生理学 第二章第四节 肌细胞的收缩

生理学（Physiology)

五年制学生用12第四节肌细胞的收缩

问题：

神经冲动如何引起肌细胞的兴奋？

肌细胞的兴奋如何引起肌肉收缩？3SkeletalMuscleCardiacMuscleSmoothMuscle4一、横纹肌（一）骨骼肌神经-肌接头处的兴奋传递神经-肌接头处的兴奋传递是通过神经末梢释放的乙酰胆碱中介的。51.骨骼肌神经-肌接头的结构特征神经未梢(接头前膜）：囊泡，内含上万个Ach分子。集中在激活区。接头间隙：细胞外液终板膜（接头后膜）：向细胞内凹陷，形成接头皱褶，在皱褶开口处密集分布N2型Ach受体阳离子通道(Ach门控性通道)。终板膜还分布有乙酰胆碱酯酶。6Scanningelectronmicrographsofmammaliannmj(withandwithoutmotorneuron)7891011Thevertebrateneuromuscularjunctionormotorendplate.1213vesiclesneurofilamentACh-receptorsoverlay142.骨骼肌神经-肌接头处的兴奋传递过程运动神经末梢动作电位↓接头前膜去极化↓电压门控Ca2+通道开放↓Ca2+进入运动神经未梢↓1516↓突触囊泡出胞、Ach释放——— ↓↓ ↓ Ach被乙酰胆碱酯酶分解 ↓ ↑ Ach激活N2型Ach受体阳通道↓终板膜对Na+、K+等通透性增高（Na+内流为主）↓终板膜去极化（终板电位）↓激活电压门控钠通道↓骨骼肌细胞动作电位1718钙离子在去极化－释放耦联中的作用19

终板电位是由于Ach受体阳离子通道开放而产生的。20在去神经的肌细胞上用膜片钳方法记录到的单个ACh敏感通道电流21刺激运动神经在肌细胞上产生的AP和EPP22FattandKatz,195123EPP随距终板距离的增加而衰减24

神经神经末梢释放乙酰胆碱是以量子式释放的形式进行的。25微终板电位（miniatureendplatepotential，MEPP)静息状态下，接头前膜自发释放Ach,并引起终板膜电位的变化，这种由一个Ach量子引起的终板膜电位变化称为微终板电位。神经冲动到达时，神经末梢内突触小泡大量地、同步释放的Ach,许多微终板电位叠加成终板电位。26Spontaneousrelease(0.5mv):Howmanymolecules?Isthenormalsynapticpotentialquantized?

27高镁溶液中EPP的梯级波动2829（二）横纹肌细胞的结构特征1、肌原纤维和肌节肌小节

30Mypfibril,sarcomere&myotubesystem3132332、肌管系统横管系统（T管）纵管系统（L管）：肌浆网SR三联管结构：横管+两侧终池JSR肌质网和横管系统

Sarcoplasmicreticulum肌质网Ttubules横管Triad三联管Thickfilament粗肌丝Thinfilament细肌丝Terminalcisterna侧囊Mitochondria线粒体Myofibril肌原纤维Sarcolemms肌纤维膜34353637（三）横纹肌细胞的收缩机制肌丝滑行理论：

横纹肌的肌原纤维是由粗、细两组与其走向平行的蛋白丝构成，肌肉的缩短和伸长均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生，肌丝本身的长度不变。38肌肉缩短时肌小节的变化

及粗、细肌丝之间的关系变化39401、肌丝的分子结构粗肌丝：肌球蛋白构成，形状为长杆状+2个横桥头部横桥特性：一定条件下和细肌丝呈可逆性结合；具有ATP酶活性。414243Fig12.3d,e,f–Skeletalmuscle Silverthorn2ndEd44细肌丝的分子组成：肌动蛋白：细肌丝的主干，存在与粗肌丝结合的位点原肌凝蛋白：长杆状分子，能阻止肌动蛋白分子与横桥头部结合，起调节作用。肌钙蛋白：由三个亚单位组成，T亚单位，与原肌球蛋白结合，I亚单位与肌动蛋白结合，C亚单位与Ca2+结合。454647482.肌丝滑行的过程495051肌浆中Ca2+↑→Ca2+和肌钙蛋白结合→原肌凝蛋白分子构象变化，暴露肌动蛋白结合位点→横桥头部和肌动蛋白结合引起横桥头部构象改变，横桥头拖动细肌丝向M线方向滑动，肌小节缩短。52（四）横纹肌的兴奋-收缩耦联

将横纹肌细胞产生动作电位的电兴奋过程与肌丝滑行的机械收缩联系起来的中介机制或过程，称为兴奋-收缩耦联。531、横纹肌的电兴奋过程54

1.横纹肌细胞的电兴奋过程骨骼肌细胞静息电位：-90mV动作电位形状：尖峰状，持续时间2～4ms。动作电位产生的机制：升支由电压门控钠通道的激活和Na+内流引起降支则与钠通道的失活和K+外流有关。心肌细胞：动作电位不同5556572.兴奋-收缩耦联的基本步骤T管膜的动作电位传导。动作电位沿肌膜传至T管，进入细胞内部，激活T管膜、肌膜上的L型Ca2+

