染色体数目变异课件

1、第六章 染色体数目变异 狄弗里斯(1901)发现：普通月见草(Oenothera lamarckiana, 2n=14)中存在一种组织和器官巨大化变异型，认为是基因突变产生的新种，命名为巨型月见草(O. gigas)。细胞学检查发现：巨型月见草的染色体数目为2n=28第一节 染色体组及其倍性第二节 多倍体第三节 第四节 非整倍体的应用染色体数目变异课件第六章 染色体数目变异 狄弗里斯(1901)发现：普通月本章重点：染色体组的概念及其特征 多倍体的联会和分离 单体和三体的基因分离 非整倍体的应用。本章难点：同源多倍体和三体的基因分离 配子种类和比例的推导 利用非整倍体基因定位、 更换染色体的原

2、理与方法染色体数目变异课件本章重点：染色体数目变异课件第一节 染色体组及其倍性 一、染色体组及其整倍性 二、染色体的整倍性变异 三、染色体的非整倍性变异 染色体数目变异课件第一节 染色体组及其倍性 一、染色体组及其整倍性 染色体数目一、染色体组及其整倍性 染色体组（chromosome set）染色体组又称细胞核基因组。一种生物的染色体组由该物种特定数目的连锁群所组成。一个物种的最小染色体组成基数。或者，维持生物个体正常生长发育所必需的一套染色体。二倍体生物配子所具有的全部染色体（非同源染色体）染色体组的基本特征染色体基数(X)一个物种的染色体组内具有的染色体数目整倍性整倍体（euploid）

3、：正常生物体的体细胞都具有完整的染色体组，统称为整倍体。多倍体（polyploid）：具有3个或3个以上染色体组的，称为多倍体。 染色体数目变异课件一、染色体组及其整倍性 染色体组（chromosome sen与X的关系n表示单倍配子体世代具有的染色体数目孢子体(2n)减数分裂产物属于个体发育范畴与细胞内具有染色体组数(倍数性)无直接对应关系X表示染色体组的染色体基数用1X、2X、表示细胞内具有的染色体组数，称为细胞的倍数性通常二倍体生物孢子体(合子、体细胞)具有2个染色体组2n=2X配子体(性细胞、雌雄配子)具有1个染色体组n=X染色体数目变异课件n与X的关系n表示单倍配子体世代具有的染色体

4、数目染色体数目变二、染色体的整倍性变异 一倍体 一倍体是指体细胞含有一个染色体组的生物个体 如红色面包霉的菌丝体 ，雄蜂，孤雌生殖形成的蚜虫，二倍体植物的花粉离体培养得到的植株。一倍体不同于单倍体（含有配子染色体组的个体）。二倍体体细胞含有两个染色体组的生物个体多倍体 具有三个或三个以上染色体组的生物体 同源多倍体（autopolyploid）异源多倍体（allopolyploid） 以染色体组为基数的变异称为整倍性变异，表现为染色体组数目的减少或增加，即染色体组倍数发生变化。染色体数目变异课件二、染色体的整倍性变异 一倍体 以染色体组为基数的变异称为整整倍体(euploid)：具有完整染色体

5、组的生物细胞或个体整倍体的类型一倍体(monoploid, x)2n=x二倍体(diploid, 2x)2n=2xn=x三倍体(tripoid, 3x)2n=3x四倍体(tetraploid, 4x)2n=4xn=2x例：玉米：二倍体(2n=2x=20, n=x=10)水稻：二倍体(2n=2x=24, n=x=12)普通小麦：六倍体(2n=6x=AABBDD=42, n=3x=21, x=7)染色体数目变异课件整倍体(euploid)：具有完整染色体组的生物细胞或个体整倍体的类型与染色体数目染色体数目变异课件整倍体的类型与染色体数目染色体数目变异课件多倍体(polyploid)及其类型多倍体具

6、有3个或3个以上染色体组的整倍体多倍体的同源性与异源性同源多倍体(autopolyploid)多倍体增加的染色体组来自同一物种，一般是在二倍体基础上增加同一物种的染色体组异源多倍体(allopolyploid)细胞内的多个染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的染色体数目变异课件多倍体(polyploid)及其类型多倍体染色体数目变异课件同源多倍体与异源多倍体AABB AAAAAAAAABBAAAABBBB染色体数目变异课件同源多倍体与异源多倍体AABB AAAAAAAAABBAAA三、染色体的非整倍性变异 细胞内染色体数目不是染色体组的完整倍数，比正常孢子体染色体数

