植物生理学 第九章

1、第 九 章 光 形 态 建 成光对植物生长的影响 ：直接影响和间接影响光对植物的影响光对植物的影响主要表现在两方面：间接影响：主要通过光合作用（photosynthesis）是高能反应，它将光能转变为化学能。 直接影响：主要通过光形态建成（photomorphogenesis），是一个低能反应。光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。植物对光的适应植物在长期的进化过程中，形成和完善光系统，来感受不同波长、光强和方向的光，能更好的适应环境。光形态建成概念光是自然界中影响植物生长发育最重要的因子之一。它不但为植物光合作用提供辐射能，而且还作为环境信号调节植物整个

2、生命周期的许多生理过程：如种子萌发、植株生长、花芽分化以及器官衰老等。这种调节通常是通过生物膜系统结构、透性的变化或基因的表达，促进细胞的分裂、分化与生长来实现的，并最终汇集到组织和器官的建成。 这种由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),或称光控发育作用 光控制植物生长、发育和分化的过程。为光的低能反应。光在此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。植物体通过不同的光受体感受不同性质的光信号。二、光形态建成的主要方面光信号的感受信号转导反应（1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。因此生长在黑暗中的幼苗为黄化苗。光对植

3、物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。（2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。（3）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。 三、 光信号受体第一节 光敏素的发现和分布一 光敏素的发现1952年美国马里兰贝尔维次农业研究中心的Borthwick和Hedricks用单色光处理莴苣种子，发现红光促发芽，远红光逆转。 幼苗用红光处理后，红光吸收减少，远红光吸收增多，用远红光处理后，远红光吸收减少，红光吸收消失，如轮流照射，吸收光谱好可逆变化。红光远红光可

4、逆反应受体可能是同一种植物色素，2种存在形式，在后来他们分离出了这种光受体，称之为光敏素（phytochrome）。 光敏素是一种能吸收红光远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质） 光敏素的进化意义：除真菌是没有光敏素而另有隐花色素进行光形态建成外，所有低高等植物中的许多生理现象都和光敏素调控有关。在历史进化长河中，吸收蓝/远紫光的隐花色素的作用逐渐减少，而吸收红/远红光的光敏素的作用不断增加，所以光敏素在植物进化过程中意义越来越大。光敏素的分布 各个器官。黄化幼苗绿苗（20100倍），鞘尖、黄化豌豆弯钩，各植物分生组织、根尖、等较多。一般说蛋白质丰富的分生组织含光敏素较多。在细胞中，光敏素与膜系

5、统结合，分布在细胞质，线粒体、细胞核及内质网上。光敏色素的化学性质光敏色素的分子结构：光敏色素的单体由一个生色团（发色团，chromophore）及一个脱辅基蛋白（apoprotein）组成，其中前者分子量约为612 KD，后者约为120 KD。光敏色素生色团由排列成直链的四个吡咯环组成，因此具共轭电子系统，可受光激发。其稳定型结构为红光吸收型（Pr），Pr吸收红光后则转变为远红光吸收型（Pfr），而Pfr吸收远红光后又可变为Pr。2种吸光型：Pr和Pfr。Pr和Pfr光学特性不同：吸收光高峰Pr660，Pfr720。2种类型相互转变，并可逆。Pr Pfr。其中，Pfr为生理活化型，Pr为生理

6、钝化型。 光敏色素的脱辅基蛋白：单体分子为124KD（燕麦）或120127KD（其它）。现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为124 KD，其一级结构含1128个氨基酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多，因此带较多负电荷。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白1级结构N端321位处的半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。 生色团与脱辅基蛋白紧密相连，当生色团形式改变时也引起脱辅基蛋白结构的改变。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的2级结构有-螺旋、-折叠、-转角、无轨线团等。在2级结构基础上，再形成3级结构。4级结构则为两个脱辅基蛋白单体聚合成二聚体。 光敏素的生物合成光敏素的生物合成场所：细胞核、质体、细胞质胞液。条件：黑暗 过程：细胞核