通道；58T-Tubulesandthesarcoplasmicreticulum59JSR内的Ca2+释放：骨骼肌：激活的L型钙通道引起终池JSR膜上钙释放通道开放，引起JSR中的Ca2+释放入胞质；心肌：钙触发钙释放60AChSynaptic

terminal

ofmotor

neuronSynapticcleftTTUBULEPLASMAMEMBRANESRADPCYTOSOLCa2Ca2P261骨骼肌JSR释放Ca2+的机制62 L型钙通道：Ica-L(longlasting)为慢通道，阈电位-30～-40mV，电导较大，失活慢，持续时间长，参与电-收缩偶联。 L型通道能与双氢吡啶化合物（DHP）特异性结合，也叫DHP受体。6364

ryanodine受体

RYR可与植物生物碱ryanodine莱恩素（蓝尼定）相互作用并被其阻断，它由4个完全相同的蛋白亚单位组成，每个亚单位分子量约550kD。在人类已发现3类RYR，RYR1主要见于骨骼肌，RYR2见于心肌，RYR3见于脑。65DHPreceptor/RyanodinereceptorRyanodinereceptorDHPreceptor66676869Figure14-11,steps1–4CardiacMuscleSarcoplasmicreticulum(SR)ECFICFT-tubuleCa2+Ca2+Ca2+sparkSRRyanodinereceptor-channelVoltage-gatedCa2+channelsopen.Ca2+enterscell.Ca2+inducesCa2+releasethroughryanodinereceptor-channels(RyR).LocalreleasecausesCa2+spark.Actionpotentialentersfromadjacentcell.1234123470Ca2+触发肌肉收缩。JSR回收Ca2+71胞浆Ca2+浓度降低的机制钙泵：LSR钙泵：细胞膜Na+-Ca2+

交换：细胞膜72（五）影响横纹肌收缩效能的因素肌肉收缩效能表现为：肌肉收缩时产生的张力（force）、肌肉的缩短程度（shortening)肌肉的缩短速度（velocity)73等长收缩： 肌肉收缩时长度不变，只有张力的增加。等张收缩： 肌肉收缩时张力不变，而长度发生缩短。74751.前负荷（preload)： 肌肉在收缩前所承受的负荷。 前负荷使肌肉在收缩前就被拉长，具有一定的初长度。最适初长度： 在最适初长度下，肌肉收缩可以产生最大的主动张力；大于或小于最适初长度，收缩张力都会下降。76772.后负荷（afterload)： 肌肉在收缩后所承受的负荷。 给肌肉刺激后，肌肉最初出现等长收缩，当收缩张力超过负荷的重力时就进入等张收缩，将负荷向上拉起。这时肌肉收缩遇到的负荷称afterload.78肌肉处于最适初长度时，改变后负荷，测定不同后负荷情况下，肌肉收缩产生的张力和缩短速度，得到张力-速度曲线。两端：Po、Vmax79803.肌肉收缩能力（contractility)

是指与前负荷和后负荷均无关的能影响肌肉收缩效能的肌肉内在特性。 肌肉收缩能力的高低主要决定于兴奋-收缩耦联期间胞浆内Ca2+的水平和肌球蛋白ATP酶的活性。 许多神经递质，体液物质、病理因素和药物都可影响肌肉收缩能力。81824.收缩的总和分为多纤维总和和频率总和。运动单位(motorunit)： 一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维称为一个运动单位。

83运动单位84Sustainedsub-maximaltension:85弱收缩时：仅有少量的和较小的运动单位发生收缩；随着收缩的加强，可有越来越多和越来越大的运动单位参加收缩，产生的张力也随之增加；舒张时：停止放电和收缩的首先是最大的运动单位最后才是最小的运动单位（大小原则）8687

频率总和：单收缩：刺激频率很低时，每次动作电位后出现一次完整的收缩和舒张过程。88骨骼肌的收缩和舒张89单收缩和复和收缩

单收缩（twitch)：一次的收缩和舒张。90不完全强直收缩：刺激频率增加时，单收缩就会发生总和，总和过程发生在舒张期，会出现不完全强直收缩，表现为锯齿状的收缩曲线。完全强直收缩：刺激频率进一步增加时，总和过程发生在收缩期，就出现完全强直收缩。强直收缩产生的张力是单收缩的3～4倍。91复和收缩9293ForcesummationNonlinearadditionofsubsequentAPs94SummationofTwitches95二、平滑肌结构(收缩潜伏期、收缩速度及张力变化)d=2～10mm，L=50～400mm，梭形，单核。肌球蛋白粗肌丝(横桥?)+肌动蛋白细肌丝致密体

96(一）平滑肌的分类一单位平滑肌：同步收缩（缝隙连接）；自发节律（起搏细胞自发去极化）；牵伸膜去极化

AP频率

肌肉收缩。多单位平滑肌：“运动单位”互相重叠；收缩活动由神经电信号控制。

97TypesofSmoothMuscle98Typesof