7、目(2n)多/少一条以至数条的数目变异类型超倍体(hyperploid)：染色体数多于2n亚倍体(hypoploid)：染色体数少于2n非整倍体的类型三体(trisomic): 2n+1单体(monosomic): 2n-1双三体(double trisomic): 2n+1+1双单体(double monosomic): 2n-1-1四体(tetrasomic): 2n+2缺体(nullisomic): 2n-2染色体数目变异课件三、染色体的非整倍性变异 细胞内染色体数目不是染色体组的完整非整倍体的类型与染色体数目染色体数目变异课件非整倍体的类型与染色体数目染色体数目变异课件第二节 多倍体

8、一、同源多倍体的形态特征 二、同源多倍体的遗传效应 三、异源多倍体的遗传效应四、多倍体的形成途径和应用 染色体数目变异课件第二节 多倍体 一、同源多倍体的形态特征 染色体数目变异课一、同源多倍体的形态特征由于基因剂量增加等原因表现巨大性 品质提高 育性降低 其它表现型的变化 染色体数目变异课件一、同源多倍体的形态特征由于基因剂量增加等原因染色体数目变异表现巨大性 基因的剂量效应往往使细胞核体积、细胞体积和一些器官变大。如金鱼草属植物。表型上的巨大性的限度因生物而异，如2x水稻千粒重一般是20g，4x水稻千粒重在40g左右。但产量与倍数并不相关，如甜菜3x块根4x块根2x块根；玉米的同源八倍体植

9、株比同源四倍体的矮；半支莲和车前的同源四倍体的花反而比二倍体的小。染色体数目变异课件表现巨大性 基因的剂量效应往往使细胞核体积、细胞体积和一些器草莓四倍体（上）和二倍体不同倍数性的水稻染色体数目变异课件草莓四倍体（上）和二倍体不同倍数性的水稻染色体数目变异课件品质提高 基因的剂量效应能增加细胞中的内含物 与其二倍体原种比较同源三倍体甜菜的含糖量显著高于二倍体甜菜的 玉米同源四倍体维生素A含量增加40%育性降低 配子育性降低甚至完全不育(原因稍后分析)染色体数目变异课件品质提高 基因的剂量效应能增加细胞中的内含物 染色体数目变异特殊性状变异基因间平衡与相互作用关系破坏表现一些性状异常：西葫芦的果

10、形变异二倍体(梨形)四倍体(扁圆)菠菜的性别决定雌雄异株，XY型性别决定四倍体水平只要具有Y染色体即是雄性植株染色体数目变异课件特殊性状变异基因间平衡与相互作用关系破坏染色体数目变异课件二、同源多倍体的遗传效应奇倍数的同源多倍体（同源三倍体）的联会与分离偶倍数的同源多倍体（同源四倍体）的联会与分离染色体数目变异课件二、同源多倍体的遗传效应奇倍数的同源多倍体（同源三倍体）的联（一）同源三倍体的联会与分离同源组3条染色体的联会三价体：二价体与单价体：+后期 I 同源组染色体的分离2/12/1 (单价体随机进入一个二分体细胞) 1/1 (单价体丢失)分离结果与遗传效应配子的染色体组成极不平衡高度不育

11、染色体数目变异课件（一）同源三倍体的联会与分离同源组3条染色体的联会染色体数目多价体联会的基本特征为局部联会，对每一条染色体而言，其联会的区段减少，则交换的可能性减少，所以其发生交叉的可能性减少，染色体联会的紧密程度也就大大降低，因此就表现出联会松弛，最终导致同源染色体的提早解离，一般在进入中期前就发生提早解离。这种局部联会往往导致联会染色体不能正确地分向两极，破坏了原染色体组的协调性，因而很难形成正常的可育配子。染色体数目变异课件多价体联会的基本特征为局部联会，对每一条染色体而言，其联会的无籽西瓜 因三倍体的配子不育而不结子可采用组织培养的方法繁殖瓜苗，或通过杂交制种得到。 2n=4x=44