7、中合成辅基蛋白；质体中合成生色团，然后在细胞质胞液中装配成完整光敏素光敏色素基因和分子多样性合成光敏素辅基蛋白的基因仅在拟南芥中有5种PHYA-PHYE。并且有不同的基因编码的蛋白质各有不同的时间、空间分布，不同生理功能。光敏色素的光化学转换 1、光稳定平衡 Pr和Pfr对小于700nm的光波都有不同程度的吸收。在活体中，是平衡的，各比例决定于光源光波的成分。总量PrPfr 光稳定平衡：在一定光波长下，具生理活性的Pfr和总量Ptot的比例，就是光稳定平衡。即：Pfr/Ptot。 各种不同波长的红光和远红光可组成不同的混合光，能得到各种值。如白芥菜幼苗达到平衡时，饱和红光0.8，即80为Pfr

8、型 ，10为Pr型；饱和远红光（718nm）0.025，即Pfr2.5，Pr97.5。 在自然条件下，决定植物光反应的值0.010.05，就可以引起显著的生理变化。 2、反应速度 根据快慢，在光形态建成中有2种反应：1）快反应：从吸收光量子到形态变化反应迅速，以分秒计。受红光和远红光可逆调节。如转板藻带状叶绿体宽面：暗处与上表面垂直，用红光照射不到10分钟，即与是表面平行，即面向光源方向。2）慢反应：光通过光敏素调节植物的生长发育速度，包括酶诱导、蛋白质合成。反应慢，以h和d计，反应中止后，不能逆转3、光化学反应和黑暗反应：Pr和Pfr之间转变有几个毫秒至微秒的中间反应，包括光反应和黑暗反应。

9、光反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能反应，所以干种子没有光敏素反应。4、稳定性：Pr稳定，Pfr不稳定。(1)、Pfr （暗 ）Pr，为热反应。(2)、Pfr会破坏,蛋白质降解所致。第二节 光敏素的生理作用 一、光敏素的生理作用生理作用广泛：影响植物一生形态建成，从种子萌发到开花、结实、衰老。农垦58s（光敏不育核水稻）雄性器官发育过程也是光敏素去感受日照长短。 二、光敏素和植物激素 植物形态建成受体内外多因子调节 ：体外重要因子是光照，体内重要因子激素。激素在光形态建成中，有时为中间调节物质，有时与协调起调节作用。光敏素与IAA：红光自由IAA减少。可能原因：（1）红光影响IAA

10、合成，（2）影响运输，（3）调节自由IAA与结合IAA的比例。红光促进自由IAA向结合IAA转变。 光敏素与赤霉素（GA）调节植物的Gas合成或影响植物对GA的敏感性。 调节GA代谢（种类）：如菠菜在GA20氧化酶的作用下，GA53GA44GA19GA20。 在短日下：GA19水平高，GA20水平低植株呈莲座状。 在长日下：GA19水平低，GA20水平高植株则抽苔。3、与CTK：（1）红光使CTK含量升高：酸模种子红光、10minCTK增。红光对黄化菜豆叶圆片与CTK有相似作用。（2）红光使CTK增效：培养浮萍，加KT。每天照5min红光，生长量比在黑暗下大得多。4、与乙烯：幼苗弯钩处乙烯合成

11、受红光抑制，远红光促进。红光可能调节内源IAA水平，间接影响乙烯，但茎伸长，红光对乙烯似乎没有影响。5、与ABA：研究不多，红光照射黄化绿豆下胚轴切段，ABA含量与暗中没有明显差异。 三、光敏素的反应调节类型根据对光量的需求，分为三种类型1.极低幅照度反应（very low fluence response VLFR）：可被1100nmol/m2的光诱导。在值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。极低幅照的度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。极低幅照的度反应遵守反比定律，即反应的程度与光照幅度和光照时间的乘积成正比，

12、如增加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。 2.低幅照度反应(low fluence response LFR)低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为11000mol/m2，是典型的红光远红光可反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，转板藻叶绿体运动等属于这一类。 3、高幅照度反应（high irradiance response HIR）高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的光照，其饱和光照比低幅照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远

13、红光逆转。一般来说，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光A区域，而绿苗的反应主要在红光区域。由高幅照度引起的光形态建成有：双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙子开花绵诱导和莴苣胚芽的弯钩的张开等 3种光敏素的反应比较反应类型红光远红光可逆反比定律作用光谱高峰光受体VLFR否是红光、蓝光PHYALFR是是红光、远红光PHYBHIR否否黄化苗：远红光、蓝光PHYA、隐花色素绿苗：红光PHYB光对生长的植物来说：光敏素还作为环境中红光：远红光的比率的感受器传递不同光质、不同照光时间的信息，调节植物的发育。如植物叶片含有叶绿素而吸收红光，透过或反射远红光。当植物受到周围植物的

