生态学：生物种及其变异与进化课件

第5章生物种及其变异与进化5.1生物种的概念5.2种群的遗传变异与自然选择5.3物种的形成第5章生物种及其变异与进化5.1生物种的概念1种群动态量质种群数量动态个体（表现型、基因型）种群质量动态（表现型频率、基因型频率）种群生态学种群遗传学种群生物学种群动态量质种群数量动态个体（表现型、基因型）种群质量动态种25.1生物种的概念林奈(LinnaeusCarolus)的物种概念：物种是由形态相似的个体组成；同种个体可以自由交配，并能产生可育的后代；物种是不变的、独立的，种间没有亲缘关系。达尔文(CharlesRobertDarwin)的物种概念：一个物种可变为另一个物种；种间存在不同程度的亲缘关系；物种是人为的分类单位（是人类为了方便起见，任意用来表示一群亲缘关系密切的个体）。5.1生物种的概念3生物学种的特点：生物学种是由生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等内聚因素联系起来的个体集合；物种是自然界真实的存在（与其他物种之间存在生殖隔离），而种以上的分类单位（如属、科、目、纲、门），是人为根据某些内在特征划分的；物种是一个随时间而不断进化的个体的集合，组成物种的种群是进化的单位；物种是生态系统中的功能单位。给物种下一个理论上合理，又方便实际应用的定义很困难！生物学种的特点：给物种下一个理论上合理，又方便实际应用的定义45.2种群的遗传、变异、自然选择5.2.1基因、基因库和基因频率基因（gene）：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。同源染色体（homologouschromosomes）：在二倍体生物细胞中，形态、结构基本相同的染色体，并在减数第一次分裂的四分体时期中彼此联合，最后分开到不同的生殖细胞（精、卵细胞）的一对染色体，一个来自母方，另一个来自父方。等位基因（allele）位于同源染色体的相同位置上控制着相对性状的一对基因。座位（locus）：等位基因在染色体上占据的位置叫做座位。纯合的、杂合的：等位基因呈同质状态，如AA、aa，称为纯合的，否则为杂合的。5.2种群的遗传、变异、自然选择5显性（dominant）：表型中得到表达的一个等位基因相对另一等位基因是显性的。隐性（recessive）：表型中未表达的那个等位基因是隐性的。共显性（codominant）：如果两个等位基因都表达，表型处于两种纯合子的中间状态，称共显性。多基因的（ploygenic）：有些性状是由许多座位上的多个基因，甚至是不同染色体的多个基因共同控制的，这些性状是多基因的。基因库（genepool）：是指种群中全部个体的所有基因的总和。种群基因库的组成是不断地变化着的。个体的特性也就是表现型，它是由基因型的特性和环境影响共同作用所决定的，所以种群的特性可以用表现型和基因型的频率加以描述。种群内每个基因型所占的比例叫做基因型频率种群中不同基因所占的比例叫做基因频率显性（dominant）：表型中得到表达的一个等位基因相对另6Hardy-Weinberg定律：定律：在一个巨大的、个体交配完全随机的、没有其它因素的干扰（突变、选择、迁移、漂变）的种群中，基因频率、基因型频率世代保持稳定不变的现象。举例：孟德尔的豌豆杂交实验Hardy-Weinberg定律：75.2.2变异、自然选择、遗传漂变变异——

指生物体子代与亲代之间的差异，子代个体之间的差异的现象，是生物有机体的属性之一。不可遗传的变异：是由于环境变化而造成，与进化无关，不会遗传给后代。如由于水肥不足而造成的植株瘦弱矮小；可遗传的变异：由于遗传物质的改变所致，与进化有关（既是进化的产物，又是进化的根据）。其方式包括：（1）基因突变（2）染色体变异（结构畸变，形成多倍体）（3）基因重组5.2.2变异、自然选择、遗传漂变8种内变异的测度：多态座位（两种或两种以上基因型并存）比例；每个座位的平均杂合性；同工酶；表型的多态现象；广布种的地理变异（渐变群，地理亚种）。欧洲樱草花结构多态现象圆圈内黑色部分表示Bb基因频率，白色部分Ba基因频率种内变异的测度：欧洲樱草花结构多态现象圆圈内黑色部分表示Bb9基因型的差异形态、生理、行为、生态特征上的差异存活能力、生育能力上的不同自然选择过程的基础自然选择(naturalselection)：自然选择是进化生物学中最核心的概念，同时也是导致生物进化的关键因素。自然选择是指同一种群中，不同遗传性状的分布比例在下一个世代发生变化的过程。基因型的差异形态、生理、行为、生态特征上的差异存活能力、生育10适合度