12、2n=2x=22 2n=3x=33并不是绝对不结籽，可育频率：(1/2)11+(1/2)112=(1/2)20染色体数目变异课件无籽西瓜 因三倍体的配子不育而不结子可采用组织培养的方法繁殖（二）同源四倍体的联会与分离染色体联会 后期I同源组染色体的分离 2/2, 3/1+ 2/2, 3/1 (2/1)+ 2/2+ 2/2, 3/1 (2/1, 1/1)分离结果与遗传效应配子的染色体组成不平衡配子育性降低，但比同源三倍体对配子的育性影响要轻，因为同源四倍体多为2/2式的均衡分离。染色体数目变异课件（二）同源四倍体的联会与分离染色体联会 染色体数目变异课件染色体数目变异课件多倍体的基因型二倍体aa

13、AaAA三倍体aaaAaaAAaAAA四倍体aaaaAaaaAAaaAAAa AAAA零式单式复式三式 四式倍性水平基因型染色体数目变异课件多倍体的基因型倍性水平基因型染色体数目变异课件染色体随机分离与染色单体随机分离基因在染色体上的位置距所在染色体的着丝粒很近基因与着丝粒间很难发生非姊妹染色体单体间交换尤其是在多价体中后期I姊妹染色单体上的基因随染色体一起发生分离染色体随机分离：位于不同染色体上的基因两两自由组合进入同一配子。距所在染色体的着丝粒很远基因与着丝粒间可发生充分交换基因随染色单体分离而分离染色单体随机分离：位于不同染色单体上的基因两两自由组合进入同一配子。染色体数目变异课件染色体

14、随机分离与染色单体随机分离基因在染色体上的位置染色体数同源四倍体基因分离分析前提：三式杂合体(AAAa)联会时全部形成四价体后期I都按2/2式分离以染色体为单位随机分离以染色单体为单位随机分离 染色体数目变异课件同源四倍体基因分离分析前提：染色体数目变异课件三式(AAAa)同源四倍体染色体随机分离染色体数目变异课件三式(AAAa)同源四倍体染色体随机分离染色体数目变异课件同源四倍体染色体随机分离结果染色体数目变异课件同源四倍体染色体随机分离结果染色体数目变异课件同源四倍体染色体单体随机分离染色体数目变异课件同源四倍体染色体单体随机分离染色体数目变异课件*同源四倍体染色单体随机分离结果染色体数目

15、变异课件*同源四倍体染色单体随机分离结果染色体数目变异课件同源四倍体基因分离的实际情况前述分析的前提该基因与着丝点之间完全没有交换 该基因与着丝点之间充分交换 实际情况：性母细胞减数分裂时发生的交换往往介于以上两者之间 结果：中间状态染色体数目变异课件同源四倍体基因分离的实际情况前述分析的前提染色体数目变异课件三、异源多倍体的遗传效应（一）偶倍数的异源多倍体（二）奇倍数的异源多倍体 染色体数目变异课件三、异源多倍体的遗传效应（一）偶倍数的异源多倍体染色体数目变（一）偶倍数的异源多倍体偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成)天然形成过程：物种间天然杂种加倍人工合成证明：普通烟草(Nicotian

16、a tabacum)：普通小麦(Triticum aestivum)染色体数目变异课件（一）偶倍数的异源多倍体偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合普通烟草(N. tabacum)的起源染色体数目变异课件普通烟草(N. tabacum)的起源染色体数目变异课件普通小麦(T. aestivum)的起源染色体数目变异课件普通小麦(T. aestivum)的起源染色体数目变异课件普通小麦(T. aestivum)的染色体染色体数目变异课件普通小麦(T. aestivum)的染色体染色体数目变异课件异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素被子植物纲30-35禾本科植物70许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等

17、其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等遗传表现与二倍体相似染色体数目变异课件异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素染色体数目变异课件染色体组的染色体基数偶倍数异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此具有二倍体正常的遗传效应 两亲本物种的染色组的基数可能相同如：普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7)也可能不同如：芸苔属物种的染色基数染色体数目变异课件染色体组的染色体基数偶倍数异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，芸苔属(Brassica)各物种的关系染色体数目变异课件芸苔属(Brassica)各物种的关系染色体数目变异课件 把普通小麦中各染色体分别命名A组：1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A

