人工林生产力和生物量动态的计算机模拟

1、中国科技论文在线- PAGE 9 - FORMTEXT 人工林生产力和生物量动态的计算机模拟 FORMTEXT 侯睿， FORMTEXT 王刚作者简介：侯睿（1988-），女，硕士研究生，主要研究方向：理论生态学通信联系人：王刚（1947-），男，教授，主要研究方向：理论生态学. E-mail: wgmg36 SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET bkCompanyEN

2、Key laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000;Key laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000 * MERGEFORMATKey laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,La

3、nZhou 730000;Key laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000SET bkCompanyCHN 兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000;兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000 * MERGEFORMAT兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000;兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000SET bkPostcode 730000;730000 * MERGEFOR

4、MAT730000;730000SET bkMobile13609384859 * MERGEFORMA13609384859SET bkTelphone0931-8912849 * MERGEFORMA0931-8912849SET bkAddress 兰州大学生命科学学院干旱与草地生态教育部重点实验室;兰州大学生命科学学院干旱与草地生态教育部重点实验室 * MERGEFORMAT兰州大学生命科学学院干旱与草地生态教育部重点实验室;兰州大学生命科学学院干旱与草地生态教育部重点实验室SET

5、bkEmail hour09;wgmg36 * MERGEFORMAThour09;wgmg36 SET bkIntroduction 侯睿（1988-），女，硕士研究生，主要研究方向：理论生态学;王刚（1947-），男，教授，主要研究方向：理论生态学 * MERGEFORMAT侯睿（1988-），女，硕士研究生，主要研究方向：理论生态学;王刚（1947-），男，教授，主要研究方向：理论生态学SET bkAuthorCHN 侯睿;王刚 * MERGEFORMAT侯睿;王刚SET bkAuthorEN Hou Rui;Wang Gang * MERGEFORMATHou Rui;Wang Gan

6、gSET bkContact 王刚 * MERGEFORMAT王刚SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET bkFund * MERGEFORMAT SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 *

7、MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET bkReferencesInfo 1*|*期刊*|*汪家社. 杉木生态系统生物量与固碳能力的分析与评价J. 福建林业科技，2008，35（2）：1-4.2*|*期刊*|*王维枫，雷

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13、,1998,113:447-455.18*|*学位论文*|*储诚进. 植物间正相互作用对种群动态与群落结构的影响研究D. 甘肃：兰州大学，2010，30-53.19*|*期刊*|*李志辉，陈少雄，黄丽群，等. 林分密度对邓恩桉生物产量及生产力的影响J. 中南林业科技大学学报，2007，27（5）：1-5.20*|*期刊*|*姚东和，杨民胜，李志辉. 林分密度对巨尾桉生物产量及生产力的影响J. 中南林业科技大学学报，2000，20（3）：20-23.21*|*期刊*|*范少辉，刘广路，张群，等. 华北沙地小黑杨林生物量及其与树冠关系的研究J. 林业科学研究，2010，23（1）：71-76.22

14、*|*期刊*|*张群，范少辉，刘广路，等. 长江滩地I-72杨人工林生物量和生产力研究J. 林业科学研究，2008，21（4）：542-547.23*|*期刊*|*陈兆先，何友军,柏方敏，等. 林分密度对马尾松飞播林生物产量及生产力的影响J. 中南林学院学报，2001，21（1）:44-47.24*|*期刊*|*朱宾良，李志辉，陈少雄. 不同林分密度对尾巨桉生物产量及生产力的影响研究J. 湖南环境生物职业技术学院学报，2007，13（4）：11-14.25*|*期刊*|*保长虎，张文辉，何景峰. 黄土高原丘陵沟壑区30年柠条人工种群动态研究J. 西北植物学报，2010，30（8）：1681-1

