细胞生物学细胞骨架课件

Chapter9Cytoskeleton

第九章细胞骨架Chapter9Cytoskeleton第九是广泛存在于真核细胞中由蛋白质纤维组成的网络系统。功能：保持细胞形态、参与细胞运动、细胞分裂、细胞内运输以及信息传递等。狭义：指由微管、微丝、中间纤维组成的细胞质骨架。广义：包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质等纤维体系。是广泛存在于真核细胞中由蛋白质纤维组成的网络系统。2（microtubule,MT）第一节微管（microtubule,MT）第一节微管3一、微管的组成及一般形态结构

微管（microtubule，MT）是一种具有极性（正端、负端）、直而中空的圆筒状结构，直径24-26nm，长短不一。

主要成分：微管蛋白微管相关蛋白一、微管的组成及一般形态结构微管（microtubule，41、微管蛋白是构成微管的主要蛋白。是一种酸性蛋白质，由α和β微管蛋白。α–微管蛋白和β–微管蛋白的理化性质相似，分子大小相近。通常α和β–微管蛋白各一个分子连在一起构成较稳定的异二聚体（heterodimer）。异二聚体是微管装配的基本结构单位。

1、微管蛋白5γ–微管蛋白是近年来发现的第三种微管组成成分。含量低（不到1%），但是作用同样重要。γ–微管蛋白通常以γ–微管蛋白环状复合物（γ–TuRC,γ-tubulinringcomplex）的形式存在于微管组织中心，对微管的正常组装有调节作用。γ–微管蛋白是近年来发现的第三种微管组成成分。含量低（不到16二、微管的组装

微管是一种具有极性、动态的、不稳定的结构，可依细胞活动不断组装和去组装（微管←→微管蛋白）。（一）微管组装的条件和影响因素1、微管蛋白浓度

关键因素之一：一定的微管蛋白浓度。把微管蛋白聚合与微管组装时必需的最低微管蛋白浓度，称为临界浓度。其值大约为1mg/ml，但会受到其他因素的影响。

二、微管的组装微管是一种具有极性、动态的、不稳定的结构，可72、组装其他条件高Mg2+浓度、适当PH（约6.9）、合适的温度（＞20℃）、GTP（关键因素之二）、氧化氘（D2O）的供应、紫杉醇能促进微管的组装。

反之，小于4℃的温度、高Ca2+浓度、秋水仙素（碱）、长春花碱等，可抑制微管的聚合组装，甚至使其解体。细胞生物学细胞骨架课件8（二）微管蛋白合成与微管组装的调控微管蛋白的合成可以自我调节微管蛋白达到一定浓度时，多于的微管蛋白单体可结合于合成微管蛋白的核糖体上，导致编码微管蛋白的mRNA降解。微管的组装受细胞周期的调控。（二）微管蛋白合成与微管组装的调控9（三）微管的组装过程αβ异二聚体

原丝（原纤维）

微管

正端(β端或头端)

负端(α端或尾端)

极性13根（三）微管的组装过程αβ异二聚体原丝（原纤维）微管101、成核期（nucleationphase）

由于该期异二聚体的聚合速度缓慢，是微管聚合限速阶段，故也称为延迟期（lagphase）。αβ异二聚体寡聚体核心片状结构13根原丝一段微管1、成核期（nucleationphase）由于该期异二112、聚合期（polymerizationphase）

也称延长期（elongationphase），细胞内高浓度的游离微管蛋白，使微管蛋白二聚体在微管正端聚合、组装的速度远远快于负端的解离速度，微管因此得不断地延长。+-2、聚合期（polymerizationphase）+-123、稳定期（steadystatephase）