18、一粒小麦B组：1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B拟斯卑尔脱山羊草D组：1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D方穗山羊草 编号相同的染色体具有部分同源的关系(携带相同基因)：(1A、1B和1D)、(2A、2B和2D)、.具有部分同源的关系，称为部分同源群。 异源多倍体组间的部分同源性染色体数目变异课件 把普通小麦中各染色体分别命名 异源多倍体组间的部分同源 相同编号的染色体(如1A、1B、1D)有时可以互相代替。例如：小麦粒色的遗传动态可以表现为15 ：1、63 ：1。其中63 ：1就是因为受3对重叠基因控制的结果，基因代号为：R1-r1、R2-r2、R3-r3 分别位于3D、3A、3B

19、上。正常情况下，异源六倍体小麦(6X=AABBDD=21)减数分裂时，进行同源联会；特殊情况下，如缺少某一染色体(如1A)的母细胞中，1A就可能与部分同源的1B或1D进行联会，称为异源联会。染色体数目变异课件 相同编号的染色体(如1A、1B、1D)有时可以互相代替。 节段异源多倍体某异源多倍体的不同染色体组间虽然也是部分同源的，但部分同源的程度很高，则该多倍体就称为节段异源多倍体(segmental polyploid)。节段异源多倍体在减数分裂时，染色体的联会除了象典型的异源多倍体一样的二价体外，还会出现或多或少的多价体，以至造成某种程度的不育。节段异源多倍体起源于具有共同祖先的两个不同物种

20、。例如丝翠雀（2n=4x=32=HHRR），H组的个别染色体与R组的个别染色体，因为具有局部的同源区段而发生联会。 染色体数目变异课件 节段异源多倍体染色体数目变异课件（二）奇倍数的异源多倍体奇倍数异源多倍体的产生及其特征偶倍数异源多倍体物种间杂交(图)奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而难以产生正常可育的配子(图)倍半二倍体(sesquidiploid)形成与用途(图)：形成附加系和代换系染色体数目变异课件（二）奇倍数的异源多倍体奇倍数异源多倍体的产生及其特征染色体异源五倍体小麦的形成之一染色体数目变异课件异源五倍体小麦的形成之一染色体数

21、目变异课件异源五倍体小麦的形成之二染色体数目变异课件异源五倍体小麦的形成之二染色体数目变异课件异源三倍体小麦的形成染色体数目变异课件异源三倍体小麦的形成染色体数目变异课件异源五倍体小麦的联会染色体数目变异课件异源五倍体小麦的联会染色体数目变异课件普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体染色体数目变异课件普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体染色体数目变异课件四、多倍体的形成途径和应用 （一）多倍体的形成途径 （二）多倍体的应用 染色体数目变异课件四、多倍体的形成途径和应用 （一）多倍体的形成途径 染色体数（一）多倍体的形成途径未减数配子融合未减数配子：是指减数分裂异常，染色体复制一次，性母细胞只分裂一次所形成的

22、配子。桃树(2n=2x=16=8)的未减数配子(n=2x=16)融合形成同源多倍体未减数配子未减数配子四倍体(2n=4x=32=8)未减数配子正常配子 三倍体(2n=3x=24=8)种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体例：(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合染色体数目变异课件（一）多倍体的形成途径未减数配子融合染色体数目变异课件(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合染色体数目变异课件(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合染色体数目变异课件体细胞染色体加倍 体细胞染色体加倍的方法最常用的方法：秋水仙素处理分生组织阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成人工诱导多倍体 诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶倍数)，如二倍

23、体草莓得到四倍体草莓。 杂种F1染色体加倍双二倍体二倍体物种染色体加倍同源多倍体杂交双二倍体 如八倍体小黑麦（2n=8x=56=AABBDDRR，可育） 染色体数目变异课件体细胞染色体加倍 体细胞染色体加倍的方法染色体数目变异课件八倍体小黑麦的人工合成与应用染色体数目变异课件八倍体小黑麦的人工合成与应用染色体数目变异课件八倍体小黑麦 AABBDDRRABDR染色体数目变异课件八倍体小黑麦 AABBDDRRABDR染色体数目变异课件六倍体小黑麦的人工合成与应用染色体数目变异课件六倍体小黑麦的人工合成与应用染色体数目变异课件（二）多倍体的应用 1. 克服远缘杂交不孕性 杂交之前先使某一亲本加倍同源