15、688. * MERGEFORMAT1*|*期刊*|*汪家社. 杉木生态系统生物量与固碳能力的分析与评价J. 福建林业科技，2008，35（2）：1-4.2*|*期刊*|*王维枫，雷渊才，王雪峰，等. 森林生物量模型综述J. 西北林学院学报，2008，23 （2）： 58-63.3*|*期刊*|*方精云，陈安平，赵淑清，等. 中国森林生物量的估算：对Fang等Science一文（Science,2001,291:23202322）的若干说明. 植物生态学报，2002，26（2）：243-249.4*|*学位论文*|*陈国荣. 闽南山地相思人工林生物量及生产力分析D. 福建：福建农林大学，200

16、7.5*|*期刊*|*郭永清，郎南军，杨旭，等. 云南膏桐人工幼龄林生物量和生产力的研究J. 西北林学院学报，2010，25（2）：1-4.6*|*期刊*|*杨丽丽，文仕知，王珍珍，等. 不同立地条件下桤木人工幼林生物量和生产力的比较J. 中南林业科技大学学报，2008，28（1）：122-126.7*|*期刊*|*段爱国，张建国，何彩云，等. 杉木人工林生物量变化规律的研究J. 林业科学研究，2005，18（2）：125-132.8*|*期刊*|*丁应祥，田野，戚玲. 连栽杉木人工林生产力的模拟与预测J. 南京林业大学学报，2000，24（3）：21-25.9*|*期刊*|*丁贵杰. 马尾松

17、人工林生物量和生产力研究J. 福建林学院学报，2003，23（1）：34 -38.10*|*期刊*|*方精云，陈安平. 中国森林植被碳库的动态变化及其意义J. 植物学报，2001，43（9）：967-973.11*|*期刊*|*齐泽民，王开运. 密度对川西亚高山针叶林缺苞箭竹种群生物量、碳及养分贮量的影响J. 林业科学，2008，44（1）：7-12.12*|*学位论文*|*张俊. 兴安落叶松人工林群落结构、生物量与碳储量研究D. 北京：北京林业大学，2008.13*|*学位论文*|*陈军. 杨树人工林地上生物量和碳储量研究D. 北京：北京林业大学，2007.14*|*期刊*|*Weiner

18、J., Stoll P., Muller-Landau H.,etal.The effects of density, spatial pattern and competitive symmetry on size variation in simulated plant populationsJ. American Naturalist, 2001,58(4),438-450.15*|*期刊*|*Chu C J,Maestre F T,Xiao S,etal. Balance between facilitation and resource competition determines

19、biomassdensity relationships in plant populations. Ecology Letters, 2008,11:1189-1197.16*|*期刊*|*Weiner J.,Damgaard C. Size-asymmetric competition and size-asymmetric growth in a spatially explicit zone-of-inuence model of plant competitionJ. Ecol Res,2006,21:707-712.17*|*期刊*|*Schwinning S.,Weiner J.

20、 Mechanisms determining the degree of size asymmetry in competition among plantsJ.Oecologia,1998,113:447-455.18*|*学位论文*|*储诚进. 植物间正相互作用对种群动态与群落结构的影响研究D. 甘肃：兰州大学，2010，30-53.19*|*期刊*|*李志辉，陈少雄，黄丽群，等. 林分密度对邓恩桉生物产量及生产力的影响J. 中南林业科技大学学报，2007，27（5）：1-5.20*|*期刊*|*姚东和，杨民胜，李志辉. 林分密度对巨尾桉生物产量及生产力的影响J. 中南林业科技大学学报，

21、2000，20（3）：20-23.21*|*期刊*|*范少辉，刘广路，张群，等. 华北沙地小黑杨林生物量及其与树冠关系的研究J. 林业科学研究，2010，23（1）：71-76.22*|*期刊*|*张群，范少辉，刘广路，等. 长江滩地I-72杨人工林生物量和生产力研究J. 林业科学研究，2008，21（4）：542-547.23*|*期刊*|*陈兆先，何友军,柏方敏，等. 林分密度对马尾松飞播林生物产量及生产力的影响J. 中南林学院学报，2001，21（1）:44-47.24*|*期刊*|*朱宾良，李志辉，陈少雄. 不同林分密度对尾巨桉生物产量及生产力的影响研究J. 湖南环境生物职业技术学院学