随着细胞质中游离微管蛋白浓度的下降，微管在正、负两端的聚合与解聚速度达到平衡，使微管长度趋于相对稳定的状态。“踏车”模型：微管具有非稳定的动态特征。微管的正端组装，微管延长；微管的负端可去组装缩短。3、稳定期（steadystatephase）13微管蛋白GTP帽：微管蛋白与GTP结合，促进微管组装、延长。微管蛋白GDP帽：微管蛋白与GDP结合，促进微管解聚、缩短。GTP帽GDP帽微管蛋白GTP帽：微管蛋白与GTP结合，促进微管组装、延长。14微管组织中心（microtubuleorganizingcenter,MTOC）：是微管组装的始发位置，微管的组装由此开始。常见的MTOC：中心体、纤毛和鞭毛的基体。MTOC的作用：使微管生成和延长，控制细胞质中微管形成的数量、位置和方向。

微管组织中心（microtubuleorganizing15γ–微管蛋白环状复合物（γ–TuRC）作为微管蛋白二聚体结合的核心，是微管组装的始发位置。通常，微管的负端总是指向MTOC，而正端则与之相背，游离于胞质的一侧。γ–微管蛋白环状复合物（γ–TuRC）作为微管蛋白二聚体结合16三、微管相关蛋白（MAP,microtubuleassociatedprotein）（了解）

是微管结构和功能的必需成分。决定不同微管间的差异，种类较多。主要有MAP–1、MAP-2、MAP–4和Tau蛋白等几种，分为Ⅰ型MAP和Ⅱ型MAP。三、微管相关蛋白（MAP,microtubuleasso17四、微管的存在形式二联管三联管单管是细胞质中最常见的微管存在形式。由13根丝包围而成。常以分散或成束状态分布在细胞质中,不稳定。由A、B两根微管组成，其中A管与B管构造相同，并有3根原纤维与B管共有，主要是构成鞭毛和纤毛的周围小管。由A、B、C三根微管组成，其中A与B、B与C各有三根原纤维共有。中心粒和纤毛和鞭毛的基体是三联管。四、微管的存在形式二联管三联管单管是细胞质中最常18二联管和三联管是细胞内某些永久性功能结构的主体，通常不易受低温、Ca2+及秋水仙素等的影响而发生解聚，是细胞内稳定型微管结构。二联管和三联管是细胞内某些永久性功能结构的主体，通常不易受低19五、微管的主要功能及其与其他细胞结构的关系

（一）微管的主要功能1、构成细胞的网状支架，维持细胞的形态，固定和支持细胞器的位置。2、参与细胞的收缩与变形运动，是纤毛和鞭毛等细胞运动器官的主体结构成分。3、参与细胞器的位移和细胞分裂过程中染色体的定向移动。4、参与细胞内大分子颗粒物质及囊泡的定向转送运输。5、参与细胞内的信号转导。五、微管的主要功能及其与其他细胞结构的关系（一）微管的主要20微管与医学泰素帝

微管与医学泰素帝21泰素帝：紫杉醇,从太平洋短叶紫杉(红豆杉）树皮中提取的一种抗肿瘤药物，1992年经美国FDA（FoodandDrugAdministration）批准，商品名为~。乳腺癌和非小细胞癌。肺癌、卵巢癌有效，对胰腺癌、胃癌、头颈癌等也有效。加强微管蛋白聚合作用和抑制微管解聚作用，导致形成稳定的非功能性微管束，因而破坏肿瘤细胞的有丝分裂。纤毛不动综合征：纤（鞭）毛中具有ATP酶活性的动力蛋白臂缺陷或缺失，导致气管上皮纤毛和精子的鞭毛不能运动。泰素帝：紫杉醇,从太平洋短叶紫杉(红豆杉）树皮中提取的一种抗22由于在自然条件下红豆杉生长速度缓慢，再生能力差，所以很长时间以来，世界范围内还没有形成大规摸的红豆杉原料林基地。1994年红豆杉被我国定为一级珍稀濒危保护植物，同时被全世界42个有红豆杉的国家称为“国宝”，联合国也明令禁止采伐，是名符其实的“植物大熊猫”。由于在自然条件下红豆杉生长速度缓慢，再生能力差，所以很长时间23阿尔茨海默病：微管扭曲变形，影响胞内物质的运输，导致神经元营养代谢障碍，引发痴呆症状。阿尔茨海默病：微管扭曲变形，影响胞内物质的运输，导致神经元营24

