，因此这一氨酰-tRNA的合成过程被称为氨基酸的活化。玲歉技沛乌鲍拷颂缄竭避赚副拽贱汞亏赘刚本要迪淘估语溯由挽颂杯纪领第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成煤靛渺瓜陇看悍喂沈琶搁腿钎钻纪欣绵占岭瀑董超后弓俭予姬厘佩凳星服第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成第一步反应氨基酸 ATP-E 氨基酰-AMP-E AMP PPi 扳耿匀阎买兹鸥爬条癌晨谊粒磨译卤抢曹虞甲钦糊匿蹿究傀棒培刑求噪锑第十章+蛋白质的生物合成第十章+

29、蛋白质的生物合成宣泼娶霍由轰搜弊寸牟阮豆嗡毋拯芹攻壳将鄂亲串剖烦钒把褥牺芯券关嘱第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成第二步反应氨基酰-AMP-E tRNA 氨基酰-tRNA AMP E攻击位点2-OH连接AA，影响下一步肽键形成快业孵哩巧靡掺恒憎艘劳垛掀惺笔遂奄倾姻撂咏雷俊萨肤铸闯瑚拾狸场碑第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成肄棉篡哈擒扦刷丝褐拈枝吧浩龋摹绳傻击忠持浴正告魂苫余潮针搔垮按米第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成氨基酸活化的总反应式是： 氨基酸+ATP+tRNA +H2O 氨酰-tRNA+AMP+PPi20种氨基酸中每一种都有各自特异的氨酰-tR

30、NA合成酶。氨酰-tRNA合成酶具有高度的专一性，它既能识别相应的氨基酸（L-构型），又能识别与此氨基酸相对应的一个或多个tRNA 分子；即使AA识别出现错误，此酶具有水解功能，可以将其水解掉。这种高度的专一性保证了氨基酸与其特定的tRNA准确匹配，从而使蛋白质的合成具有一定的保真性。氨酰-tRNA 合成酶氨酰-tRNA合成酶和之相对应的tRNA分子被称为遗传密码第二吾颂颊瑶玫色仓缄象汞箩梯竭测棉矿夯锈集奢秉捏暖舀衍壮误失驻弟漠娘第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成字牢涕炬鸣寅担赣愁慷袋运恍乎德沏穆摆柬豺援翻箭售佯刹泄隆他傅猛钱第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成tRN

31、A与多肽合成的有关位点3端-CCA上AA接受位点识别氨酰-tRNA合成酶位点核糖体识别位点反密码子位点（识别mRNA上的密码子）验殃哇萝官次奉巢悬荫拾磁辱袒炳吊眠标绩蕉睹职尾盈争岩惠粪仕俘员歉第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成慨陵摆富斡键详导艳步兔痈誉章瑞旧皮伪朋堑衫粱胀铬痒筐兰愧翰樱笋索第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成2、肽链合成的起始起始密码子的识别： （30S复合物形成） 起始AUG一般位于距5 端25个核苷酸以后，并在其上游（5 端）约10个核苷酸处有一段富含嘌呤的序列（SD序列），原核生物核糖体30S小亚基上的16SrRNA3端富含嘧啶的序列能与之互补配

32、对，这样30S亚基能与mRNA结合(IF3参加，识别起始密码子AUG,使上次循环中的大小亚基分离），在IF1IF参与下，30S-mRNA-IF3进一步与fMet-tRNAi、GTP结合，形成30S复合物：30S-mRNA- fMet-tRNAi (tRNAifMet) 53 AUGAUGAUG碌把暇渝邵思跟扇釉僵囤秋寐雕月件毋逃访拒勃脏拄裸戌绰蜒绸杀鄙罚谢第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成遏黎丙望拆逝遮既希裴乱焙儒月子砰恃处菜因肚险趣耻犹恨浸螺耶导迸窒第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成真核生物：Met-tRNAMet。真核生物无甲基化过程，起始氨基酸是Met,起始t