22、报，2007，13（4）：11-14.25*|*期刊*|*保长虎，张文辉，何景峰. 黄土高原丘陵沟壑区30年柠条人工种群动态研究J. 西北植物学报，2010，30（8）：1681-1688.SET bkAuthorsInfo |1|侯睿|Hou Rui|兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000|Key laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000|侯睿（1988-），女，硕士研究生，主要研究方向：理论生态学|兰州大学生命科学学院干旱

23、与草地生态教育部重点实验室|730000|hour0913893687385*|2|王刚|Wang Gang|兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000|Key laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000|王刚（1947-），男，教授，主要研究方向：理论生态学|兰州大学生命科学学院干旱与草地生态教育部重点实验室|730000|wgmg36 13609384859 * MERGEF

24、ORMAT|1|侯睿|Hou Rui|兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000|Key laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000|侯睿（1988-），女，硕士研究生，主要研究方向：理论生态学|兰州大学生命科学学院干旱与草地生态教育部重点实验室|730000|hour0913893687385*|2|王刚|Wang Gang|兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000|Key labora

25、tory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000|王刚（1947-），男，教授，主要研究方向：理论生态学|兰州大学生命科学学院干旱与草地生态教育部重点实验室|730000|wgmg36 13609384859SET bkTitleInfo 人工林生产力和生物量动态的计算机模拟|The simulation of plantation productivity and biomass dynamics| * MERGEFORMAT人工林生产

26、力和生物量动态的计算机模拟|The simulation of plantation productivity and biomass dynamics|（兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000）SET bkTitleInfo * MERGEFORMAT SET bkAuthorsInfo * MERGEFORMAT 摘要： FORMTEXT 为了给人工林的速生丰产和其碳汇功能提供理论依据，利用基于个体的空间明晰模型，研究了栽植密度、植株空间分布格局和幼苗大小不整齐性对生产力、累积生物量、存活生物量和碳储量的影响，并绘制了种群的存活曲线。结果表明：密度、分布格局及幼苗大小不

27、整齐性对人工林植株的生长和竞争有着显著的影响，从而导致人工林生产力、生物量和碳储量的变化。均匀分布下的最大生产力、累积生物量、最大存活生物量和碳储量与随机分布下的较之更多，且均匀分布下均随栽植密度的增大、幼苗大小不整齐性减小而增加，但却延迟了人工林达到生产力峰值和最大存活生物量的时间。因此人工林选用大小不整齐性适中的植株幼苗，进行合理密度的均匀栽植更为恰当。关键词： FORMTEXT 生态学；人工林；空间明晰模型；生产力；生物量；碳储量中图分类号： FORMTEXT Q14SET bkAuthorsInfo * MERGEFORMAT SET bkTitleInfo * MERGEFORMAT

28、 FORMTEXT The simulation of plantation productivity and biomass dynamics FORMTEXT Hou Rui, FORMTEXT Wang Gang(Key laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000)Abstract: FORMTEXT In order to provide a theoretical basis for fast-growing and carbon seq

29、uestration of plantation, we studied the influence of the planting density, spatial distribution of plants and seeding size inequality on the productivity, accumulated biomass, maximum of standing biomass and carbon storage, and drew the survival curves of the population by using individual-based an

30、d spatially explicit model. Results showed that density、distribution pattern and seeding size inequality have significant impact on the growth and competition of plantation, resulting in plantation productivity, biomass and carbon storage changing. Maximum productivity, accumulated biomass, maximum

31、of standing biomass and carbon storage under uniform distribution were larger than under random distribution, and increased with planting density increasing and seeding size inequality decreasing, but delayed the time to reach peak productivity and the maximum of standing biomass of plantation under

32、 uniform distribution . Therefore, plantation uniform planting with moderate size inequality seeding and reasonable density is more appropriate.Key words: FORMTEXT Ecology;Plantation;Individual-based and spatially explicit model;Productivity; Biomass; Carbon storage引言随着天然森林资源的锐减和人们对森林、全球气候变化的关注，使人工林