第二节微丝Section2Microfilament

第二节微丝Section2Microfi25微丝有两种类型：能被细胞松弛素B破坏，以疏松网状形式分布于质膜下。不被细胞松弛素破坏，形成鞘或粗纤维。微丝有两种类型：26（一）微丝的基本结构成分微丝（microfilament，MF）是一种具有极性的实心纤维状结构，直径为7nm，直而长度不一。主要成分：一、微丝的主要组成及结构

球状肌动蛋白

微丝结合蛋白

（一）微丝的基本结构成分一、微丝的主要组成及结构球状肌动蛋271、基本结构成分：球状肌动蛋白（globularactin,G-actin）其单体外观呈哑铃状，有极性；具有与ATP/ADP以及Mg2+、K+、Na+等阳离子结合的位点。分为三类：α、β和γ肌动蛋白1、基本结构成分：其单体外观呈哑铃状，有极性；具有与ATP/28（二）微丝的结构及组装

1、微丝的结构形式及特征球状肌动蛋白（G-肌动蛋白）纤维状肌动蛋白（F-肌动蛋白）

一条F-肌动蛋白丝通过自身螺旋形成微丝

（二）微丝的结构及组装球状肌动蛋白（G-肌动蛋白）纤维状肌29

2、微丝组装的影响因素及基本过程（1）组装基本过程：有“踏车”现象

①成核期（nucleationphase）

成核期是微丝组装的限速阶段，会滞留相对较长的时间，故也称为延迟期。G-肌动蛋白

三聚体或四聚体核心

F-肌动蛋白2、微丝组装的影响因素及基本过程G-肌动蛋白三聚体或四聚30②生长期（growthphase）

也称延长期。此期G肌动蛋白在核心两端的集结、聚合速度不断加快，使得F肌动蛋白得以迅速增长、延伸。F肌动蛋白两端表显出明显的差速生长和延伸。一般，把生长、延伸速度快的一端称作正（+）端，另一端即为负（－）端。②生长期（growthphase）31③平衡期（equilibriumphase）

随着G肌动蛋白浓度的下降，G肌动蛋白聚集、结合到微丝上的速度与其从微丝上解离、脱落的速度逐渐接近，最终达到一种平衡状态，使微丝长度相对恒定。负端正端负端正端负端负端正端负端③平衡期（equilibriumphase）负端正端负端32（2）组装的影响因素微丝的组装需要有一定浓度的G肌动蛋白单体、ATP提供能量（作用主要表现在延长阶段）、以及一定浓度的无机离子（主要是Mg2+）。若在Ca2+以及很低浓度的Na+、K+溶液中，微丝趋向于解聚成G肌动蛋白；而在Mg2+和高浓度的Na+、K+溶液的诱导下，G肌动蛋白则装配成F肌动蛋白。（2）组装的影响因素33二、微丝结合蛋白及微丝特异性药物微丝结合蛋白（了解）微丝特异性药物：细胞松驰素：能阻止新的G肌动蛋白单体的添加聚合，破坏微丝的组装。鬼笔环肽则可促进微丝的组装，抑制微丝的解聚。二、微丝结合蛋白及微丝特异性药物34毒蕈[xùn]

毒蕈[xùn]35三、微丝的分布类型和主要功能

（一）微丝的分布和类型(了解)（二）微丝的主要功能1、组成细胞骨架，维持细胞形态。2、参与细胞质运动。如：肌肉收缩、胞质环流、变形运动、胞质分裂等。三、微丝的分布类型和主要功能（一）微丝的分布和类型(了解)36