24、多倍体，可提高杂交结实率。例： 白菜 甘蓝 反交：甘蓝白菜2X=20=102X=18=9122朵花70朵杂交花未结一粒种子也未结种子将甘蓝的染色体加倍后，2n=4X=36=9甘蓝白菜反交：白菜甘蓝131朵花结4粒种子155朵花结209粒种子均长成植株长成127株杂种植株染色体数目变异课件（二）多倍体的应用 1. 克服远缘杂交不孕性 染色体数目变异2. 克服远缘杂种的不实远缘杂种大量的单价体严重的不育。使F1加倍异源多倍体物种可育配子。异源多倍体新种具有两个原始亲本种的性状特征，作为再次杂交的亲本之一，转移某些优良性状。如：普通烟草粘毛烟草2n=4X=TTSS=48=242n=2X=GG=24=

25、12F1 3X=TSG=36不育加倍异源六倍体6X=TTSSGG=72=36 可育抗病新种名为N.digluta用普通烟草多次回交这个新种抗普通花叶病普通烟草品种。染色体数目变异课件2. 克服远缘杂种的不实远缘杂种大量的单价体3. 创造远缘杂交育种的中间亲本突出例子是：伞形山羊草与普通小麦杂交不能产生有活力的种子，无法将伞形山羊草的抗叶锈病基因直接转移给普通小麦。二粒小麦伞形山羊草(抗叶锈病基因R)2n=AABB=142n=CuCu=7F12n=ABCu=21加倍F1异源六倍体2n=AABBCuCu=21，高抗叶锈病用作中间亲本，再与普通小麦杂交和回交。普通小麦品系（转入伞性山羊草抗叶锈病基因

26、）染色体数目变异课件3. 创造远缘杂交育种的中间亲本染色体数目变异课件4. 育成高产、优质或抗逆的新类型同源多倍体：在生产上加以直接应用的材料还很少。能直接应用的同源多倍体植物主要有：多年生植物：如果树，同源三倍体苹果(3X=51=17)，无籽，整齐度和产量尚不及二倍体。无性繁殖的植物：如同源四倍体马铃薯、同源四倍体花生。不以收获种子为目的植物：如牧草。三倍体甜菜(3X=27=9)：含糖量 2X、4X。三倍体西瓜(3X=33=11)：无籽、甜(含糖量高)。应用价值较大，制种和母本（四倍体）保存较为困难。四倍体荞麦(4X=32=8)：经过选择，选到几个比二倍体2X=16=8)增产了36倍的品系，

27、且抗寒。四倍体黑麦(4X=28=7)：在高寒地区比二倍体增产。染色体数目变异课件4. 育成高产、优质或抗逆的新类型同源多倍体：在生产上加异源多倍体：自然形成的有：异源六倍体普通小麦、异源四倍体芥菜、欧洲油菜、异源四倍体棉花等。人工育成：中国农科院鲍文奎先生育成的异源八倍体小黑麦，具有穗大、粒大、抗病和抗逆性强的特点。 普通小麦 黑麦 2n=AABBDD=42 2n=RR=14 F1 2n=ABDR=28I不育加倍、选育异源八倍体小黑麦(Triticale)2n=8X=AABBDDRR=56=28在云贵原的高寒地带种植，表现了一定的增产效果。染色体数目变异课件异源多倍体：染色体数目变异课件第三节

28、 单倍体(haploid)具有配子染色体组数的个体 概念上与双倍体(amphiploid, 2n)相对染色体数目变异课件第三节 单倍体(haploid)具有配子染色体组数的个体 染一、单倍体的分类 整倍性：二倍体、偶倍数多倍体的单倍体，染色体数呈整倍性。单元单倍体(n=x)：二倍体生物的单倍体(一倍体)多元单倍体：四倍体及其以上偶倍数多倍体的单倍体(具有2个及2个以上染色体组)。如：普通小麦(六倍体)的单倍体，具有3个染色体组(n=3x=ABD=21)普通烟草(四倍体)的单倍体，具有2个染色体组(n=2x=TS=24)染色体数目变异课件一、单倍体的分类 整倍性：二倍体、偶倍数多倍体的单倍体，染

29、色二、单倍体的来源 自然产生：单性生殖植物自然单倍体现象比较广泛，但频率不高如：曼陀罗、棉花、玉米等可通过单性生殖产生单倍性胚、种子，并发育成单倍体个体。*种间或属间远缘杂交栽培大麦(Hordeum vudare, 2n=2x=14)与野生球茎大麦(H. bulbosus, 2n=2x=14)杂种胚发育过程中，两物种染色体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失(染色体消减现象)，可获得大麦的单倍体植株。染色体数目变异课件二、单倍体的来源 自然产生：单性生殖染色体数目变异课件*染色体消减获得单倍体大麦染色体数目变异课件*染色体消减获得单倍体大麦染色体数目变异课件花药离体培养获得单倍体诱导配子