33、在陆地生态系统中的面积和所起作用得到不断扩大和加强。早期学者对人工林的研究是为了获取更多材积，现在又增加了对林分在全球碳循环和平衡作用的研究1。材积是评价森林生态系统综合效益的重要指标。生物量又与材积密切相关，两者通过一定的方法能进行换算2,3。生物量是一个有机体或群落在一定时期内积累的有机质4。它不仅是评价群落生产力高低和潜在生产力大小的重要指标，也是度量生态系统碳汇和碳循环的重要依据。生产力是单位时间、单位面积内生产的有机质4。它反映了植被在自然条件下的生产能力，同时也是全球碳循环的重要组成部分和关键环节5。因此，生物量和生产力与碳汇功能紧密相连成为新的研究热点5。生物量和生产力的高低受栽

34、植方法的栽植密度、分布格局和幼苗大小不整齐性等因素的影响，而密度是在营林中能有效进行控制的因子，是影响速生丰产的关键之一。相关文献对于立地条件、林龄、连栽等因素做了比较深入地研究，但是大多是关于单株材积，单株生物量和各器官生物量的研究，在对密度与林木生物量、生产力关系的研究中，针对不同种群又有着不同的结论6-9。而有关分布格局、幼苗大小不整齐性对生物量、生产力影响的研究尚未见报道。林木的碳汇功能也受到栽植方法的影响，我国的碳循环和碳储量研究开展较晚。在大尺度上，方精云等利用大量的生物量实测数据，结合中国森林资源清查资料及相关统计资料，对中国森林植被碳库及其时空变化进行了研究10。在群落尺度上，

35、国内学者只是对一些特定种群的实际碳储量和其分配特征进行了比较深入地研究，而栽植方法对人工林碳储量影响的研究较少1,11-13。为了使人工林速生丰产并发挥其碳汇功能，给营林提供科学的指导和理论依据，本文通过计算机模拟的方式深入地研究了栽植方法中密度、分布格局和幼苗大小不整齐性分别对人工林生产力、生物量、碳储量等的影响，并绘制了种群的存活曲线。材料与方法模型在netlog的环境下，利用基于个体的空间明晰模型（IBM：individual-based and spatially explicit model）进行人工林的动态模拟。植株在个体间没有竞争情况下的生长速率为14,15： （1） 其中B为植

36、株的生物量；Bmax是植株的最大生物量，取200kg；r为植物初始最大生长速率，取1gt-1；t为植株生长时间；A为每个植株个体所能获取资源的区域，与个体生物量呈比例：A = cB2/3，其中c为常数，取c=1。则个体i在t时获取资源的区域半径为：个体获取资源的方式采用影响域模型（ZOI: Zone-Of-Influence model）16，即每个个体从其周围一定半径的圆形区域内获取资源，当植株个体间的区域重叠时，对重叠区内的资源进行竞争。此时个体的有效资源面积Ac小于A，植物的生长速率变为：（2）当n株生物量为Bj的植株个体竞争的资源Re时，个体i所得到的资源为17：（3）其中p是竞争模型

37、的指数，取p=5。当p 1.0时的竞争为大小不对称竞争（size asymmetry），即在重叠的区域，大个体能获得更多的资源17,18。由公式（3）可推算，当k个生物量为Bj的植株个体，其资源面积中重叠区域为d时，个体i的有效资源面积为16：（4）参数设置模型中有264264正方形的网格，代表264m264m的实验区。网格中的每个格子最多只能容纳一株植物，格子允许为空（即格子中可以没有植物）。为避免边界效应，采用环面法(torus method)。表1 模型中参数的设置Tab.1 The parameters in the model植株分布格局栽植密度（株/hm2）幼苗大小不整齐性均匀分布

38、10000B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）2500B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）1111.1B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）625B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.