（fitness，W

=ml，m

表示基因型个体生育力，l

表示基因型个体存活率）用于估计生物所具有的各种特征的适应性，及进化过程中继续往后代传递的能力。相对适合度：将种群中最大适合度定义为1，其它基因型的适合度取其相对比例。选择系数（selectivecoefficient，s=wmax

－wmin,w为某基因型的相对适合度）为相对适合度（w）间的最大差异，表示自然选择强度的指标。适合度（fitness，W=ml，m表示基因型个体生11遗传漂变（geneticdrift）：某一等位基因的频率在种群中世代传递时，出现的随机波动现象。这种随机波动，有可能使等位基因中的一个基因从种群中完全丢失，等位基因座位上仅留下一个基因，这种连续固定活动会导致遗传变异从种群中逐渐消失。遗传漂变强度决定于种群大小，种群越大遗传漂变越弱，种群越小遗传漂变越强。自然选择、遗传漂变是生物进化的两种动力。遗传漂变（geneticdrift）：某一等位基因的频率在12生态学：第5章生物种及其变异与进化课件13生境破碎化（Habitatfragmentation）的主要影响，是显著降低了生物种群的大小，从而使自然种群中的遗传变异由于遗传漂变的作用而逐渐降低。生境破碎化生境破碎化（Habitatfragmentation）的主145.2.3遗传瓶颈、建立者效应遗传瓶颈（bottleneck）：一个种群由于环境灾害或过度捕捞等原因，导致种群内的个体数量急剧下降，并伴随基因频率变化和总遗传变异下降的现象，称为遗传瓶颈。经历遗传瓶颈后，如果个体数量不能有效恢复，由于遗传漂变的作用，其遗传变异会继续降低，种群最终可能走向灭亡。如果经历遗传瓶颈后个体数量能逐渐增加，并不断积累新的遗传变异，种群就会重新发展和兴旺起来。但是，种群的恢复需要相当长（多个世代）的时间。时间5.2.3遗传瓶颈、建立者效应时间15建立者效应（foundereffect）：以一个或几个个体为基础，就可能在空白生境上建立一个新种群；新种群的遗传变异、基因组成将完全依赖于这少数几个移植者的基因型；由于取样误差，以及两者地域差异所导致的选择压力不同，新种群与母种群的差异可能会越来越大。建立者效应（foundereffect）：165.2.4表型的自然选择模型稳定选择（stabilizingselection）：均值附近适合度最高，淘汰两侧极端个体。定向选择（directionalselection）：选择对一侧的极端个体有利。分裂选择（disruptiveselection）：两侧表型具有高的适合度，均值附近表型的适合度较低。自然选择的生物学单位：个体选择配子选择亲属选择群体选择性选择5.2.4表型的自然选择模型自然选择的生物学单位：175.3物种形成（speciation）5.3.1物种形成及其过程基因流（geneflow）基因在种群内通过相互杂交、扩散、迁移进行的运动；种群间基因流的水平越大，会导致种群间越相似；种群间基因流受限制，会使种群间发生分化。种群内、种群间的基因流5.3物种形成（speciation）种群内、种群间的基18繁殖隔离（reproductiveisolation）定义：由于各方面的原因，使物种之间在自然条件下不交配，或即使能交配也不能产生后代，或不能产生可育后代。