30、体(花粉粒)发育形成单倍体小植株(试管苗)愈伤组织途径胚状体途径操作程序见右图是目前应用最为广泛、成功的人工方法染色体数目变异课件花药离体培养获得单倍体诱导配子体(花粉粒)发育形成单倍体小植三、单倍体的表现型特征 器官、个体相对弱小 一般表现高度不育 染色体组成单存在，减数分裂前期I均形成单价体形成含有整套染色体组的配子(可育)的机率很小染色体数目变异课件三、单倍体的表现型特征 器官、个体相对弱小 染色体数目变异课玉米单倍体染色体的分离玉米(2n=2x=20)的单倍体(n=x=10)主要是以：5/5、4/6的方式分离3/7、2/8、1/9的分离很少没有观察到0-10的分离方式因而单倍体往往高度

31、不育染色体数目变异课件玉米单倍体染色体的分离玉米(2n=2x=20)的单倍体(n=普通小麦单倍体染色体的分离普通小麦单倍体(n=3x=21=ABD)减数分裂产生各种染色体组成的配子(0-21)(其中仅具有20，21条染色体的配子具有育性)配子融合双体(2n=42), 单体(2n=41), 缺体、双单体(2n=40)染色体数目变异课件普通小麦单倍体染色体的分离普通小麦单倍体(n=3x=21=A四、单倍体的利用 （一）用于加速育种进程 可以加速育成纯合个体，缩短育种年限。（二）作为遗传学研究的材料 便于研究基因的性质和作用；便于研究染色体组间的同源关系染色体数目变异课件四、单倍体的利用 （一）用于

32、加速育种进程 染色体数目变异课件第四节 非整倍体 一、非整倍体的成因 二、单体和缺体的遗传 三、三体和四体的遗传 四、非整倍体的应用 染色体数目变异课件第四节 非整倍体 一、非整倍体的成因 染色体数目变异课件一、非整倍体的成因非整倍性变异起因于细胞分裂时发生异常染色体行为，形成染色体数目异常的配子。 个别同源染色体不分离 个别姐妹染色单体不分离 个别联会染色体提早解离 异常染色体配子，相互结合或与正常n配子结合，即可产生各种非整倍体。 染色体数目变异课件一、非整倍体的成因非整倍性变异起因于细胞分裂时发生异常染色体二、单体和缺体的遗传（一）单体的特点动物：某些物种的种性特征，XO型性别决定常染色

33、体为单体的情况基本上不能生存植物：不同植物的单体表现有所不同二倍体的单体：一般生活力极低而且不育异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列染色体数目变异课件二、单体和缺体的遗传（一）单体的特点染色体数目变异课件普通烟草的单体系列普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体24条染色体分别编号为A, B, C, , V, W, Z24种单体的表示为：2n-IA, 2n-IB, 2n-IC, , 2n-IW, 2n-IZ各种单体具有不同的性状变异，表现在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上染

34、色体数目变异课件普通烟草的单体系列普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有普通小麦的单体系列普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关系编号为：A组：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A；B组：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B；D组：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。21种单体对应的表示方法为：2n-I1A, 2n-I2A, 2n-I1B, 2n-I2B, 2n-I1D, 2n-I2D, 染色体数目变异课件普通小麦的单体系列普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)单体染色体的传递减数分裂联会(图)四分体细胞种类：n,

35、 n-1四分体细胞比例：nn+1配子育性与受精结合配子育性：nn+1, 尤其是在花粉中，因此n+1配子主要通过雌配子传递后代(小麦)：双体(54.1%)，三体(45%)，四体(1%)染色体数目变异课件（三）三体的染色体联会和传递 三体染色体联会与分离(图)染色三体染色体的联会染色体数目变异课件三体染色体的联会染色体数目变异课件三体终变期：链式三价体染色体数目变异课件三体终变期：链式三价体染色体数目变异课件三体中期 I：II + I染色体数目变异课件三体中期 I：II + I染色体数目变异课件三体后期 I：2/1式分离染色体数目变异课件三体后期 I：2/1式分离染色体数目变异课件三体末期 I：落

