百里香育种策略研究

1、百里香育种策略研究林冬青 20071040110摘要：百里里香属植植物为世世界重要要的芳香香植物和和药用植植物资源源。百里里香属植植物在全全世界有有4000多个种种1,2和和若干变变种。我我国关于于百里香香属植物物种类的的记载尚尚不统一一,多数数记载为为11个个种、22个变种种1,3，我国国野生百百里香属属植物资资源丰富富，进一一步研究究和开发发利用该该属植物物意义重重大，前前景广阔阔。本文文仅对百百里香的的育种策策略进行行阐述。关键词：百百里香；育种策策略；研研究百里香属(Thyymuss Liinn.)是唇唇形科最最重要的的8个属属之一，因其植植株在花花期时具具强烈芳芳香气味味而得名名。全

2、球球百里香香属植物物有数百百种，自然分分布于东东半球的的非洲北北部、欧欧洲和亚亚洲温带带,为世世界重要要的芳香香植物和和药用植植物资源源。百里里香茎叶叶为西方方饮品中中珍贵的的香辛调调味料，其其精油因因成分独独特一直直是芳香香油中的的精品，在医院院、传统统日用化化工及精精细化工工等领域域广泛应应用。由由于其天天然的抗抗菌和抗抗氧化等等特性，近年来来又成为为食品加加工业中中的人工工合成添添加剂如如保鲜剂剂、抗氧氧化剂、稳稳定剂等等的理想想替代品品。基于于其众多多优良特特性，国际上上对百里里香属植植物的研研究与开开发方兴兴未艾。1 生态态习性及及种质资资源1.1 百百里香的的生物生生态学特特性百里

3、香（TThymmus quiinquuecoostaatuss Clakk.）又名地地椒、麝麝香草，为为唇形科科植物。半灌木。茎斜上升或近水平伸展；不育枝从茎基部或直接从根茎长出，通常比花枝少，疏被向下弯曲的疏柔毛；花枝多数，彼此靠近，高315厘米，从茎上或茎的基部长出，直立或上升，具有多数节间，节间最多可达15个，通常比叶短，稀有与之相等或比叶长，在基部的先出叶通常脱落、花序以下密被向下弯曲的疏柔毛，毛在花枝下部较短而变疏。叶长圆状椭圆形或长圆状披针形，稀有卵圆形或卵状披针形，长713毫米，宽1.53（4.5）毫米，稀有长达2厘米，宽8毫米，先端钝或锐尖，基部渐狭成短柄，全缘，边外卷，沿边缘

4、下1/2处或仅在基部具长缘毛，近革质，两面无毛，侧脉2（3）对，粗，在下面突起上面明显，腺点小且多而密，明显；苞叶同形，边缘在下部1/2被长缘毛。花序头状或稍伸长成长圆状的头状花序；花梗长达4毫米，密被向下弯曲的短柔毛。花萼管状钟形，长56毫米，上面无毛，下面被平展的疏柔毛，上唇稍长或近相等于下唇，上唇的齿披针形，近等于全唇1/2长或稍短，被缘毛或近无缘毛。花冠长6.57毫米，萼筒比花萼短。花期8月（见图1和图2）。 图图1 百里香香 图图2 百里香香花序百里香属植植物在全全世界有有4000多个种种和若干干变种。我我国关于于百里香香属植物物种类的的记载尚尚不统一一,多数数记载为为11个个种、2

5、2个变种种,即百百里香(Thyymussmonngollicuus)、斜斜叶百里里香(TThymmus inaaequualiis)、异异株百里里香(TThymmus marrschhallliannus)、阿尔尔泰百里里香(TThymmus alttaiccus)、短节节百里香香(Thhymuus mmanddschhur-icuus)、显显脉百里里香(TThymmus nerrvullosuus)、黑黑龙江百百里香(Thyymuss ammureensiis)、长长齿百里里香(TThymmus diss-juuncttus)、拟百百里香(Thyymuss prroxiimuss)、短短毛百