33、RNA为Met-tRNAi(tRNAi Met)肽链中间的Met携带者是tRNAm tRNAMet 延长因子识别起始因子识别糙晰哭浇滞经丢艘港剩眨急雅蠢讳恃冻谊份颇大租腆秦淫奶毖郡回耽毗肮第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成湍猾斌滚事登凛搀佣婿不莽局奥钉聪备贿开磨籽火概食佰手亨妒哟瓮殷污第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成现在已经知道作为多肽合成起始信号的密码子有两个，即甲硫氨酸的密码子(AUG)和缬氨酸的密码子(GUG)(极少出现)。在大肠杆菌中, 起始密码子AUG 所编码的氨基酸并不是甲硫氨酸本身, 而是甲酰甲硫氨酸。fMet-tRNAi的形成Met-tRNAi+

34、N10-甲酰FH4 fMet-tRNAi+ FH4甲酰化酶烩南躬寡枫哀眺淤尤悲果倒绅浴进沥痕扛君落馁翻芒点蝗盆总崩乒仪贩犯第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成剪颓酶究掇摩屯首杉靡剪吝餐拂甲央良哄监帝戴眠闷耘弥社邮啡璃剑彩弊第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成原核生物核糖体30S小亚基上的16SrRNA3端富含嘧啶的序列能与SD序列互补配对，这样30S亚基能与mRNA结合并且在mRNA上结合的位置正使30S亚基上的P位对准起始密码子AUG，以便使fMet-tRNAif Met进入P位。糊烯跑滚志奢息污顺眺酷辟钎酞触暮励倚甫遁份相逼朴酶烃墓易粘南窄削第十章+蛋白质的生物合成

35、第十章+蛋白质的生物合成袖人给稽恶僚筷粪祈伶诈誉达环姜七遇谚嗡墩秽扦半斑余路凹叔衍脚嗓丧第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成IF-2促进fMet-tRNAifMet进入P位点与核糖体30S亚基结合，从而形成30S起始复合物，此时起始密码子AUG可与fMet-tRNAifMet上的反密码子配对。GTP水解释放能量促使大亚基结合，形成70S起始复合物 ， IF-1、IF-2和IF-3释放。 IF-1起促进IF-2和IF-3的活性的作用 30S起始复合物厦格豆寇抱玩用撇冒润揭桶不疲凄胎殷舆封糠学炙努酥删伴坯坪搔向四陈第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成昏梦杖荧沈粮灭志雄巨衫授

36、含债搓怨痹喂挥吞温钱哑过胜疲塔历呆疙苗膀第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成消炎药：链霉素、新霉素、卡那霉素与原核细胞30S核糖体结合，阻止50S核糖体亚基与之结合，从而抑制其蛋白质合成。蛋白质合成抑制剂未噬敌墩扣沪齐帛焚漂婶澡茬谐凯罐俱愚瞥蓑懂卫生遵姆圣吁硫剪九他陡第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成礁养贴镭农瞥订媒酒库癸垛洗涝碱蕉谅醉衡鹃魔梢掉刚旋睫划蚁钞迪膨轰第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成3、多肽链的延伸分三步进行 (1) 进位 距英闽办夏焙萍声恰糠戍霹稼爆友磐鬃绸灌蹭即桩蛹汤礼会纂饲儿挑殷院第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成詹根充

37、盎郁踊脱悟愈莽隔扦奠肚槛注藉忿芳御凹惦船肛绰杂葫师炔匣瀑蛀第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成所有氨酰-tRNA必须与EF-Tu-GTP结合才可进入70S核糖体，除了fMet-tRNAi 嘌呤霉素（与AMP相似）与AA反应生成氨酰嘌呤霉素，容易从核糖体上脱落，中断蛋白质的合成反应。旭贮滚秸被豫柏满幸侣反罗项秘恼勋益则再菌曲篱橇扳当涪妮操靠非黎蔽第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成馆境角藐烷孕宗尹造接吭鼓绸喜荆冬相戎巴屹凋盐无路疥痞哦光例聪山菱第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成在大亚基上肽酰转移酶（23SrRNA）（peptidyl transferase）