由此阻止种间基因交流，保持物种的独特性。合子前屏障：包括地理隔离、生境隔离、季节隔离、生理隔离、形态隔离、行为隔离等；合子后屏障：其中包括杂种不活、杂种不育、杂种衰败等。物种之间的繁殖隔离繁殖隔离（reproductiveisolation）物种19物种形成过程的3个步骤：地理隔离：通过地理屏障将两个种群隔开，使种群间的基因流受阻；独立进化：两个彼此隔离的种群，适应于各自特定的环境而分别独立进化；繁殖隔离机制的建立：种群间渐渐产生繁殖隔离机制，即使种群间的个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，由此形成两个物种，物种形成过程完成。物种形成过程的3个步骤：205.3.2物种形成的方式（a）异域性的物种形成（allopatricspeciation）：一个物种的多个种群生活在不同的空间范围内，由于地理隔绝使这些种群之间的基因交流出现障碍，导致特定的种群积累着不同的遗传变异并逐渐形成各自特有的基因库，最终与原种群产生生殖隔离，形成新的物种。（b）邻域性的物种形成（parapatricspeciation）：有些物种的分布区很广但扩散能力较差，在其分布区的边缘地带的一些种群，由于栖息地环境的差别而形成基因交流的阻碍，逐渐建立起自己独特的基因库，并形成生殖隔离，最终形成了新的物种。（c）同域性的物种形成（sympatricspeciation）：生活在同一区域内的物种，由于资源的限制和种群内部的激烈竞争，导致生态位出现分化。占据不同生态位的群体出现基因交流的障碍，通过生殖隔离而形成新的物种。5.3.2物种形成的方式21适应辐射（adaptiveradiation）趋异进化的结果使亲缘相同或相近的一类动物适应多种不同的环境而分化成多个在形态、生理和行为上各不相同的种，形成一个同源的辐射状的进化系统。当一个物种在进入一个新的自然环境之后，由于新的生活环境提供了多种多样可供生存的条件，于是种群向多个方向进入，分别适应不同的生态条件，有的上山，有的入水，有的住到阴湿之处，有的进入无光照的地下等。在不同环境条件选择之下，他们终于发展成各不相同的新物种。适应辐射（adaptiveradiation）22Galapagos群岛，由19个火山岛组成Galapagos群岛，由19个火山岛组成23加拉帕戈斯群岛由19个火山岛组成，坐落在太平洋赤道线上，离南美洲600英里，它们从未跟任何大陆相连过。这些小岛就如同天然的封闭实验室，岛上的动物在无外界干扰的情况下单独进化。达尔文雀一共有14种，其祖先是偶然从南美洲飞抵这里的。它们在整个岛上找到了许多闲置的适于栖息的生态环境，并进化成能在体形大小、鸟喙形状、羽毛颜色、声音、饮食和行为等方面各有不同的品种。不同品种的鸟，其嘴部有显著差异，这是这种适应性传播的最好证明。有些鸟具有典型的食籽喙，另一些以仙人掌植物为食的鸟长有一种长而尖的嘴，还有一些以昆虫为主食的鸟拥有一个小乳头状的鸟喙。啄木鸟不仅长有一个专门的喙，而且还形成一种复杂的行为模式，包括用仙人掌刺去捕获裂缝中的幼虫等。