第三节中间纤维Section3Intermediatefilament

第三节中间纤维Section3Intermed37一、中间纤维的类型角蛋白丝：有19-22种多肽。结蛋白丝波形蛋白丝神经胶质丝神经丝一、中间纤维的类型38形态：中空管状纤维，长而不分支，直径约为10nm，介于微管和微丝之间。二、中间纤维的分子结构和组装形态：二、中间纤维的分子结构和组装39中间纤维（intermediatefilament,IF）：又称中等纤维，化学成分、种类复杂，结构独特，对解聚微管（秋水仙素）和抑制微丝（细胞松弛素B）的药物均不敏感，是广泛存在于真核细胞中的第三种骨架成分。组成中间纤维的成分极为复杂，而且有严格的细胞类型分布。各种细胞内的中间纤维，由于各自的免疫学特性、化学性质不同，因而功能各异。中间纤维（intermediatefilament,IF40（一）中间纤维蛋白的分子结构中间纤维的共同结构为：α螺旋杆状中心段+两端非螺旋的头部区（氨基端，N端）和尾部区（羧基端，C端）α螺旋区约含310个氨基酸残基，其长度和氨基酸顺序高度保守。而头、尾区是高度可变的，具有不同的氨基酸组成和化学性质。（一）中间纤维蛋白的分子结构41（二）中间纤维的组装1、双股超螺旋二聚体结构的形成2、四聚体的形成3、原纤维的形成和中间纤维最终的组装亚丝

(4)四聚体

原纤维（2)中间纤维（二）中间纤维的组装1、双股超螺旋二聚体结构的形成亚丝42细胞生物学细胞骨架课件43细胞生物学细胞骨架课件44（三）中间纤维组装的相关条件及影响因素

中间纤维的体外组装不需要核苷酸参加；不依赖于蛋白质浓度；无需结合蛋白的辅助；也不受温度变化的影响。但是，一些中间纤维在低离子强度和微碱条件下，可有明显的解聚。三、中间纤维结合蛋白（略）（三）中间纤维组装的相关条件及影响因素45四、中间纤维的主要功能1、支架作用，特别是对细胞核的定位和固定。2、与细胞内微丝、微管一起发挥物质的定向运输作用。3、参与细胞连接装置的构成。4、与mRNA的运输有关，并对mRNA的细胞内定位和翻译有决定性的作用。5、不以纤维形式存在的中间纤维蛋白，可作为一种信息分子或者信息分子的前体，参与细胞内的信号转导过程，影响DNA的复制和转录。四、中间纤维的主要功能1、支架作用，特别是对细胞核的定位和固46角蛋白(keratin)异常与角化病（鱼鳞病，掌跖角化病）掌跖角化病角蛋白(keratin)异常与角化病（鱼鳞病，掌跖角化病）掌47细胞生物学细胞骨架课件48

第四节细胞骨架组分的衍生结构第四节细胞骨架组分的衍生结构49一、中心体和中心粒

普遍存在于动物细胞和低等植物细胞中，是微管构成的非膜性细胞器。细胞分裂时成对出现。光镜下：中心体——中心粒+中心球电镜下：中心粒中心粒中心球光镜结构一、中心体和中心粒普遍存在于动物细胞和低等植物细胞中，是微501、中心粒的亚微结构中心粒是成对的彼此相互垂直排列的圆筒状小体。横切面观，中心粒圆柱小体是由9束三联微管按一定角度排列成似风车旋翼状的中心粒小轮。每束三联微管由内向外为A、B、C三根亚微管组成。9×3+01、中心粒的亚微结构中心粒是成对的彼此相互垂直排列的圆筒状小512、功能（略）与细胞分裂和运动有关。