14、遮阴时，R：FR值变小；阳生植物在这样条件下，茎向上伸长速度加快，以获取更多的阳光，这就叫避阴反应（shade avoidance response） 第三节光敏素的作用机理Pfr自己不能反应，一旦形成即和X形成PfrX复合物。经过一系列的信号放大过程，产生可观察到的生理反应。X性质不清楚，可能是光敏素的受体或膜的成分。在快反应中，X可能是膜或膜结合的受体或一种由大分子或小分子组成的不与膜结合的可溶性受体。近年来研究表明：光敏色素是丝氨酸/丝氨酸激酶，具有不同功能区。N末段与生色团连接，决定光敏色素光化学特性。C末段与信号转导相关。光敏色素作用机理目前有两种学说：膜假说和基因调节假说 一、膜假

15、说 Hendricks和Borthwick（1967）提出。主要内容是：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，Pfr直接与膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的分布，进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最终引起植物形态建成的变化。此学说解释快速反应。例子：含羞草叶片运动；转板藻叶绿体运动；棚田效应等 原理：（1）假说认为光敏素可迅速改变膜的透性。红光对膜电位影响特别快。如巨藻照光后1.7s就发生去极化反应。（2）也可能过一条或几条信号转导途径间接起作用：a、雨树小叶运动反应，是光激活叶枕内、外质子泵或调节膜上K通道。b、转板藻细胞内快速变化则是光敏素控制细胞内Ca2+快速变化。途径为：红光

16、pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中增加钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌运蛋白收缩运动叶绿体转动。二、基因调节假说 1、原理：光信号经过传递、放大，通过激活转录因子，活化或抑制某些特定基因，使转录出单股mRNA的速度发生改变，mRNA翻译成特殊蛋白质（酶），最后表现出形态建成。2.此学说可以解释慢反应慢反应：光量子能过光敏素调节生长发育速度，包括酶诱导和蛋白质的合成，反应缓慢，以小时和天计，反应不可逆。如种子萌发。 3、光信号转导模式 Roux等（1994）提出：外界信号可能通过质膜上PIP2，水解IP3和DG，由IP3和DG使细胞内Ca2增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。蛋白质磷酸化可能是连接光

17、敏素的光活化和基因表达的中间步骤。 可能途径：光光敏素PIP2IP3 、DG细胞质中Ca2+增加激活蛋白激酶蛋白磷酸酶蛋白质磷酸化生理反应。光敏色素可以调节许多酶或蛋白质的活性。迄今已知这样的酶或蛋白质有60多种。 第四节 蓝光和紫外光反应植物界除了红光和远红光引起的第一形态建成，还存在第二型态建成。受蓝光调节的反应是植物界的第二形态建成。藻、真菌、蕨和筛子植物都有蓝光反应。 （1）褐藻中的萱藻，蓝光使其平面生长，红光诱导出丝状体。（2）蕨类植物的绵马，蓝光正常发育成心形原叶体，红光纵向生长成绿色丝状体。（3）真菌光形态建成主要受蓝光和紫外光调节诱导。如木霉分生孢子的诱发，须霉的向地性反应。水

18、生镰刀菌细胞内类胡萝的合成。 蓝光反应的有效波长是蓝光（B）和近紫外光（长于300nm的紫外光）；蓝光受体称为蓝光/近紫外受体（blue/UV-A receptor）或隐花色素。高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要由向光性（phototrpism），幼茎伸长的抑制，刺激气孔张开，调节基因表达。隐花色素（eryptochrome）由于蓝光和近紫外光受体色素仍未明确,gressel（1979）就提出了隐花色素一词。隐花色素作用光谱：近紫外光350380nm有一尖峰，在蓝光部分有三个峰组成的宽阔峰，最大值在440460nm，480处有一“陡肩”，在420处有可辨“小肩”。这是一个判断一个反应是否包含隐花色素在内的实验性标准