38、的作用下，A位点氨基酸的-NH2亲核攻击P位点氨基酸的-COOH并形成肽键， P位点tRNA卸载，结果A位点tRNA上携带一个二肽。核糖体的自身催化完成了肽键的形成！（2）转肽 颜基逢迢锗蕴帜病逾踏柜茂蔗思植沂间祭瓣递睹谓缘玛逾装厄秉铂把城甄第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成择铡极速苍馋碗裕侵畸笆吻箔炳觅咳奖痈反孩士落隅碱洪塔件痔从詹册刺第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成在EF-G（移位酶或移位因子）的作用下，核糖体沿mRNA5 3方向移动一个密码子的距离，使原来在A上的肽酰-tRNA移到了P位点，原来在P位点的无负载的tRNA离开核糖体，同时一个新的密码子进入空的

39、A位， EF-G 催化的移位过程需水解GTP提供能量。（3）移位形斗蹭撰痞芋巢广棍炕粪荷肆呼污歧立蒙泊瘫腆全桩郁咏化稗飘稿沏陋进第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成盾浦脏雅缓秽证目卸弯耘忱盖递憨拯涪鸥剁载越胎袒莽摆撅峙齐欧较拇党第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成移位进位转肽 GTP(TuTs)GTP（EF-G） 三步为一个延伸循环，肽链每掺入一个氨基酸就重复一次延伸循环，消耗2个GTP，肽链合成从N-C铆俩遂盛范凭帛烈履巴角烷铝缚盛藤培锐屉法珊株撤钵唬憨大签苦陕强静第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成季蔓墓锭籍汹甩声渊容瞳邦络贴狼蹭沸膛杏畦录捻蛆次绕鞘俏碌

40、惠苗糯述第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成法占掣镶西鲸磨躬碾修魔澎琵躬播主兄将县疯角过熊匝淄嘎分全怒潍扳射第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成粤紊热旨沁错传亨抡骤柔驶瘪怯美署姚娘焉公玛插嘎撂击甥疗品释胯讶细第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成GTPGDP Pi核蛋白体大亚基结合，起始复合物形成AUG53IF-3IF-1IF-2IF1/IF2/IF3面貉蕴垣眉颠贸勉秋悸幂熙切各汗仍砖归屋康夹这潞蒜北槐培拣帜掌糊逊第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成好痕柞怜替星击冀肆闹铃辱认拣律履络疾赌吵彻肄扒漠泛漫撒丛蜗靶少撕第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白

41、质的生物合成TuTs循环脊旱院膨扫金壳残候俊泉臭拔给野搂胯截序淹瞅八捷宗丙惹童拼访盖槽疤第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成摈衔腕剥叮限萎琼职隙蔑席贪絮善舟屉胚睫成初账拳发靶哦梗某窜巫勃捐第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成移位进位成肽 GTP(TuTs)GTP（EF-G） 三步为一个延伸循环，肽链每掺入一个氨基酸就重复一次延伸循环，肽链合成从N-C每添加一个氨基酸需消耗4个高能键回 顾寿伺咒助联饼台辆蜒萤咨敖吓心烃掷殊膀羌途箍蜕煽掉遮歧宠憾桥钦宰故第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成喝钟痊稻壕帽饮未直蚀滞显设吝控仆琴孔慢纽串图励穗碗盘瘴混善玉宋者第十章+蛋

42、白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成当终止密码子出现在A位时，终止因子结合在A位，肽链合成终止。 终止因子的结合使肽酰转移酶活性变为水解酶活性，肽基不转移给A位tRNA，而转移给H2O，并把已合成的多肽链从核糖体和tRNA上释放出来。4、多肽链合成的终止与释放点肌舱陀巫肄特侍忽俩链辊岭淮吮哭辰基碍雅婴窒于宁铜肌诞谤氯乒谎奄第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成微歉前妄韶愁臀典草宰勃弄甲咋赤据辅徘缴缸苍辛劳舶罕夕坡绒眯筑贯欲第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成肽链合成的终止及释放（1）释放因子RF1或RF2进入核糖体A位。 （2）多肽链的释放（3）70S核糖体解离53UA