①中心体是低等植物细胞和动物细胞中的微管组织中心。②中心粒存在有ATP酶，表明它为细胞运动和染色体移动提供能量。3、中心粒的起源（略）

2、功能（略）52二、鞭毛和纤毛鞭毛和纤毛是由细胞膜特化而成的附属结构，少而长的为鞭毛，多而短的为纤毛，其来源和结构基本相同。基本结构（熟悉）：轴丝部分主要由二联微管构成，基体部分同中心粒由三联微管构成。9×2+2二、鞭毛和纤毛鞭毛和纤毛是由细胞膜特化而成的附属结构，少而长53表1细胞质骨架三种组分的比较小结微管微丝中间纤维基本形态中空管状直径24～26nm实心纤维直径约7nm中空管状直径约10nm化学组成微管蛋白、微管相关蛋白肌动蛋白、微丝结合蛋白成分复杂，有严格的细胞类型分布单体球形αβ异二聚体球形G肌动蛋白杆状蛋白结合核苷酸GTPATP无结构13根原纤维组成螺旋状纤维4根亚丝组成极性有有无组织特异性无无有踏车行为有有无蛋白库有有无特异性药物秋水仙素、长春花碱紫杉醇细胞松弛素B鬼笔环肽表1细胞质骨架三种组分的比较小结微管微丝中间纤维54掌握：1、微丝的化学组成、主要功能。2、中间纤维的分子结构特点。3、中心粒的亚微结构。熟悉：1、微丝的形态结构和组装。2、中间纤维的组装；中间纤维与医学的关系。3、鞭毛和纤毛轴丝部分的亚微结构。小结掌握：小结551、试述微丝的形态结构、化学组成及其组装过程。2、微丝组装的影响因素有哪些？微丝的主要功能是什么？

3、中间纤维的分子结构特点是什么？中间纤维如何组装？复习思考题1、试述微丝的形态结构、化学组成及其组装过程。复习思考题56A.中心体B．纺锤体C．星体D.染色体E.纤毛的毛部动物细胞中的微管组织中心位于（A）牵拉染色体向细胞两极移动的细胞结构是（B）A.中心体57电镜下，中心粒横切面观是由（D）根微管构成A．9×3＋2B．9×2＋2C．9＋2D．9×3＋0E．9×2＋0电镜下，中心粒横切面观是由（D）根微管构成58谢谢！谢谢！59Chapter9Cytoskeleton

第九章细胞骨架Chapter9Cytoskeleton第九是广泛存在于真核细胞中由蛋白质纤维组成的网络系统。功能：保持细胞形态、参与细胞运动、细胞分裂、细胞内运输以及信息传递等。狭义：指由微管、微丝、中间纤维组成的细胞质骨架。广义：包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质等纤维体系。是广泛存在于真核细胞中由蛋白质纤维组成的网络系统。61（microtubule,MT）第一节微管（microtubule,MT）第一节微管62一、微管的组成及一般形态结构

微管（microtubule，MT）是一种具有极性（正端、负端）、直而中空的圆筒状结构，直径24-26nm，长短不一。

主要成分：微管蛋白微管相关蛋白一、微管的组成及一般形态结构微管（microtubule，631、微管蛋白是构成微管的主要蛋白。是一种酸性蛋白质，由α和β微管蛋白。α–微管蛋白和β–微管蛋白的理化性质相似，分子大小相近。通常α和β–微管蛋白各一个分子连在一起构成较稳定的异二聚体（heterodimer）。异二聚体是微管装配的基本结构单位。

1、微管蛋白64γ–微管蛋白是近年来发现的第三种微管组成成分。含量低（不到1%），但是作用同样重要。γ–微管蛋白通常以γ–微管蛋白环状复合物（γ–TuRC,γ-tubulinringcomplex）的形式存在于微管组织中心，对微管的正常组装有调节作用。γ–微管蛋白是近年来发现的第三种微管组成成分。含量低（不到165二、微管的组装

微管是一种具有极性、动态的、不稳定的结构，可依细胞活动不断组装和去组装（微管←→微管蛋白）。（一）微管组装的条件和影响因素1、微管蛋白浓度

关键因素之一：一定的微管蛋白浓度。把微管蛋白聚合与微管组装时必需的最低微管蛋白浓度，称为临界浓度。其值大约为1mg/ml，但会受到其他因素的影响。

二、微管的组装微管是一种具有极性、动态的、不稳定的结构，可662、组装其他条件高Mg2+浓度、适当PH（约6.9）、合适的温度（＞20℃）、GTP（关键因素之二）、氧化氘（D2O）的供应、紫杉醇能促进微管的组装。