6、里里香(TThymmus currtuss)、地地椒(TThymmus quiinquuecoostaatuss)、展展毛地椒椒(Thhymuus qquinnqueecosstattusvvar.przzewaalskkii)和亚洲洲变种(Thyymussquiinquuecoostaatussvarr.assiatticuus),若将产产于西藏藏地区的的线叶百百里香4(Thyymuss liinezzriss)统计计在内,则我国国有122个种。百里香产于于山东，辽辽宁，河河北，河河南，山山西；生生于山坡坡，海边边低丘上上，海拔拔6000-9000米。喜喜成片生生于向阳阳的沙质质土的山山坡，

7、干干燥或湿湿润的环环境均能能生长，是是颇具开开发价值值的香料料、药用用与观赏赏植物。目目前，国国内百里里香主要要用作芳芳香植物物提取香香精和药药用原料料，在园园林中的的应用比比较少。朝朝鲜，日日本也有有。1.2 百百里香的的利用价价值1.2.11成分百里香的茎茎叶中富富含百里里香酚(Thyymoll)、芳芳樟醇(Linnaloool)、干芹芹酚(CCatvvacrrol)、龙脑脑、对伞伞花烃果果酸等营营养成分分、微量量元素，甚至抗抗氧化、抗抗菌素等等。利用用部位为为接近开开花期的的枝叶。1.2.22利用1)药用用百里里香具有有祛风解解表、行行气止痛痛、防暑暑避暑、补补肝明目目、滋胃胃润肺、祛祛

8、风止痛痛、利尿尿排水、抗抗病毒、杀杀菌、通通经、抗抗痉挛、驱驱蠕虫、升升血压、刺刺激白血血球、增增强抵抗抗力。2)轻工工日用品品百里里香是提提取香油油的重要要原料,其香气气清新、淡淡雅,在在国际市市场上深深受欢迎迎。百里里香能刺刺激毛发发再生,治疗脱脱发,清清洁毛细细孔、治治疗头皮皮屑、青青春痘和和油脂分分泌过剩剩。可用用于香水水、香皂皂、化妆妆品、牙牙膏、盥盥用水、洗洗发水、洗洗涤剂等等日用工工业品。3) 食食用调味味品直直接食用用,可采采集鲜品品作菜、馅馅、汤的的调味品品;可制制成干制制品、酊酊剂、流流浸膏作作为食品品加工业业的调味味品。4)园林林观赏百里香香花小繁繁多、花花冠淡紫紫色、美

9、美丽而柔柔和、花花期长、植植株成簇簇状匍匐匐生长,耐干旱旱、耐瘠瘠薄、耐耐寒，是黑龙龙江省不不可多得得的优良良地被植植物。也也可簇植植于岩石石旁,或或与其他他植物搭搭配成花花境。同同时也可可作为香香味儿植植物盆栽栽。5)蜜源源植物百里香香是优良良的蜜源源植物，可用于于生产高高级蜂蜜蜜。2 育种种目标2.1 改良观观赏特征征2.1.11花色 小灌木，花花较小，花花型若能能变大些些，则更更具观赏赏价值。此外花色的变化，如复色等仍是花色育种的目标。2.1.22 叶叶色 百里香目前前只有野野生的，尚尚未有花叶、彩彩叶品种种，若能能进行合合理繁育育，能增增加其观观赏性。2.2 丰产百里香除观观赏、食食用

10、外，其茎茎叶中富富含百里里香酚(Thyymoll)、芳芳樟醇(Linnaloool)、干芹芹酚(CCatvvacrrol)、龙脑脑、对伞伞花烃果果酸等营营养成分分、微量量元素，甚甚至抗氧氧化、抗抗菌素等等。利用用部位为为接近开开花期的的枝叶。选育丰产的百里香有利于提高其经济效益。3 育种种的主要要方法与与技术3.1人工工种植栽栽培历史史百里香植物物的栽培培历史，最早可可以追溯溯到波斯斯国的早早期，当时主主要用于于园艺观观赏。其其现代规规模化栽栽培的历历史并不不长，仅有将将近200年的时时间。最最早的规规模化栽栽培开始始于瑞士士，其采用用严格的的有机栽栽培措施施。欧洲洲在百里里香的人人工栽培培和