加拉帕戈斯群岛由19个火山岛组成，坐落在太平洋赤道线上，离南24第5章生物种及其变异与进化5.1生物种的概念5.2种群的遗传变异与自然选择5.3物种的形成第5章生物种及其变异与进化5.1生物种的概念25种群动态量质种群数量动态个体（表现型、基因型）种群质量动态（表现型频率、基因型频率）种群生态学种群遗传学种群生物学种群动态量质种群数量动态个体（表现型、基因型）种群质量动态种265.1生物种的概念林奈(LinnaeusCarolus)的物种概念：物种是由形态相似的个体组成；同种个体可以自由交配，并能产生可育的后代；物种是不变的、独立的，种间没有亲缘关系。达尔文(CharlesRobertDarwin)的物种概念：一个物种可变为另一个物种；种间存在不同程度的亲缘关系；物种是人为的分类单位（是人类为了方便起见，任意用来表示一群亲缘关系密切的个体）。5.1生物种的概念27生物学种的特点：生物学种是由生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等内聚因素联系起来的个体集合；物种是自然界真实的存在（与其他物种之间存在生殖隔离），而种以上的分类单位（如属、科、目、纲、门），是人为根据某些内在特征划分的；物种是一个随时间而不断进化的个体的集合，组成物种的种群是进化的单位；物种是生态系统中的功能单位。给物种下一个理论上合理，又方便实际应用的定义很困难！生物学种的特点：给物种下一个理论上合理，又方便实际应用的定义285.2种群的遗传、变异、自然选择5.2.1基因、基因库和基因频率基因（gene）：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。同源染色体（homologouschromosomes）：在二倍体生物细胞中，形态、结构基本相同的染色体，并在减数第一次分裂的四分体时期中彼此联合，最后分开到不同的生殖细胞（精、卵细胞）的一对染色体，一个来自母方，另一个来自父方。等位基因（allele）位于同源染色体的相同位置上控制着相对性状的一对基因。座位（locus）：等位基因在染色体上占据的位置叫做座位。纯合的、杂合的：等位基因呈同质状态，如AA、aa，称为纯合的，否则为杂合的。5.2种群的遗传、变异、自然选择29显性（dominant）：表型中得到表达的一个等位基因相对另一等位基因是显性的。隐性（recessive）：表型中未表达的那个等位基因是隐性的。共显性（codominant）：如果两个等位基因都表达，表型处于两种纯合子的中间状态，称共显性。多基因的（ploygenic）：有些性状是由许多座位上的多个基因，甚至是不同染色体的多个基因共同控制的，这些性状是多基因的。基因库（genepool）：是指种群中全部个体的所有基因的总和。种群基因库的组成是不断地变化着的。个体的特性也就是表现型，它是由基因型的特性和环境影响共同作用所决定的，所以种群的特性可以用表现型和基因型的频率加以描述。种群内每个基因型所占的比例叫做基因型频率种群中不同基因所占的比例叫做基因频率显性（dominant）：表型中得到表达的一个等位基因相对另30Hardy-Weinberg定律：定律：在一个巨大的、个体交配完全随机的、没有其它因素的干扰（突变、选择、迁移、漂变）的种群中，基因频率、基因型频率世代保持稳定不变的现象。举例：孟德尔的豌豆杂交实验Hardy-Weinberg定律：315.2.2变异、自然选择、遗传漂变变异——

指生物体子代与亲代之间的差异，子代个体之间的差异的现象，是生物有机体的属性之一。不可遗传的变异：是由于环境变化而造成，与进化无关，不会遗传给后代。如由于水肥不足而造成的植株瘦弱矮小；可遗传的变异：由于遗传物质的改变所致，与进化有关（既是进化的产物，又是进化的根据）。其方式包括：（1）基因突变（2）染色体变异（结构畸变，形成多倍体）（3）基因重组5.2.2变异、自然选择、遗传漂变32种内变异的测度：多态座位（两种或两种以上基因型并存）比例；每个座位的平均杂合性；同工酶；表型的多态现象；广布种的地理变异（渐变群，地理亚种）。欧洲樱草花结构多态现象圆圈内黑色部分表示Bb基因频率，白色部分Ba基因频率种内变异的测度：欧洲樱草花结构多态现象圆圈内黑色部分表示Bb33基因型的差异形态、生理、行为、生态特征上的差异存活能力、生育能力上的不同自然选择过程的基础自然选择(naturalselection)：自然选择是进化生物学中最核心的概念，同时也是导致生物进化的关键因素。自然选择是指同一种群中，不同遗传性状的分布比例在下一个世代发生变化的过程。基因型的差异形态、生理、行为、生态特征上的差异存活能力、生育34适合度