39、5）、N（2000,3.0）277.8B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）随机分布2500B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）1111.1B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）625B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2

40、000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）277.8B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）如表1：均匀分布的参数设置在均匀分布模型中，幼苗按正方形均匀的分布在网格内，并设置了5种栽植密度：在网格内分别均匀的种植69696、 17424、7744、4356、1936株植物个体，其密度分别为10000株/hm2、2500株/hm2、1111.1株/hm2、625株/hm2、277.8株/hm2。每种密度下，均设置六种不同的幼苗大小不整齐性，即幼苗的初始生物量B0服从均

41、值为2kg，标准差分别为0.5g、1g、1.5g、2g、2.5g、3g的正态分布（即B0 N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）。随机分布的模型设置随机分布模型为了与均匀分布模型相对应，设置了4种密度： 2500株/hm2、1111.1株/hm2、625株/hm2、277.8株/hm2。每种密度下，也相应的设置六种不同的幼苗大小不整齐性，即幼苗个体初始生物量B0服从均值为2kg，标准差分别为0.5g、1g、1.5g、2g、2.5g、3g的正态分布（即B0 N（2000,0.5）、N（2000

42、,1.0）、N（2000,1.5）、N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）。随机分布下只设置了4种密度，是因为栽植密度为10000株/hm2的情况下，网格中的每个格子都种植了植物，此时均匀分布和随机分布没有差别，故没有重复。而以后都将栽植密度为10000株/hm2的情况简单归到均匀分布中。两种模型的设置中，栽植密度为10000株/hm2的情况下运行10000步后达到稳定，其他情况运行5000步后均达到稳定，每25步代表一年，每25步记录一次数据，即每年记录一次数据。结果与分析存活曲线图1 幼苗生物量B0 N（2000,0.5）时不同栽植密度下均匀分布(a)和随机

43、分布(b)的存活曲线 (Density表示栽植密度，单位为株/hm2)Fig.1 The survival curves of the uniform distribution (a) and random distribution (b) under different planting density when seeding biomass B0 N（2000,0.5）(Density represent planting density, the unit is plants/hm2)不同栽植方法下的存活曲线均呈现短暂的稳定后，迅速下降且下降趋势逐渐变缓，最后稳定在1.5左右的相似变化

44、趋势。存活曲线随栽植密度的增大，下降时间有所延迟，且相同条件下随机分布的存活曲线较均匀分布下降更早（图1）。栽植密度一定时，幼苗大小不整齐性对均匀分布下的存活曲线影响较大，而对随机分布下的影响很小；栽植密度为2500株/hm2时，随幼苗大小不整齐性的减小，均匀分布的存活曲线分别在第17年、第18年、第19年、第20年、第22年、第27年开始下降，而随机分布的存活曲线的下降时间均在第10年左右。虽然不同栽植方法下种群的存活曲线有一定的差别，但经方差分析得出，人工林最后存活的植物个体数无显著差别（p0.05）。生产力在不同的生长阶段，人工林的生产力也不相同，开始保持在一个较低水平，随着林分年龄的增

45、长迅速上升，到达高峰后急速下降，最后又稳定在一较低水平。幼苗生物量B0服从正态分布N（2000,0.5）时，均匀分布下的生产力虽比随机分布下达到峰值所需时间要长，但其峰值却高于随机分布的一倍以上（图2）。所有栽植方法下均匀分布的最大生产力均是随机分布下的两倍以上，但人工林生产力达到最大值所需的时间也越长。图2 幼苗生物量B0 N（2000,0.5）时，栽植密度分别为2500株/hm2(a)、1111.1株/hm2(b)、625株/hm2(c)、277.8株/hm2(d)均匀分布和随机分布下生产力的对比。Fig.3 Comparison the productivity of the plant

46、ing density is 2500 plants/hm2 (a), 111.1plants/hm2 (d), 625 plants/hm2 (c), 277.8 plants/hm2 (d) under the uniform and random distribution when seeding biomass B0 N（2000,0.5）随着栽植密度的增大，生产力达到峰值所需的时间相对延长，但其峰值也越大。幼苗大小不整齐性为B0 N（2000,0.5）时，均匀分布下最大密度10000株/hm2生产力的峰值19.48t依次为2500株/hm2、1111.1株/hm2、625株/hm2、