反之，小于4℃的温度、高Ca2+浓度、秋水仙素（碱）、长春花碱等，可抑制微管的聚合组装，甚至使其解体。细胞生物学细胞骨架课件67（二）微管蛋白合成与微管组装的调控微管蛋白的合成可以自我调节微管蛋白达到一定浓度时，多于的微管蛋白单体可结合于合成微管蛋白的核糖体上，导致编码微管蛋白的mRNA降解。微管的组装受细胞周期的调控。（二）微管蛋白合成与微管组装的调控68（三）微管的组装过程αβ异二聚体

原丝（原纤维）

微管

正端(β端或头端)

负端(α端或尾端)

极性13根（三）微管的组装过程αβ异二聚体原丝（原纤维）微管691、成核期（nucleationphase）

由于该期异二聚体的聚合速度缓慢，是微管聚合限速阶段，故也称为延迟期（lagphase）。αβ异二聚体寡聚体核心片状结构13根原丝一段微管1、成核期（nucleationphase）由于该期异二702、聚合期（polymerizationphase）

也称延长期（elongationphase），细胞内高浓度的游离微管蛋白，使微管蛋白二聚体在微管正端聚合、组装的速度远远快于负端的解离速度，微管因此得不断地延长。+-2、聚合期（polymerizationphase）+-713、稳定期（steadystatephase）

随着细胞质中游离微管蛋白浓度的下降，微管在正、负两端的聚合与解聚速度达到平衡，使微管长度趋于相对稳定的状态。“踏车”模型：微管具有非稳定的动态特征。微管的正端组装，微管延长；微管的负端可去组装缩短。3、稳定期（steadystatephase）72微管蛋白GTP帽：微管蛋白与GTP结合，促进微管组装、延长。微管蛋白GDP帽：微管蛋白与GDP结合，促进微管解聚、缩短。GTP帽GDP帽微管蛋白GTP帽：微管蛋白与GTP结合，促进微管组装、延长。73微管组织中心（microtubuleorganizingcenter,MTOC）：是微管组装的始发位置，微管的组装由此开始。常见的MTOC：中心体、纤毛和鞭毛的基体。MTOC的作用：使微管生成和延长，控制细胞质中微管形成的数量、位置和方向。

微管组织中心（microtubuleorganizing74γ–微管蛋白环状复合物（γ–TuRC）作为微管蛋白二聚体结合的核心，是微管组装的始发位置。通常，微管的负端总是指向MTOC，而正端则与之相背，游离于胞质的一侧。γ–微管蛋白环状复合物（γ–TuRC）作为微管蛋白二聚体结合75三、微管相关蛋白（MAP,microtubuleassociatedprotein）（了解）

是微管结构和功能的必需成分。决定不同微管间的差异，种类较多。主要有MAP–1、MAP-2、MAP–4和Tau蛋白等几种，分为Ⅰ型MAP和Ⅱ型MAP。三、微管相关蛋白（MAP,microtubuleasso76四、微管的存在形式二联管三联管单管是细胞质中最常见的微管存在形式。由13根丝包围而成。常以分散或成束状态分布在细胞质中,不稳定。由A、B两根微管组成，其中A管与B管构造相同，并有3根原纤维与B管共有，主要是构成鞭毛和纤毛的周围小管。由A、B、C三根微管组成，其中A与B、B与C各有三根原纤维共有。中心粒和纤毛和鞭毛的基体是三联管。四、微管的存在形式二联管三联管单管是细胞质中最常77二联管和三联管是细胞内某些永久性功能结构的主体，通常不易受低温、Ca2+及秋水仙素等的影响而发生解聚，是细胞内稳定型微管结构。二联管和三联管是细胞内某些永久性功能结构的主体，通常不易受低78五、微管的主要功能及其与其他细胞结构的关系