11、开发发利用方方面走在在了世界界的前面面，获得了了可观的的经济效效益。由由于百里里香产品品风行全全球，百里香香的种植植区域也也不断扩扩大，除欧洲洲外，大洋州州、北美美、北非非、亚洲洲都有引引种。我我国许多多地区也也已经引引种百里里香，如福建建、安徽徽、上海海、河南南及北京京，但未见见大规模模的人工工种植。3.2常见见的繁殖殖方式百里香可以以进行种种子繁殖殖和无性性繁殖。种子繁殖比比较容易易操作，因因而在生生产上被被广泛采采用，但但要考虑虑种子发发芽率和和某些品品种特性性等问题题。播种种期在秋秋季至春春季之间间，选用用泥炭为为基质，并并加入220%便便于排水水的细砂砂，搅拌拌均匀。由由于百里里香的

12、生生长速度度慢，并并不需要要太多的的肥料，加加入5%100%的腐腐熟有机机肥即可可，将配配好的基基质充分分浇湿之之后，以以撒播为为宜，播播种后放放在荫凉凉的地方方，温度度控制在在2325，发芽前前基质需需保证充充足的水水分，发发芽后长长出23片叶叶时，宜宜先移植植在直径径为2ccm的纸纸筒苗盘盘中，充充分发育育后即长长到45片叶叶时，再再换至99cm盆盆定植。百里香的无无性繁殖殖主要有有扦插法、压条条法、分株株法、组组织培养养及克隆隆生长等等。扦插法具有有易生根根、繁殖殖速度快快和有利利于保持持品种特特性等特特点，因因而是一一种较理理想的繁繁殖方法法。用于于扦插的的插穗以以355节并带带顶芽的

13、的柔嫩枝枝条为宜宜，不带带顶芽的的枝条或或已木质质化的枝枝条用于于扦插时时，生根根速度慢慢，产生生根系也也较少4。使用用适宜浓浓度的植植物生长长调节剂剂(如IIBA、AABT生生根粉等等5处理插插穗,可可以起到到促进生生根的作作用。扦扦插于557月月进行,然后在在秋季定定植。压条法即使使枝条接接触地面面，自动动长出根根系，直直接切取取就是独独立的一一棵植株株，较适适合家庭庭园艺种种植者采采用。分株法待株株高5ccm时可可分苗11次，也也可于苗苗高100155cm时时，直接接定植大大田。分分株于334月月进行，将将母株分分成46等份份，每一一株丛应应保证有有455个芽，并并带有须须根,即即可分栽

14、栽。3.3组织织培养在百里香的的组织培培养中，茎茎尖、嫩嫩茎段14和嫩芽芽都可以以作为外外植体；一般认认为改良良MS培培养基比比M培养养基更有有利于百百里香的的生长，但但也有相相反的研研究结果果7。促进进芽增殖殖的培养养基有MMS+IIAA 0.11 mgg/+66-BAA 1.0 mmg/LL、MSS+IAAA 11.0 mg/L+66-BAA 1.mg/L、MMS+IIAA 0.55 mgg/L+6-BBA 11.0 mg/L6和MSS+2,4-DD 2.0 mmg/LL+BAA 0.5 mmg/LL7等；促促进根增增殖的培培养基有有MS+IAAA 2.0 mmg/LL6等。以上上所有培培

