湖工微生物生理学第一章

第一章微生物生理学导论第一页，共二十一页。第二页，共二十一页。第三页，共二十一页。第四页，共二十一页。NADH氧化呼吸链脱氢酶作用下，NADH+H+将2个氢原子传递给FMN生成FMNH2，再将氢原子传递给CoQ，生成CoQH2，此时，H2解离成2H+

和2e，2H+

游离于线粒体内膜外与外膜形成的间隙介质中，2e通过b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2传递给O，形成的O2-与2H+生成水NAD+→[FMN(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2-0.32

-0.30

+0.04

+0.07+0.22+0.25

+0.29+0.82第五页，共二十一页。琥珀酸氧化呼吸链（FADH2链）琥珀酸在琥珀酸脱氢酶作用下脱氢生成延胡索酸，FAD接收脱掉的2H生成FADH2，氢传递给CoQ生成CoQH2，之后H2解离成2H+

和2e，2H+

游离于线粒体内膜外与外膜形成的间隙介质中，2e通过b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2传递给O，形成的O2-与2H+生成水第六页，共二十一页。

NADH或琥珀酸所携带的高能电子通过线粒体呼吸链传递到O2的过程中，释放出大量的能量。这种高能电子传递过程的释能反应与ADP和磷酸合成ATP的需能反应相偶联，是ATP形成的基本机制。生物氧化的释能反应与ADP的磷酰化反应偶联合成ATP的过程，称为氧化磷酸化。？是3ATP泛醌-细胞色素c还原酶NADHQ还原酶，即复合物I。细胞色素c氧化酶第七页，共二十一页。合成1molATP时，需要提供的能量至少为ΔG0‘=-30.5kJ/mol，相当于氧化还原电位差ΔE0’=0.2V±。故在NADH氧化呼吸链中有三处可生成ATP，而在琥珀酸氧化呼吸链中，只有两处可生成ATP。抗坏血酸氧化从细胞色素c进入呼吸链，产生1个ATP。

FAD

↓

NAD+→[FMN(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2-0.32

-0.30

+0.04

+0.07+0.22+0.25

+0.29+0.82

↓↓↓

ATP

ATP

ATP即ATP合成的三个部位：1.复合体1（NADHQ还原酶）将NADH的质子电子传递给CoQ的过程2.由复合体3（泛醌-细胞色素c还原酶）将电子由CoQ传给细胞色素C3.由复合体4（细胞色素c氧化酶）将电子传给O2第八页，共二十一页。化学渗透偶联假说a.线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；b.电子沿ETC传递时释放出来的能量，用于驱动膜内侧的H+迁移到膜外侧（膜对H+是不通透的）。这样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度(pH)和电位梯度（）；c.在膜内外势能差（pH和）的驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通道（ATP酶的组成部分），跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP。化学渗透偶联假说第九页，共二十一页。唯一与大部分实验现象相符的假说，被普遍接受P.Mitchell因此获78年诺贝尔化学奖要点：（1）呼吸链的电子传递是一个主动转移的泵，氢传递体利用传递反应能量将线粒体基质中的H+泵出内膜，进入内膜外侧，形成线粒体内膜外高内低的H+

浓度梯度；（2）内膜阻止H+自由进入，形成膜内外电位差(△E)；1243电子沿ETC传递时释放出来的能量，用于驱动膜内侧的H+迁移到膜外侧（膜对H+是不通透的）。第十页，共二十一页。Anumberofprokaryotescontainheme-copperrespiratoryoxygenreductases,whichutilizeamembrane-boundquinolasthesubstrate(electrondonor)(1,2).Theseenzymes(quinoloxidases)arecloselyrelatedtothecytochromecoxidases,reduceO2towater,andalsopumpprotonsacrossthemembranebilayer,generatingaprotonmotiveforce.泵出定位于复合体1（NADH脱氢酶）、3（细胞色素还原酶）、4（细胞色素C氧化酶）第十一页，共二十一页。质子泵机制电子传递导致复合体1、3、4构想发生变化质子外泵至线粒体内膜外是氨基酸侧链变化的结果，构象改变导致原来在内膜两侧的氨基酸种类发生改变：构象变化使发挥质子泵作用的Aa侧链暴漏在外侧（内膜内侧或内膜外侧），该侧链在构象变化的过程中交替的处于内膜的内测或外侧，内膜内的线粒体基质和间隙基质pH不同，导致同一个Aa侧链发生质子化或去质子化，从而将质子泵至间隙；或是构象变化过程中，不同Aa侧链间发生了质子传递作用。内膜两侧这一段距离内存在pH梯度，而不同的Aa的侧链具有不同的pK值，所以相关氨基酸侧链协同完成了质子传递功能(类似于酸碱催化)第十二页，共二十一页。（3）△E推动ATP合成酶为ADP磷酸化提供能量。第十三页，共二十一页。第十四页，共二十一页。P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羟丙酮123+P②异构6-磷酸果糖P5643-磷酸甘油醛（GAP）PP1，3-二磷酸甘油酸（1，3-BPG）PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脱氢⑤异构PP1，6-二磷酸果糖FBP③活化⑦产能⑨脱水⑧异构⑩产能HHOH醛缩酶正磷酸磷酸甘油酸激酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸甘油醛脱氢酶NADH生产烯醇化酶丙酮酸激酶Py羧基来自G的C3C4PyC3来自G的C1C6氧化还原反应123123456G的第十五页，共二十一页。琥珀酸CoA合成酶OAA的C3C4来自上一轮的OAAC2C3延胡索酸酶Py的C3是G的C1、6Py的C2是G的C2、C5第一个CO2分子的释放，C来自GC3C41234H来自仲碳H来自OAA的C1H来自脱羧基H和CoACO2来自OAA的C4OAAC1C2来自py的C2C3即G的C2C5或G的