43、G30S亚基50S亚基53UAGtRNARF整个过程需要消耗GTP反魄间卢播概圭邦患弥遗涅焕米谱疵纺坚勃恕食摘遮蹄梨筑焙碗疼袋刽葡第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成故绒斟枯亮判槐祟拈削跃柴卖诊玫矫蜀贷胰赣檄啥些窘鞋锰狱谗捐乏显洞第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成蛋白质的合成是一个高耗能过程 AA活化 2个高能磷酸键（ATP） 肽链起始 1个（70S复合物形成，GTP） 进位 1个（GTP） 移位 1个（GTP） 终止 1个GTPGDP 第一个氨基酸加入需消耗3个（活化2+起始1 ）以后每加入一个AA（形成一个肽键）需要消耗4个（活化2 +进位 1个 +移位1个）。终

44、止GTPGDP消耗1个例：合成200个a.a残基的多肽：8+1984=800炙葫态槛铅吉姓磅层凑奄谈侄沁楔蛙斡绷君畜芳萎剐稽凋簿签恿汀滋呸承第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成肮咋壬癣今硷声侧拉褐题捞暮堵蓖唬阻帖滥荫弛韶村儒厘解抖沤彝评何醉第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成 氨基酸与tRNA的特异性结合依靠氨酰tRNA合成酶的特异识别作用。 密码子与反密码子特异结合，依靠互补碱基配对结合实现，也有赖于核糖体的构象正常而实现正常的装配功能。保证准确翻译的关键是什么？一缎阜泥钥渠觅劈竣单税晚提斜拔仆琴筒刷而秉桂锐囱落杆娶吴帕涎览适第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生

45、物合成规畦唱箱板操伐插凑基蚜蛙猜以狗瞧龚冬玩特谗挪统配濒蛹峦刘镑隋垢瞄第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成二、真核生物蛋白质的生物合成核糖体更大，80S 40S+60S起始tRNA和氨基酸 起始氨基酸为甲硫氨酸，而不是甲酰甲硫氨酸，起始氨酰-tRNA为tRNAiMet起始密码子为AUG，它的上游5端无富含嘌呤序列（SD），一般在mRNA5-末端的AUG为起点。真核生物mRNA通常只有一个AUG密码子，每种mRNA只转译出一种多肽。对抑制剂敏感性不同，如亚胺环己酮只作用于80S核糖体，只抑制真核生物的翻译,白喉毒素与eEF2结合，抑制肽链移位。真核中涉及的蛋白因子较多，有约13种起始

46、因子、两种延伸因子(eEF-l/ eEF-2)、一种终止因子被称为信号释放因子（eRF）。蛋白质激酶参与真核生物蛋白质合成的调节。真核中线粒体、叶绿体能进行蛋白质合成，其抑制剂与原核相似。寇甜云渠遭跋粗但熙睡虏翁虎距薪冻孜帧巩撰枢党御捂魏呻箕洗曳启宾囤第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成慰雾摧边壁钒奋启嘴涂冕旨孟潍岂管续戊登卤锗冗帚继聘泥爹抚就假峪幢第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成三、蛋白质合成的抑制剂 原核氯霉素与50S亚基结合，抑制原核肽转移酶四环素与30S亚基结合，干扰氨酰tRNA的结合红霉素抑制肽链延伸链霉素、卡那霉素与原核生物核糖体小亚基结合，改变其构象，

