光合作用的代谢多样性

1、本文格式为Word版，下载可任意编辑 光合作用的代谢多样性 光合作用的代谢多样性 光合作用既是生物学中最古老的问题,也是当前生物学的前沿之一,由于它不仅在农业,能源,生态等问题中具有重大实际意义,而且在生命起源,进化与光能转换等生物学基本理论问题中也很重要。但自1771年Priestley发现光合作用以来,光合作用的原初过程仍不很明了,而对光合作用碳素同化的化学过程却有了对比明了的认识和了解。总的来讲,绿色植物(特别是高等植物)在不同自然环境中不仅表现广泛的适应性,而且表现光合作用方式的多样性。 一、光合作用的多种途径 据目前所知,所有绿色植物光合作用的原初反应(包括光物理和光化学)都是通过捕

2、获光能产生ATP和NADPH(即同化力),但随后发生的CO2固定还原过程则存在着较大的种间差异。 研究说明,所有绿色植物都具有一种最基本的光合碳代谢方式,即有名的卡尔文循环(因其发现者Mcalvin而得名)或光合碳还原循环,亦称C3途径或C3方式。该途径的生化过程十分繁杂,在此不予赘述。由于有的植物同时具有多种光合方式,寻常称只利用这一方式的植物为C3植物。这类植物主要分布在温带地区,其同化CO2的最适日温是15-25。光合作用的另两种变异途径是C4途径和景天科酸代谢(CAM)途径。具有C4途径的植物寻常生长在热带地区,其同化CO2的最适温度是25-35,光合效率显著提高,称为C4植物;具有C

3、AM途径的植物寻常生长在枯燥的沙漠地区,且白天进行光反应,晚上固定CO2,合成有机酸,使有机酸含量表现明显的日变化,称为CAM植物。这两类植物与C3植物在叶片解剖结构及某些生理特性方面均有显著差异。 此外,C4植物的光合作用还有三种变式,即PEP-CK型C4植物,NAD-ME型C4植物和NADP-ME型C4植物,这三类C4植物都具有相像的叶片解剖结构,即花环状维管束和具叶绿体的维管束鞘,其主要区别是产生的中间产物和脱羧酶不同。PEP-CK型C4植物在叶肉细胞内固定CO2形成草酰乙酸,然后转变为天冬氨酸传导至维管束鞘细胞,经丙酮酸磷酸双羧酶脱羧,其碳架以丙酮酸或丙氨酸重新返回到叶肉细胞;NAD-

4、ME型C4植物在叶肉细胞中固定CO2形成天冬氨酸并传导至维管束鞘细胞,然后转化为苹果酸,并在线粒体内脱羧,其碳架再以丙酮酸或丙氨酸转回到叶肉细胞;NADP-ME型C4植物在叶肉细胞固定CO2形成草酰乙酸,而后转化为 苹果酸,并被输送到维管束鞘细胞中,在叶绿体内经苹果酸脱羧酶氧化脱羧,产生的碳架以丙氨酸重新返回叶肉细胞。以上三类C4植物在维管束鞘细胞内脱羧后,产生的CO2最终还是通过C3途径被还原,C4途径实际上只起“CO2泵的作用,以增加反应位置CO2的浓度,从而显著提高光合效率。 二、不同光合途径的判定 叶片的解剖学特征寻常可用来区分C3、C4和CAM植物,但由于光合作用主要是生化反应过程,

5、因此时有例外发生。鉴于此,目前已发明白数种用以区分植物不同光合类型的其他方法,如13C(13C/12C同位素比),光呼吸,光照后CO2的猝发以及 相对光合效率等,其中以13C的测定最为可靠。13C是近来发展起来的一种新 的检测技术,主要依据是C3途径中的RUBP羧化酶比C4途径中的PEP羧化酶对 13CO 具有更大的排斥性,即在13CO2和12CO2中C4植物比C3植物更易消耗13CO2, 2 因此,C4植物有机质中的13C/12C要比C3植物有机质中的13C/12C更大。13CO2和12CO2 含量的测定是以国际标样(即普通石灰岩CaCO3)为对照,通过燃烧枯燥的植物材料测定的。结果根据下式