47、277.8株/hm2下13.70 t/a、9.71 t/a、8.00 t/a、4.73 t/a的1.42、2.01、2.44、4.46倍；随机分布下最大密度2500株/hm2的最高生产力6.70 t/a依次为其它密度4.70 t/a、3.68 t/a、2.32 t/a的1.42、1.82、2.89倍（图3）。图3 幼苗生物量B0 N（2000,0.5）时不同栽植密度下均匀分布(a)和随机分布(b)的生产力 (Density表示栽植密度，单位为株/hm2)Fig.2 The productivity of the uniform distribution (a) and random distr

48、ibution (b) under different planting density when seeding biomass B0 N（2000,0.5）(Density represent planting density, the unit is plants/hm2)幼苗大小不整齐性对均匀分布的生产力影响较大，即栽植密度一定时，均匀分布的生产力随幼苗不整齐性的增大，生产力达到峰值所需时间越短；但随机分布的生产力受其影响很小。栽植密度为2500株/hm2时，均匀分布下的生产力随幼苗大小不整齐性的增大，依次在第63年、第52年、第48年、第44年、第41年、第40年到达最大生产力；而随

49、机分布的生产力均在第20年达到最大值。累积生物量和存活生物量累积生物量随林分年龄的增大而逐渐积累，最后趋于稳定；存活生物量随林分年龄的增大而逐渐积累，达到最大值后随着种群死亡率的增加急速下降，最后稳定在一较小值。经过方差分析得出（表2）：（1）累积生物量由栽植密度、分布格局和幼苗大小不整齐性共同决定（p0.05）。均匀分布比随机分布能积累到更多的生物量，且随着密度的增加累积生物量均增多，均匀分布下的累积生物量还受到幼苗大小不整齐性的影响，即随着随幼苗大小不整齐性的增大而逐渐减少。（2）最大存活生物量与累积生物量的变化相似，也受到栽植密度、分布格局和幼苗大小不整齐性的共同影响（p0.05）。表2

50、 不同密度、分布格局、幼苗大小不整齐性下的累积生物量和最大存活生物量Tab.2 The accumulated biomass and maximum of standing biomass under different planting density, distribution pattern and seeding size inequality栽植密度（株/hm2）幼苗大小不整齐性累积生物量（t）最大存活生物量（t）均匀分布随机分布均匀分布随机分布10000B0N（2000,0.5）420.14360.98B0N（2000,1.0）390.08330.74B0N（2000,1.5）3

51、71.52313.11B0N（2000,2.0）358.64300.69B0N（2000,2.5）349.36293.74B0N（2000,3.0）341.83283.952500B0N（2000,0.5）164.46102.03118.1455.96B0N（2000,1.0）150.37102.76105.7855.64B0N（2000,1.5）144.499.0798.5656.29B0N（2000,2.0）137.62101.5593.7456.20B0N（2000,2.5）134.17101.6389.2956.22B0N（2000,3.0）131.64101.5487.3055.86

52、1111.1B0N（2000,0.5）104.3568.5365.3427.91B0N（2000,1.0）96.7968.1956.2128.02B0N（2000,1.5）93.1469.4353.1028.03B0N（2000,2.0）90.6468.0550.5628.06B0N（2000,2.5）88.2468.8748.4528.12B0N（2000,3.0）87.0468.5247.2828.12625B0N（2000,0.5）84.3958.8647.4323.21B0N（2000,1.0）78.7859.2241.3823.05B0N（2000,1.5）76.4459.2337.

53、6723.30B0N（2000,2.0）74.2558.8935.6622.61B0N（2000,2.5）72.9259.4034.3923.00B0N（2000,3.0）71.5260.3033.7523.05277.8B0N（2000,0.5）75.4151.5442.4423.26B0N（2000,1.0）72.0151.0437.8722.77B0N（2000,1.5）70.1850.7234.7322.68B0N（2000,2.0）67.8751.0532.7723.07B0N（2000,2.5）66.0651.1831.6822.97B0N（2000,3.0）65.3151.873