36、后三价体染色体数目变异课件三体末期 I：落后三价体染色体数目变异课件三体末期 I：落后三价体染色体数目变异课件三体末期 I：落后三价体染色体数目变异课件（四）三体的基因分离：染色体随机分离染色体数目变异课件（四）三体的基因分离：染色体随机分离染色体数目变异课件1. 三体染色体随机分离染色体数目变异课件1. 三体染色体随机分离染色体数目变异课件染色体随机分离产生的n1配子仍是不同染色体上的基因两两随机组合。因此，复式三体AAa： AA C221 Aa C21C112 A 2 a 1单式三体Aaa Aa C11C212 aa C221 A 1 a 2AA:Aa:A:a1:2:2:1Aa:aa:A:

37、a2:1:1:2染色体数目变异课件染色体随机分离产生的n1配子仍是不同染色体上的AA:Aa:2. 染色单体随机分离不同染色单体上的基因两两随机组合进入同一配子。复式三体AAa： AA C426 Aa C41C218 aa C221 A 10 a 5单式三体Aaa AA C221 Aa C21C418 aa C426 A 5 a 10AA:Aa:aa:A:a6:8:1:10:5AA:Aa:aa:A:a1:8:6:5:10染色体数目变异课件2. 染色单体随机分离AA:Aa:aa:A:a6:8:1:（五）四体与同源四倍体相比只有一个同源组具有四条染色体后期 I 2/2式分离的比例更高四体小麦自交子代

38、中约73.8的植株仍然是四体基因的分离与同源四倍体类似生活力和配子的育性均更高染色体数目变异课件（五）四体与同源四倍体相比染色体数目变异课件第四节 非整倍体的应用一、基因的染色体定位二、根据育种目标更换染色体 染色体数目变异课件第四节 非整倍体的应用一、基因的染色体定位染色体数目变异课件一、基因的染色体定位（一）缺体法 比较某染色体缺体与其相应双体的性状变异，初步推断基因所在的染色体。如，普通小麦2n-II5A缺体发育成斯卑尔脱小麦穗型，据此推断，抑制斯卑尔脱小麦穗型发育基因位于5A染色体上。染色体数目变异课件一、基因的染色体定位（一）缺体法染色体数目变异课件（二）单体法 基本遗传学原理：位于

39、正常染色体上的基因其遗传符合孟德尔规律，而位于单体染色体上的基因遗传不符合孟德尔规律。 1.测定显性基因 基本方法：用显性纯合双体与各种隐性单体杂交，得到n个F1，F1单体自交得F2群体，如果某单体亲本的F2群体，双体和单体全是显性，缺体全是隐性，则其基因位于该单体染色体上。其它单体亲本的F2无论双体、单体还是缺体都是3：1的表现型分离。染色体数目变异课件（二）单体法染色体数目变异课件例如，在小麦中发现一显性基因A，欲测定其所在染色体。用AA显性纯合双体与各种隐性单体杂交： AA双体20II+I1A(隐性单体） 20II+I2A 20II+I2B 20II+I7D共得到21个F1，F1单体植株

40、自交得F2群体，假设只有与1B单体杂交F2中，所有双体、单体都是A_表现型，缺体都是aa表现型，则，A基因位于1B染色体上。为什么？ 染色体数目变异课件例如，在小麦中发现一显性基因A，欲测定其所在染色体。用AA显显性双体与隐性1B染色体单体杂交染色体数目变异课件显性双体与隐性1B染色体单体杂交染色体数目变异课件与其它染色体单体杂交的F2是3：1的比例，如1D单体： 染色体数目变异课件与其它染色体单体杂交的F2是3：1的比例，如1D单体： 2.测定隐性基因 基本方法：用隐性纯合双体与各种显性单体杂交，得到n个F1，如果某单体亲本的F1群体，双体全是显性，单体全是隐性，则其基因位于该单体染色体上。

