1-2章课件细胞4肌细胞收缩

《生理学》（physiology）第八版人民卫生出版社生理学教研室周光纪教授

第四节肌细胞的收缩一、横纹肌

（一）神经-肌接头的兴奋传递★★（二）横纹肌细胞的结构特征（三）横纹肌的收缩机制★（四）横纹肌细胞的兴奋-收缩耦联★★（五）影响横纹肌收缩的因素★二、平滑肌（不要求）横纹肌

一、骨骼肌（一）骨骼肌神经-肌接头兴奋的传递

1.骨骼肌神经-肌接头（neuromuscularjunction)的结构特征：神经-肌接头的结构特征轴突末梢：膨大，储存递质囊泡：神经递质（ACh）接头前膜：NC膜，释放Ach接头间隙：AChE,分解Ach接头后膜：①肌细胞膜，特化②AChR,结合Ach③Ach门控Na+通道④引发终板点位N-M接头的兴奋传递过程◆AP到达神经末梢◆接头前膜Ca2+内流◆接头前膜释放神经递质（ACh）◆接头后膜形成EPP◆

接头后模EPP转变为肌细胞膜APSummary:

突触传递的基本过程★★◆递质的释放：Ca2+触发◆终板电位(endplatepotential,EPP)的引发：

Na+内流（主）K+外流（次）

◆EPP向AP的转换：阈电位◆

EPP在终板膜上发生属于局部电位◆

AP在普通肌细胞膜上发生神经-骨骼肌接头兴奋传递的特点★★

（1）1对1传递：1条神经末梢对1条肌纤维

（2）单向传递：前膜→后膜

（3）有时间延搁：信号通过接头时延误

（4）易受药物及其他环境因素的影响作业：对比AP在神经纤维上的传播与在神经-肌接头的传递

有和不同？4.影响神经-肌接头处兴奋传递的因素（1）影响乙酰胆碱（acetylcholine,ACh)释放：

①动作电位的幅度:正相关

②细胞外Ca2+的浓度:正相关（2）影响ACh与通道蛋白结合

①筒箭毒(tubocurarine)：阻断肌松剂麻痹

②α-银环蛇毒(bungarotoxin)：阻断作用强

银环蛇箭毒木

见血封喉树

（3）影响胆碱酯酶的活性：

有机磷农药

胆碱酯酶（AChE）AChE活性↓

ACh过剩中毒

4.影响神经-肌接头处兴奋传递的因素

阿托品特效解救抑制

SUMMARY

静息时，细胞处于极化状态

刺激

Na+通道开放Na+内流，去极化

局部兴奋

电紧张扩布

电位消失

达不到阈电位

达到阈电位

AP

不衰减传导

N-M接头

EPP

肌细胞AP总和

肌细胞收缩（二）横纹肌的结构特征肌原纤维和肌小节(myofibrilandere)

肌小节(ere)肌管系统(sarcotubularsystem)

横管(T管):肌细胞膜内陷而成，

与细胞外液相通纵管：肌质网（彼此交通）在Z线旁扩大成终池(terminalcistern)通哪？肌管的作用横管：将动作电位传至肌细胞深部纵管、终池：

贮存、释放、聚积Ca2+三联管：横管+两侧终池兴奋-收缩耦联的部位（三）骨骼肌的收缩机制1.肌丝的分子组成粗肌丝(thickmyofilament)：肌球蛋白(肌凝蛋白,myosin),杆状部,

状部(横桥,crossbridge),可扭动,有ATPase活性。细肌丝(thinmyofilament)

①肌动蛋白（肌纤蛋白，actin），横桥结合点。

②原肌球蛋白（原肌凝蛋白，tropomyosin）:

能调节肌动蛋白分子与横桥头部的结合。③肌钙蛋白（troponin，Tn）:Ca2+结合部位（C亚单位,TnC）,TnI,TnT

肌肉收缩的过程

（1）胞质中的Ca2+浓度↑→肌钙蛋白与Ca2+结合→肌节缩短(收缩)。

（2）胞质中的Ca2+浓度↓→肌钙蛋白与结合的Ca2+解离→肌节舒张）。

横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位和再结合的过程，称为横桥周期

（cross-bridgecycling）。肌肉收缩的过程横桥周期（crossbridgecycle）肌肉收缩的过程骨骼肌的兴奋-收缩耦联

概念：把以肌膜电变化为特征的肌细胞的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的机械收缩过程两者联系起来的中间过程，称为兴奋-收缩耦联（excitation-contractioncoupling）结构基础：三联管耦联因子：

Ca2+骨骼肌的兴奋-收缩耦联

(excitation-contructioncouplingofstriatedmuscle)

肌膜上的AP激活横管膜和肌膜上的L-型钙通道→激活终池膜上的钙释放通道→终池Ca2+释放入胞质→胞质中的Ca2+浓度↑→肌肉收缩。骨骼肌的兴奋-收缩耦联

(excitation-contructioncouplingofstriatedmuscle)

胞质中的Ca2+浓度↑→激活终池膜上的钙泵,将Ca2+泵入终池→胞质中的Ca2+浓度↓→肌肉舒张。

在心肌，经L-型钙通道内流的Ca2+触发终池释放Ca2+的这一过程，称为钙触发钙释放。影响骨骼肌收缩效能的因素

肌肉收缩效能：张力、缩短程度和速度

肌肉收缩时只有张力的增加，长度保持不变，称为等长收缩(isometriccontraction)。

肌肉收缩时只发生肌肉长度的缩短而张力保持不变，称为等张收缩(isotoniccontraction)。前负荷对肌肉收缩效能的影响

前负荷（preload）：是指肌肉在收缩前所承受的负荷(load)。肌肉在收缩前的肌小节长度称为肌肉的初长度(initiallength)

前负荷过大→初长度过长→收缩力↓

最适前负荷(optimalpreload):能使肌肉产生最佳收缩效能的前负荷。前负荷对肌肉收缩效能的影响

在最适前负荷的作用下，粗、细肌丝处于最好重叠状态，能够被激活利用的横桥数目最多，肌肉收缩效能最佳。

能使粗、细肌丝处于最好重叠状态的肌小节长度，称为最适初长度(optimalinitiallength)，在横纹肌为2.0～2.2μm。骨骼肌静息初长度接近最适初长度，无初长贮备心肌静息初长度小于最适初长度，有初长贮备前负荷对肌肉收缩效能的影响

最适前负荷

最适初长度

最佳收缩效能初长度﹤最适初长时→随着前负荷的↑，肌节初长度更加接近最适初长度→肌肉的收缩效能接近最佳初长度=最适初长时→肌肉的收缩效能达到最佳初长度﹥最适初长时→肌肉的收缩效能下降后负荷对肌肉收缩效能的影响

后负荷:肌肉开始收缩后所遇到的负荷。

后负荷↑：收缩张力↑，缩短出现迟、缩短程度小、缩短速度慢。

后负荷过大时，肌肉只发生等长收缩，此时缩短速度为零，产生的张力最大。肌肉的收缩能力对肌肉收缩效能的影响

肌肉收缩能力(contractility):与前、后负荷无关、决定肌肉收缩效能的内在特性。兴奋-收缩耦联过程中胞质内Ca2+的水平和肌球蛋白的ATP酶活性。

肌肉收缩能力↑→肌肉