54、0.4722.90碳储量在对生物量向碳储量的转换过程中，普遍采用生物量现存量再乘以生物量中碳元素含量的方法来推算，即碳储量C=BCc，其中B为存活生物量，Cc为含碳率。大多数学者采用了0.5作为平均含碳率,极少数根据不同类别采用不同含碳率12。由此可见，碳储量的变化规律与人工林存活生物量的变化规律相似，即随着林分年龄的增加而逐渐增加，到达最大值后急速下降，最后稳定在一个较小值。均匀分布的最大存活生物量与随机分布的较之更多，且随栽植密度的增大，差异变大；均匀分布下的存活生物量随密度的增加、幼苗大小不整齐性的减小，其最大值逐渐增加，且下降的时间延后，相同条件下栽植最高密度时人工林获得的最大存活生物

55、量高达最低密度的9倍左右；但随机分布下的存活生物量随密度的增大，其最大值增加，下降时间无差别，且不受幼苗大小不整齐性的影响。讨论在密度对林木生产力、生物量影响的研究中有着三种截然不同的结论,分别为生产力、生物量随密度的增大而增加19,20；存在最适密度，低于最适密度时，随密度增大而增加，高于最适密度时，随密度增大而下降21,22；随密度的增大而减小23,24。本研究结果与第一种的研究结果相同，即生产力、生物量随密度增大而增加。存活曲线是反映种群个体在各年龄阶段的存活数量动态变化，竞争造成幼小个体死亡，经过筛选后种群保持相对稳定，死亡率维持在较低水平，而不同程度的死亡率是由种内资源竞争而导致的自

56、疏作用而引起的25。在随机分布和幼苗大小不整齐性越大的情况下，存活曲线下降的时间越提早，即在这种情况下人工林植物个体间竞争越强、个体差异变大，导致自疏发生越早，而高密度情况下，由于个体对资源竞争强烈，每个个体获取资源相对较少，个体差异相对变慢，自疏发生也相对较晚。存活曲线在不同栽植方法下的变化表明栽植密度、分布格局及幼苗大小不整齐性对人工林的生长和竞争产生显著影响，从而导致人工林的生产力、生物量和碳储量的变化。均匀分布下的生产力、累积生物量、最大存活生物量和碳储量均比随机分布下的较之更多，且均匀分布下的最大生产力是随机分布的两倍以上，故均匀和随机两种分布格局中均匀分布更适用于人工林的种植。虽然

57、随着栽植密度的增加、幼苗不整齐性减小，均匀分布下的生产力峰值和最大存活生物量显著增加，但人工林达到存活生物量最大值所需的时间却有所延长。碳储量的变化规律与存活生物量的变化规律相似，均匀分布、高密度的栽植大小不整齐性小的幼苗，将获得更多的碳储量。综合栽植方法中密度、分布格局、幼苗大小不整齐性这三个因素对生产力、生物量和碳储量的影响，为了达到人工林速生丰产的目的，并充分发挥其碳汇功能，选用大小不整齐性适中的幼苗，进行合理密度的均匀栽植更为恰当。结论通过对不同分布格局、栽植密度、幼苗大小不整齐性地模拟与分析对比，得出如下初步结论：存活曲线的变化表明密度、幼苗大小不整齐性及分布格局对人工林的生长和竞争

58、有着显著影响，进而影响到人工林的生产力、生物量和碳储量。均匀分布的生产力、累积生物量、最大存活生物量和碳储量比随机分布下的更多，且最大生产力是随机分布的两倍以上。密度对生产力、累积生物量、存活生物量和碳储量有着显著的影响。生产力、累积生物量、最大存活生物量、碳储量均随密度增大而增加，但生产力的增长变慢、存活生物量达到最大值所需的时间也增加。均匀分布下，幼苗大小不整齐性对生产力、累积生物量、最大存活生物量和碳储量影响显著，均随大小不整齐性的增大而减少，但生产力增长变快，存活生物量达到最大值所需的时间也缩短。选用大小不整齐性适中的植株幼苗，进行合理密度的均匀栽植应作为人工林栽植的方法。参考文献 (References) FORMTEXT 1 汪家社. 杉木生态系统生物量与固碳能力的分析与评价J. 福建林业科技，2008，35（2）：1-4.2