（一）微管的主要功能1、构成细胞的网状支架，维持细胞的形态，固定和支持细胞器的位置。2、参与细胞的收缩与变形运动，是纤毛和鞭毛等细胞运动器官的主体结构成分。3、参与细胞器的位移和细胞分裂过程中染色体的定向移动。4、参与细胞内大分子颗粒物质及囊泡的定向转送运输。5、参与细胞内的信号转导。五、微管的主要功能及其与其他细胞结构的关系（一）微管的主要79微管与医学泰素帝

微管与医学泰素帝80泰素帝：紫杉醇,从太平洋短叶紫杉(红豆杉）树皮中提取的一种抗肿瘤药物，1992年经美国FDA（FoodandDrugAdministration）批准，商品名为~。乳腺癌和非小细胞癌。肺癌、卵巢癌有效，对胰腺癌、胃癌、头颈癌等也有效。加强微管蛋白聚合作用和抑制微管解聚作用，导致形成稳定的非功能性微管束，因而破坏肿瘤细胞的有丝分裂。纤毛不动综合征：纤（鞭）毛中具有ATP酶活性的动力蛋白臂缺陷或缺失，导致气管上皮纤毛和精子的鞭毛不能运动。泰素帝：紫杉醇,从太平洋短叶紫杉(红豆杉）树皮中提取的一种抗81由于在自然条件下红豆杉生长速度缓慢，再生能力差，所以很长时间以来，世界范围内还没有形成大规摸的红豆杉原料林基地。1994年红豆杉被我国定为一级珍稀濒危保护植物，同时被全世界42个有红豆杉的国家称为“国宝”，联合国也明令禁止采伐，是名符其实的“植物大熊猫”。由于在自然条件下红豆杉生长速度缓慢，再生能力差，所以很长时间82阿尔茨海默病：微管扭曲变形，影响胞内物质的运输，导致神经元营养代谢障碍，引发痴呆症状。阿尔茨海默病：微管扭曲变形，影响胞内物质的运输，导致神经元营83

第二节微丝Section2Microfilament

第二节微丝Section2Microfi84微丝有两种类型：能被细胞松弛素B破坏，以疏松网状形式分布于质膜下。不被细胞松弛素破坏，形成鞘或粗纤维。微丝有两种类型：85（一）微丝的基本结构成分微丝（microfilament，MF）是一种具有极性的实心纤维状结构，直径为7nm，直而长度不一。主要成分：一、微丝的主要组成及结构

球状肌动蛋白

微丝结合蛋白

（一）微丝的基本结构成分一、微丝的主要组成及结构球状肌动蛋861、基本结构成分：球状肌动蛋白（globularactin,G-actin）其单体外观呈哑铃状，有极性；具有与ATP/ADP以及Mg2+、K+、Na+等阳离子结合的位点。分为三类：α、β和γ肌动蛋白1、基本结构成分：其单体外观呈哑铃状，有极性；具有与ATP/87（二）微丝的结构及组装

1、微丝的结构形式及特征球状肌动蛋白（G-肌动蛋白）纤维状肌动蛋白（F-肌动蛋白）

一条F-肌动蛋白丝通过自身螺旋形成微丝

（二）微丝的结构及组装球状肌动蛋白（G-肌动蛋白）纤维状肌88

2、微丝组装的影响因素及基本过程（1）组装基本过程：有“踏车”现象

①成核期（nucleationphase）

成核期是微丝组装的限速阶段，会滞留相对较长的时间，故也称为延迟期。G-肌动蛋白

三聚体或四聚体核心

F-肌动蛋白2、微丝组装的影响因素及基本过程G-肌动蛋白三聚体或四聚89②生长期（growthphase）

也称延长期。此期G肌动蛋白在核心两端的集结、聚合速度不断加快，使得F肌动蛋白得以迅速增长、延伸。F肌动蛋白两端表显出明显的差速生长和延伸。一般，把生长、延伸速度快的一端称作正（+）端，另一端即为负（－）端。②生长期（growthphase）90③平衡期（equilibriumphase）