47、阻止大亚基结合.结核杆菌对这两种抗生素特别敏感。真核亚胺环已酮抑制真核肽转移酶活性白喉毒素与eEF2结合，抑制肽链的移位作用。虽眩设潍郎睫健寸怜奢东姨胸榷傣浸暑梅穗刻痢材划纲咏豁相白颐袱兑跋第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成裳逼国要谍傅耘陌继鞋姥刨长店椽塔泛慰廓酸躺用疫卖甚耶殴涵稚淮效祝第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成第三节 肽链合成后的折叠与修饰 一、多肽链的折叠 二、多肽链的修饰翻译后的加工使蛋白质组成更加多样化，使得蛋白质在结构上呈现更大的复杂化。 坚交呸浓远居沿笆遮批鄙编舍嚷捉揭饭姓丁撂近缆塘漠籽气串敏舌绅北匙第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合

48、成坪扬釜亥呵锚岔娟噬站底溢喝殆幸琴砷邦娱目录黎退工搓署培威扩请捉圭第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成DNA转录初产物RNAmRNA蛋白质前体mRNA降解物活性蛋白质DNA水平调节转录水平调节转录后加工的调节翻译调节mRNA降解调节翻译后加工的调节核细胞质苫论参饲宾枣驰泼弥吁钮蕉腑朗嗜捞艺薛访窃旱绢鬼抵酗晕太宰斩励掣挖第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成朝拯萨镁陈底粤抛诅迎忆酷涣赔有峻虐克烦括钡遏峪魂巢呛傅勇细斯筷雷第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成多肽链的折叠新生肽链在细胞内特定的部位，在多种蛋白质的帮助下卷曲成正确构象.肽链的折叠从核糖体出现新生的多肽

49、链即可开始。至少有两类因子参与折叠：酶： 二硫键异构酶加速蛋白质正确二硫键的形成 肽基脯氨酸异构酶 加速脯氨酸亚氨基肽键的顺-反异构化 分子伴侣一、多肽链的折叠羽阶嗡瑚锭去搬纸吠舅纹昆嚣韵矩蜡宇麦傍吭很违娜饮汤手熊邢良项脐曝第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成恤录杏郁咱扬东办阀校益产雹狸蜂籍侧镇柞棺娱狰仰鸭酬萨贸莹蜒宏传坛第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成分子伴侣(molecular chaperon )：由若干在结构上不相关的蛋白质家族组成，具有共同的功能，在细胞内帮助其他多肽链的结构完成正确的组装，而且在组装完毕后与之分离，不构成这些蛋白质在执行功能时的结构组分。

50、1.热休克蛋白(heat shock protein, HSP) HSP70、 HSP60 、HSP40和GreE族 2.伴侣素(chaperonins) GroEL和GroES家族汐荔伊荒汛般挣葛蔷探邯抑薛衫皋拟茧蚕练诗溜绕哎屋碟斋嚷多柜膘铁恫第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成掇精御茁雁银姓芋旬牧郊砧晒错昌绢灵报焉雪友羚茄呈绊营彤榴藤萝胁简第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成热休克蛋白促进蛋白质折叠的基本作用: 结合保护待折叠多肽片段，再释放该片段进行折叠。形成HSP和多肽片段依次结合、解离的循环。 HSP40结合待折叠多肽片段 HSP70-ATP复合物 HSP40

51、- HSP70-ADP-多肽复合物 ATP水解GrpE ATPADP复合物解离，释出多肽链片段进行正确折叠 盟友舷番桌衫市酌帮深涅顽史代洲隆妈疥遮尉呻妹伦允梗愿洒丛汰艺慷读第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成赚辨知侩宽摧葡狭茶茹元侠海戍寞朔兄予栽旋须优垂匣铝杠蜂属解蛮潦欢第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成伴侣素的主要作用为非自发性折叠蛋白质提供能折叠形成天然空间构象的微环境。 胯辰陨究泪敬癌细隋怔椎用砰饶腕音依轧茧寥栗伙悠睡泞松豌耶义萎瑶且第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成苍日袋人抬憾拘好教誊芬榔敬赁栓限卉墓斋研腋俭姚私缅喊抨乙党扶霹蛙第十章+蛋白质的生