6、计算出13C()值,即:13C()=植物材料的13CO2/12CO2标准的13CO2/12CO2-,1绿(1000从上式可以看出,假如在光合作用的碳固定期间13C/12C没有变化,13C()将等于零;假如对13CO2有排斥,13C()将是一个负数,排斥能力愈大,13C()负值也越大。试验证明,在25和pH8.5条件下,PEP羧化酶的13C()是- 3,而在24和pH8.2条件下,RUBP羧化酶的13C()是-33.1%,这明了地说明,RUBP羧化酶对13CO2具有比PEP羧化酶更大的排斥性。当温度升高(37,pH8.2)时,PUBP羧化酶的13C()显著变负的程度要小一些(-18.3),这与C

7、3植物光合作用的最适温度偏低(15-25)相一致。 应用此法目前已测得C3植物的13C()在-23到-34之间,C4植物的13C()在-10到-18之间,并据此发现了一些13C()居于C3植物与C4植物之间的C3/C4中间类型植物。对于CAM植物来说,得到的13C()在-14到-33之间,显然较低的值落在C4植物的13C()范围内,而较高的值则落在C3植物的13C()范围内。对此种状况的解释是,大量CAM植物在变化着的环境条件中,能够从光合作用的C3方式转变到CAM,反之亦然。 从上新世到二叠纪的代表性化石植物材料中得到的13C(0/00),都在现代典 型的C3植物范围内,并且目前古老植物中也

8、很少发现有CAM植物存在,这说明植 物自来到陆上以来,C3途径就作为一个固定空气中CO2的主要方式进行着。而C4途径和CAM途径貌似比C3途径进化较晚,是C3途径对环境变化的一种适应性反应。 三、光合作用多样性与植物系统演化的关系 在当今纷繁众多的植物世界中,要理出一条清楚合理的植物系统演化线索是很困难的。除了传统的研究手段外,唯一可依据的有说服力的证据是埋在不同地层中的植物化石材料。目前普遍认为,太古代和元古代是细菌,蓝藻繁生的单细胞生物时代,石碳纪是羊齿植物隆盛的时代,三叠纪和侏罗纪为裸子植物时代,被子植物的出现则更要晚得多。显然,在不同地质时代中植物进化的等级是显而易见的。植物的系统演化

9、无不伴随着一系列生理结构和代谢机能的重大改变和调整,其中一个重要的变化就是光合作用的多样性反应。光合细菌和蓝藻可谓最低等的光合生物,其光合结构和光合方式较之高等植物要原始简单得多。就光合碳代谢而言,C3途径最早是在单细胞真核绿藻中发现的,后来被证明是光合生物中碳转化的普遍过程,但同时发现包括现代海藻在内的大量绿色植物还存在其他光合途径,如目前人所供知的C4,CAM等。单子叶禾本科被认为是进化程度很高的被子植物类群,其适应性特强,分布极广是众所周知的。研究说明,该科差不多存在几乎所有的光合作用类型,并且公认较原始的竹亚科只有C3型,而进化较高级的虎耳草亚科和须芒草亚科等均为C4型,有些亚科如芦竹亚科等既有C3型,又有C4型。因此,在这种“高级进化科中研究光合作用的多样性及其进化关系是很有代表意义的。 四、终止语 据有关地质资料,地球自形成以来,在漫长的蜕变过程中,地质地层结构已发生了屡屡强烈的变化。不难想象,定居于各个地质时代的绿色植物也会发生相应的代谢改变与适应。Hallersley和Watson(1992)曾分析不同光合作用途径与过去气候变化的关系。由于现代工业文明的发