（fitness，W

=ml，m

表示基因型个体生育力，l

表示基因型个体存活率）用于估计生物所具有的各种特征的适应性，及进化过程中继续往后代传递的能力。相对适合度：将种群中最大适合度定义为1，其它基因型的适合度取其相对比例。选择系数（selectivecoefficient，s=wmax

－wmin,w为某基因型的相对适合度）为相对适合度（w）间的最大差异，表示自然选择强度的指标。适合度（fitness，W=ml，m表示基因型个体生35遗传漂变（geneticdrift）：某一等位基因的频率在种群中世代传递时，出现的随机波动现象。这种随机波动，有可能使等位基因中的一个基因从种群中完全丢失，等位基因座位上仅留下一个基因，这种连续固定活动会导致遗传变异从种群中逐渐消失。遗传漂变强度决定于种群大小，种群越大遗传漂变越弱，种群越小遗传漂变越强。自然选择、遗传漂变是生物进化的两种动力。遗传漂变（geneticdrift）：某一等位基因的频率在36生态学：第5章生物种及其变异与进化课件37生境破碎化（Habitatfragmentation）的主要影响，是显著降低了生物种群的大小，从而使自然种群中的遗传变异由于遗传漂变的作用而逐渐降低。生境破碎化生境破碎化（Habitatfragmentation）的主385.2.3遗传瓶颈、建立者效应遗传瓶颈（bottleneck）：一个种群由于环境灾害或过度捕捞等原因，导致种群内的个体数量急剧下降，并伴随基因频率变化和总遗传变异下降的现象，称为遗传瓶颈。经历遗传瓶颈后，如果个体数量不能有效恢复，由于遗传漂变的作用，其遗传变异会继续降低，种群最终可能走向灭亡。如果经历遗传瓶颈后个体数量能逐渐增加，并不断积累新的遗传变异，种群就会重新发展和兴旺起来。但是，种群的恢复需要相当长（多个世代）的时间。时间5.2.3遗传瓶颈、建立者效应时间39建立者效应（foundereffect）：以一个或几个个体为基础，就可能在空白生境上建立一个新种群；新种群的遗传变异、基因组成将完全依赖于这少数几个移植者的基因型；由于取样误差，以及两者地域差异所导致的选择压力不同，新种群与母种群的差异可能会越来越大。建立者效应（foundereffect）：405.2.4表型的自然选择模型稳定选择（stabilizingselection）：均值附近适合度最高，淘汰两侧极端个体。定向选择（directionalselection）：选择对一侧的极端个体有利。分裂选择（disruptiveselection）：两侧表型具有高的适合度，均值附近表型的适合度较低。自然选择的生物学单位：个体选择配子选择亲属选择群体选择性选择5.2.4表型的自然选择模型自然选择的生物学单位：415.3物种形成（speciation）5.3.1物种形成及其过程基因流（geneflow）基因在种群内通过相互杂交、扩散、迁移进行的运动；种群间基因流的水平越大，会导致种群间越相似；种群间基因流受限制，会使种群间发生分化。种群内、种群间的基因流5.3物种形成（speciation）种群内、种群间的基42繁殖隔离（reproductiveisolation）定义：由于各方面的原因，使物种之间在自然条件下不交配，或即使能交配也不能产生后代，或不能产生可育后代。由此阻止种间基因交流，保持物种的独特性。合子前屏障：包括地理隔离、生境隔离、季节隔离、生理隔离、形态隔离、行为隔离等；合子后屏障：其中包括杂种不活、杂种不育、杂种衰败等。物种之间的繁殖隔离繁殖隔离（reproductiveisolation）物种43物种形成过程的3个步骤：地理隔离：通过地理屏障将两个种群隔开，使种群间的基因流受阻；独立进化：两个彼此隔离的种群，适应于各自特定的环境而分别独立进化；繁殖隔离机制的建立：种群间渐渐产生繁殖隔离机制，即使种群间的个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，由此形成两个物种，物种形成过程完成。物种形成过程的3个步骤：445.3.2物种形成的方式（a）异域性的物种形成（allopatricspeciation）：一个物种的多个种群生活在不同