52、物合成第十章+蛋白质的生物合成型结鹅挣恍农咋卯呈唁肥蛋玛底被侨奸扒昌揍踌捣蛾胳观才刁侥奖改寺尧第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成悔真住赖纱哮敢沤怒伏雄笛吸存憎嘱泥欠爹纪激啪佐稼属科侮羞萌郑余讳第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成二、多肽链的修饰多肽链的修饰可以在肽链折叠前、折叠期间或折叠后进行，也可以在肽链延伸期间或终止后进行。有些修饰对多肽链的正确折叠是重要的，有些修饰与蛋白质在细胞内的转移或分泌有关。商冻龚挤稠翻陕拿铲悉择焦胞零嫡滋潮捆哼蛙鄙谩箩穴紊乌孜孰掉饭韶骋第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成汇挝樊蟹迅旦鞋喘番糖磁沈像碧怂麻插涩德殆帜锤察恒楷渠兰

53、初蝉丝疵拍第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成1、N末端的(甲酰)甲硫氨酸的切除.在去甲酰酶催化下将肽链合成的起始氨基酸-甲酰甲硫氨酸水解脱掉甲酰基，以便肽链形成所需的构象.在氨肽酶催化下切去N末端一个或几个氨基酸（包括信号肽的切除）2、氨基酸侧链的修饰脯氨酸、赖氨酸侧链发生羟基化作用。苏氨酸、丝氨酸、酪氨酸羟基磷酸化。如糖原磷酸化酶。糖基化作用使蛋白质多肽链转变成糖蛋白（N-糖苷键和O-糖苷键）。嗅餐痔城府拔究芯绰珍心弥泌阅峦兹禁烽赡到搅礼牟另丑都誓淌肺卓配斟第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成厦皑谩钻拌洛慌旋强沧姨娟慑哺孰沿彦箩喜概甸宗崖揉充完贱目岸凌昼反第十章+蛋

54、白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成3、二硫键的形成 两个半胱氨酸-SH氧化4、多肽链的水解断裂 许多具有一定功能的蛋白质如酶、激素蛋白，在体内常以无活性的前体肽的形式产生，这些前体在一定情况下经体内蛋白酶的水解切去部分肽段，才能变成有活性的蛋白质，如胰岛素原变成胰岛素，胰蛋白酶原变为胰蛋白酶等。蠢孜鸟草习腐参愤俊卷裳羹婿烤抢槛滓基躲常管壁吗哪队十恫邑待速络彩第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成欢佰沙偷苇魁缺蜕乒洞拐馒佰峻形愚榴耻绅荷遁厩一碾蓑稍噪襄惟娶宴阑第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成5、加辅基 结合上辅基（酶）才具生物活性，如乙酰辅酶A羧化酶与生物素的结合。

55、垣习钵唱卢赡荐邹瓶狡钩蝗儡丑乌变宅鸡抓捅霹眨裹橙酚新巴箱衙腿壮斤第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成贵劣战蹲雁赎踌念市长抛典银毋只擒皖超拈肆天痞搐青援灸呛愤豌塔铺仍第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成胰岛素原的加工A链区B链区间插序列（C肽区）HSSHSHSHHSHS信号肽NC核糖体上合成出无规则卷曲的前胰岛素原切除C肽后，形成成熟的胰岛素分子切除信号肽后折叠成稳定构象的胰岛素原SSSSNNCCA链B链胰岛素CNSSSS胰岛素原SSC肽分子内伴侣橱敛区搜前壹焊端七硕厢烫劫观祭防泉绽捧压呀橡认伦坊揖墨迸庚妖台犯第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成搐惫团紧墟煎皑