随着G肌动蛋白浓度的下降，G肌动蛋白聚集、结合到微丝上的速度与其从微丝上解离、脱落的速度逐渐接近，最终达到一种平衡状态，使微丝长度相对恒定。负端正端负端正端负端负端正端负端③平衡期（equilibriumphase）负端正端负端91（2）组装的影响因素微丝的组装需要有一定浓度的G肌动蛋白单体、ATP提供能量（作用主要表现在延长阶段）、以及一定浓度的无机离子（主要是Mg2+）。若在Ca2+以及很低浓度的Na+、K+溶液中，微丝趋向于解聚成G肌动蛋白；而在Mg2+和高浓度的Na+、K+溶液的诱导下，G肌动蛋白则装配成F肌动蛋白。（2）组装的影响因素92二、微丝结合蛋白及微丝特异性药物微丝结合蛋白（了解）微丝特异性药物：细胞松驰素：能阻止新的G肌动蛋白单体的添加聚合，破坏微丝的组装。鬼笔环肽则可促进微丝的组装，抑制微丝的解聚。二、微丝结合蛋白及微丝特异性药物93毒蕈[xùn]

毒蕈[xùn]94三、微丝的分布类型和主要功能

（一）微丝的分布和类型(了解)（二）微丝的主要功能1、组成细胞骨架，维持细胞形态。2、参与细胞质运动。如：肌肉收缩、胞质环流、变形运动、胞质分裂等。三、微丝的分布类型和主要功能（一）微丝的分布和类型(了解)95

第三节中间纤维Section3Intermediatefilament

第三节中间纤维Section3Intermed96一、中间纤维的类型角蛋白丝：有19-22种多肽。结蛋白丝波形蛋白丝神经胶质丝神经丝一、中间纤维的类型97形态：中空管状纤维，长而不分支，直径约为10nm，介于微管和微丝之间。二、中间纤维的分子结构和组装形态：二、中间纤维的分子结构和组装98中间纤维（intermediatefilament,IF）：又称中等纤维，化学成分、种类复杂，结构独特，对解聚微管（秋水仙素）和抑制微丝（细胞松弛素B）的药物均不敏感，是广泛存在于真核细胞中的第三种骨架成分。组成中间纤维的成分极为复杂，而且有严格的细胞类型分布。各种细胞内的中间纤维，由于各自的免疫学特性、化学性质不同，因而功能各异。中间纤维（intermediatefilament,IF99（一）中间纤维蛋白的分子结构中间纤维的共同结构为：α螺旋杆状中心段+两端非螺旋的头部区（氨基端，N端）和尾部区（羧基端，C端）α螺旋区约含310个氨基酸残基，其长度和氨基酸顺序高度保守。而头、尾区是高度可变的，具有不同的氨基酸组成和化学性质。（一）中间纤维蛋白的分子结构100（二）中间纤维的组装1、双股超螺旋二聚体结构的形成2、四聚体的形成3、原纤维的形成和中间纤维最终的组装亚丝

(4)四聚体

原纤维（2)中间纤维（二）中间纤维的组装1、双股超螺旋二聚体结构的形成亚丝101细胞生物学细胞骨架课件102细胞生物学细胞骨架课件103（三）中间纤维组装的相关条件及影响因素

中间纤维的体外组装不需要核苷酸参加；不依赖于蛋白质浓度；无需结合蛋白的辅助；也不受温度变化的影响。但是，一些中间纤维在低离子强度和微碱条件下，可有明显的解聚。三、中间纤维结合蛋白（略）（三）中间纤维组装的相关条件及影响因素104四、中间纤维的主要功能1、支架作用，特别是对细胞核的定位和固定。2、与细胞内微丝、微管一起发挥物质的定向运输作用。3、参与细胞连接装置的构成。4、与mRNA的运输有关，并对mRNA的细胞内定位和翻译有决定性的作用。5、不以纤维形式存在的中间纤维蛋白，可作为一种信息分