15、养基均均为pHH5.88-6.00，培养养温度(24士士2)，光照照度40060，光光照时间间15。生长长与分化化情况如如下：（1）无菌菌材料的的获得在在生长良良好健壮壮、无病病虫害的的优良母母株上剪剪取均匀匀大小的的顶芽和和腋芽，冲冲洗表面面，再用用洗涤灵灵水浸泡泡摇晃110一15miin，再再冲洗330miin，在在无菌条条件下用用70%-75%酒精消消毒300600s，再用用0.11%HggCl2+800%吐温温浸泡88minn，然后后用无菌菌水冲洗洗3-5次，切切去材料料与药液液接触伤伤口，接接种于培培养基(l)上上。155200d后，基基部开始始萌动，发发出2-4个新新芽。（2）增殖

16、殖培养将将初代培培养萌发发的嫩茎茎剪成单单芽茎段段接种于于培养基基(2)内，培培养100一155d后基基部开始始萌动，11周后萌萌动部分分长出丛丛生芽。当当丛生芽芽长到33-5m时，可可剪下转转入新鲜鲜培养基基(2)中继续续培养，增增殖芽数数平均达达到577，500d为11个继代代增殖周周期。（3）生根根培养将将继代增增殖的生生长健壮壮的嫩茎茎剪成约约1cmm长的茎茎段，接接入培养养基(33)中。培培养255d时，每每株平均均生根数数达到22.0条条，平均均根长99.5mmm，生根根率1000%。（4）炼苗苗与移栽栽当幼根根在生根根培养基基上长到到2-3cmm时，在在室温下下炼苗22d后，除除

17、去玻璃璃瓶的封封口膜继继续炼苗苗3-5d，然然后取出出组培苗苗，水洗洗去除根根部的培培养基，转转入含水水量为770%左左右的无无菌营养养土(河沙+草炭)：园土土=3：1中中，盖塑塑料薄膜膜保湿55-7d，保保持温度度25左右、湿湿度800%-90%，每天天喷水11-2次，中中午适当当遮阴，半半个月后后移栽到到大田。试试验统计计，移栽栽后成活活率达到到60%以上。3.4克隆隆生长1)克隆生生长是指指在自然然条件下下产生新新的、具具有潜在在独立生生长能力力的、基基因型一一致的分分株的过过程，并由此此构成克克隆植物物无性系系的等级级系统(基株-分株系系统-分分株)，并使其其具有克克隆性所所赋予的的多

18、样的的生活史史、资源源获取和和空间占占据方式式(宋明明华和董董鸣,220022)。由由于资源源的异质质性和干干扰的随随机性在在自然界界中广泛泛存在,克隆植植物只有有采取相相应的生生态对策策才能抵抵御生存存风险,提高其其生态适适应性和和种群适适合度。百里香的母母株与子子代相比比，在总生生物量、构构件生物物量及构构件数量量等方面面均占有有绝对优优势,而而且分株株具有植植物体型型大、结结构复杂杂的特点点。生长长状态良良好的百百里香母母株能不不断产生生新的、具具有潜在在独立生生长能力力的分株株来拓展展自己的的生存空空间，并且通通过生理理整合作作用为子子株提供供必要的的养分支支持，从而增增强子株株入侵相

19、相邻生境境、适应应和改变变恶劣环环境的能能力,提提高种群群的适合合度。有有学者将将这种以以母株做做后盾,通过生生理整合合作用增增强子株株竞争能能力，支持子子株入侵侵和改造造新的生生境的方方式称为为“步步为为营的生生境改造造方式”(张运运春等,20001)。2)生长、繁繁殖和维维持是生生物体最最基本的的功能特特征,共共同构成成植物体体的生活活史过程程。由于于可供分分配的资资源有限限,在某某种结构构功能中中资源分分配的增增加必然然导致其其它结构构功能中中的资源源分配减减少。因因此,在在生长、繁繁殖和维维持之间间的权衡衡(Trradee-offf)成成为生活活史进化化的基础础。克隆隆植物在在生物量量