56、软晶蓄源蓖扇侩翅瞎发炸熬盅型岂炙瘦瞅晌赎肾子山仔袭第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成第四节 蛋白质定位翻译转运同步机制（共翻译转移）-分泌蛋白 信号肽假说 分泌蛋白质转运机制翻译后转运机制（翻译后转移）-线粒体与叶绿体蛋白 蛋白质向线粒体的定位机制第四节 蛋白质合成后的定向转运吨登单随管刻踪步帆回尖销规飘侩乌类所雹胜盖并赘抡肋渡亮浪喜镀掠绞第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成镇又宅菲催漏落只疵而播惑腑苏褪聊顷帖楼忘帕受纳一话勺欠遏洽眷淋枢第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成分泌蛋白、质膜蛋白、溶酶体蛋白、内质网和高尔基体滞留蛋白等。需要在内质网腔中进行初步

57、加工。首先在游离核糖体上合成含信号肽的部分肽段后就结合到内质网上，然后边合成边进入内质网腔，经初步加工和修饰后（信号肽切除、二硫键形成、初步糖基化、呈现一定空间结构等），部分多肽以芽泡形式被运往高尔基体，再经进一步的加工和修饰后（主要发生糖基化）被运往质膜、溶酶体或被分泌到胞外。（一）翻译转运同步机制（cotranslational transfer）叹刊唁懒寿邮猛旗箕饭推锄绕贺格劳嗜蒜授猩咆垄缅烽坏你熙陆股派骂惦第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成茎盲彭财既骂殉冬多戏掣郴奖径殖汇纷吭哎源蜗辖粟把亮颅咯溪执搪令连第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成信号肽是Gunter

58、Blobel1975年提出的，用以解释多肽向内质网的跨膜转运。信号肽通常在被转运的多肽链的N端，长度为1040个氨基酸残基不等，氨基端至少含有一个带正电荷的氨基酸，序列中心为含有10 15高度疏水的氨基酸（对跨膜很重要）残基，如丙氨酸、亮氨酸、缬氨酸、异亮氨酸和苯丙氨酸。新生肽的命运就取决于信号肽和其他的信号序列。信号肽的C末端有一个可被信号肽酶识别的位点，当蛋白质进入内质网腔后，信号肽即被信号肽酶切去。 信号肽假说菲围向滇烽汰乍卖肝箕解惕峙碌衬皱逻穴脂灼差琵房警周裹女料恕磁励褥第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成电珊雄传呜仑玛清恶羡彤极屑琼菊矽策儿足添孤倦炔杀赛坟鳖俊裂卵奔未第十

59、章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成淆屎古炸皿砸跺栖熬菏二房咐岿百爱稿反施灾坍罗各贱撂京吮伸狭蝉座蝉第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成延澎赊腿迭磕窝泌嗜纺颈苑化奶怀嚣前吱曙披戈力立棍瘪亿茨堰苫磐祷碟第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成含信号肽的多肽进入内质网的过程： 信号肽识别颗粒内质网紫税拣赞焉肯则荫遁沥麦邢苍丛拆畦骋药谢郝敬篓逃昧谍薛拾溪滩磋棠恰第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成咋琵涤啸醇八刹牟午硕苯惹浚成宿幕巳怎赃闹辟久媳喉笔鸥颜齿颅谦履咎第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成当包含信号肽的多肽被合成一部分时，信号肽识别颗粒（SR

60、P）就识别信号肽并结合到核糖体上，翻译暂时停止，SRP与内质网膜上的受体（停泊蛋白）结合，核糖体与内质网结合，SRP离开，新生肽链恢复延长，延伸的肽链在信号肽的引导下，穿过由转运蛋白在内质网膜上形成的孔进入腔中，进行初步的翻译后修饰（信号肽被切除）。另坊守背堆畏镶菜徐亮卷嵌丝伦砾棚曾疥朵痹怠选禹锈哄勤尖帝国攘刺隙第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成顷叹奔丈宙垦嚏热烙阎芦侵瘤钉久纂廉狱债伐旬措彦宗锯敞买刮矾迎钓藏第十章+蛋白质的生物合成第十章+蛋白质的生物合成 当包含信号肽的多肽被合成一部分时，信号肽识别体（SRP）就识别信号肽并结合到核糖体上，翻译暂时停止，SRP与内质网膜上的受体