41、其它单体亲本的F1双体、单体都是显性表现。 例：普通烟草(2n=48)中有一隐性基因yg2控制的黄绿叶，采用单体法定位染色体。用隐性黄绿叶双体（yg2yg2）分别与24个绿叶单体杂交，检查F1的表现型。染色体数目变异课件2.测定隐性基因染色体数目变异课件 23II+IAyg2yg2 23II+IByg2yg2 23II+ISyg2yg2 23II+IZyg2yg2 检查24个F1群体的性状表现，只有23II+ISyg2yg2的F1群体，双体表现为绿叶，单体表现为黄绿叶。据此推测，yg2位于S染色体上。24个F1群体染色体数目变异课件 23II+IAyg2yg224个F1群体染色体与S单体的杂交

42、： 显性单体 隐性双体 23II+IS 23II+IIS n-1 n n 23I 23I+IS 23I+IS 23II+IS 23II+IIS 单体 黄绿叶 双体 正常绿叶 yg2yg2 Yg2 Yg2 yg2 yg2 Yg2yg2染色体数目变异课件与S单体的杂交： yg2yg2 Yg2 Yg2 与其它染色体，如A染色体单体的杂交 显性单体 隐性双体 23II + IA23II + IIA n-1 n n 23I 23I +IA 23I +IA 23II +IA 23II + IIA 单体 正常绿叶 双体 正常绿叶 yg2yg2 Yg2Yg2Yg2 Yg2 yg2 Yg2yg2 Yg2yg2染

43、色体数目变异课件与其它染色体，如A染色体单体的杂交 yg2yg2 Yg2（三）三体法 二倍体生物中不存在单体，当要定位二倍体生物的基因时，只能采用三体法。 基本遗传学原理：同单体法一样位于正常染色体上的基因其遗传符合孟德尔规律，而位于三体染色体上的基因遗传不符合孟德尔规律。染色体数目变异课件（三）三体法染色体数目变异课件1.测定显性基因 基本方法：用各种隐性三体分别与显性双体杂交，得到n个F1，F1三体自交得F2群体，如果某三体亲本的F2不符合3：1比例，则其基因位于该三体染色体上。其它三体亲本的F2都符合3：1的比例。染色体数目变异课件1.测定显性基因染色体数目变异课件当显性基因A位于三体染

44、色体上时， 隐性三体 显性双体 (n-1)II+IIIaaa (n-1)II+IIAA n n+1 n (n-1)I+Ia (n-1)I+IIaa (n-1)I+IA (n-1)II+IIAa (n-1)II+IIIAaa F2不符合3：1 染色体数目变异课件当显性基因A位于三体染色体上时，染色体数目变异课件 染色体数目变异课件 染当显性基因A不在三体染色体上时， 隐性三体 显性双体 (n-1)IIaa+III (n-1)IIAA+II n n+1 n (n-1)Ia +I (n-1)Ia+II (n-1)IA +I (n-1)IIAa+II (n-1)IIAa+III F2符合3：1染色体数

45、目变异课件当显性基因A不在三体染色体上时，染色体数目变异课件2. 测定隐性基因 基本方法：用各种显性三体分别与隐性双体杂交，得到n个F1，F1三体自交得F2群体，如果某三体亲本的F2不符合3：1比例，则其基因位于该三体染色体上。其它三体亲本的F2都符合3：1的比例。 方法原理与测定显性基因基本相同，不同之处在于F1三体植株是复式三体，而测定显性基因时是单式三体。染色体数目变异课件2. 测定隐性基因染色体数目变异课件二、根据育种目标更换染色体 利用单体替换品种的染色体 利用单体及倍半二倍体换取远缘种的染色体 利用缺体进行染色体替换 染色体数目变异课件二、根据育种目标更换染色体 利用单体替换品种的

46、染色体 染色体1利用单体替换品种的染色体例：假定小麦甲品种综合性状好，但不抗锈病，乙品种抗锈病。已知抗锈基因R位于6B染色体，希望将甲品种的6B更换成乙品种的6B染色体而保留甲品种的综合性状。染色体数目变异课件1利用单体替换品种的染色体例：假定小麦甲品种综合性状好，但 6B单体 甲品种 20II+I6B 20IIII6B 20II+II6B 20II+I6B甲品种 20II+II6B 20II+I6B甲品种 甲品种6B单体 回交45代淘汰双体植株（1）选育甲品种的6B单体 任意一6B单体与甲品种杂交，F1单体与甲品种回交，回交后代中的单体连续与甲品种回交45代，获得甲品种6B单体。染色体数目变异课件 6B单体 甲品种（2）甲品种6B单体与乙品种杂交，选择抗病单体 甲品种6B单体 乙品种