20、分配格格局上的的差异,一方面面反映了了克隆植植物在不不同生境境适应过过程中对对生长策策略所进进行的调调整,另另一方面面也反映映出克隆隆植物在在资源有有限的条条件下,在克隆隆生长过过程中对对关于自自身生存存和发展展的各项项功能所所做出的的一种权权衡，并反映映出生物物量分配配格局与与克隆生生长的关关系。在百里香无无性系中中，母株根根的生物物量在其其总生物物量中所所占的比比例最大大并明显显高于子子代,而而子代叶叶的生物物量在其其总生物物量中所所占的比比例最大大并明显显高于母母株,说说明母株株对吸收收器官根根的生物物量投资资最大，显示出出母株对对吸收功功能的投投资更多多，作为年年长成熟熟的分株株,母株

21、株在生存存发展过过程中将将有限的的资源更更多地用用于对水水分和无无机盐吸吸收等基基本生存存条件的的维持；而子代代对光合合器官叶叶的生物物量投资资最大，显示子子代对碳碳水化合合物等干干物质生生产的投投资更多多,处于于青年时时期的子子代分株株,在发发展过程程中将有有限的资资源更多多地用于于植物自自身的生生长和壮壮大。相互连接在在一起生生长的百百里香无无性系构构成了一一个更大大的生命命系统,在这个个系统中中对有限限资源的的分配也也存在一一个权衡衡过程,权衡的的结果是是整个基基株的利利益最大大化。有有研究显显示相互互连接的的分株间间,养分分和水是是由老的的分株吸吸收并向向顶转移移,而碳碳是向基基转移至

22、至老的分分株或非非光合分分株(王王艳红等等,20005;Herrte-felldt&J nnsd ttiir, 19999)。母母株根生生物量所所占的百百分比高高,吸收收能力强强;子株株叶生物物量所占占的百分分比高,光合能能力强。由由此分析析可以认认为互相相连接的的百里香香分株在在生理整整合的过过程中,各分株株作为整整个基株株的一个个组成部部分,在在功能上上可能各各自有所所侧重,母株在在功能上上可能会会更侧重重于养分分和水分分的吸收收,子株株则更侧侧重于光光合生产产。克隆植物所所具有的的这种生生理整合合作用,将各分分株内部部的资源源分配权权衡过程程与整个个基株的的资源分分配权衡衡过程很很好地进

23、进行了统统一,正正是这种种统一使使克隆植植物与非非克隆植植物相比比具有了了更多的的竞争优优势。3)虽然不不同级别别百里香香分株根根、叶的的生物量量分配格格局明显显不同,但其生生物量所所占百分分比的月月变化都都比较平平稳,各各分株根根和叶的的生物量量增加速速率与其其总生物物量的增增加速率率基本一一致，显示出出百里香香种群克克隆生长长对砒砂砂岩区自自然生境境的长期期进化适适应特征征。尽管管母株枝枝生物量量分配比比与子22代的相相比差异异显著(p00.055),但但子1代代与两者者间的差差异均不不显著。不不同级别别的百里里香分株株,其茎茎和花的的生物量量分配格局间差差异也不不显著。但但各级分分株枝、

24、茎茎、花生生物量百百分比的的月变化化规律却却给出了了更多的的信息。研研究结果果显示，子1代代与母株株的月变变化规律律基本一一致，子2代代与母株株的变化化规律相相差较大大。母株株、子11代和子子2代都都是潜在在的可以以独立生生存的克克隆分株株，子1代代与母株株直接相相连，子2代代通过子子1代与与母株保保持着间间接的联联系。与与母株相相比，子1代代和子22代的分分株生物物量较小小且基本本处于同同一个水水平,体体型大小小相似，都处于于青年期期，子1代代与子22代应该该具有更更为相似似的生长长节律，即各月月各构件件生物量量分配比比变化应应该基本本一致。但但我们的的研究结结果却表表明，子1代代与母株株的生长长规律更更接近,而不