有机物运输与分配

第六章植物体内物质的运输

一、短距离运输1质外体运输2共质体运输：通过胞间连丝完成胞间连丝的结构与功能3交替运输：转移细胞

第一节植物体内物质的运输系统共质体运输受胞间连丝状态控制。

一般认为，胞间连丝有三种状态：(1)正常态内部具有固定的结构，能容许分子量小于1000的小分子物质通过。(2)开放态连丝内部结构解体，扩大为开放的通道，足以让高分子通过。有一些病毒侵入细胞后，可诱发胞间连丝进入开放态，以利其自身能在细胞间转移,从而使感染区扩大。(3)封闭态连丝通道被粘液体等临时封闭，或永久堵塞，控制细胞内物质外运，并造成细胞间的生理隔离。胞间连丝结构的变异A—连丝微管内无内质网B—连丝微管内有结合松散的内质网C—塞紧的连丝微管D—胞间连丝中间的畸形E—V型胞间连丝ABCDE胞连丝的功能：1）物质通道，包括病毒，核穿壁现象2）传递电波：含羞草3）传递信息：春化，光周期等

1木质部（xylem）

导管管胞胞壁细胞

被子植物木质部的输导组织主要是导管也有少量管胞，裸子植物则全部是管胞。导管和管胞为死细胞。这些细胞在整个茎形成连续的管状系统，导管端壁消失，管胞在细胞之间的壁上产生大区域穿孔，从而不再被细胞膜阻碍，大量的水溶液沿植物体内的自由空间运动。二、长距离运输----输导组织运输2韧皮部(phloem)

韧皮部由筛分子（sieveelement）、伴胞(companioncell)和薄壁细胞组成.筛分子与伴胞形成筛管分子-伴胞复合体(sieveelement-companioncellcomplex,SE-CC)

筛分子（sieveelement）：筛管(sievetubeelement)：被子植物拥有，是特化的活细胞，具有:筛板和筛孔P-蛋白（phloemprotein）胼胝质(callose):β1,3-葡聚糖筛胞（sievecell）：裸子植物拥有

伴胞(companioncell)的类型及形态结构:

(1)普通细胞（ordinarycompanioncell）通常伴胞有叶绿体，胞间连丝较少；(2)传递（转移）细胞（transfercell）胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积，且胞间连丝长且分支，增强物质运送筛分子，分布于中脉周围；(3)居（中）间细胞（intermediarycell）有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。一、运输的途径第二节有机物运输的途径、速度

和溶质种类

证明有机物运输途径的更准确方法是示踪法。用14CO2饲喂叶片进行光合作用之后，在叶柄或茎的韧皮部发现含14C的光合产物。

结论：有机物在植物物体内上行和和下行运输都都通过韧皮部部。同化产物物也可以横向向运输，但正正常状态很少少。获取运输流汁汁液的方法1木质部汁汁液：伤流法法2韧韧皮部汁液：：蚜虫吻针法法二、运输的速速度和溶质的的种类1.运输的速速度2.溶质的种种类筛细胞运输的的特点韧皮部运输物物质的主要形形式：蔗糖运输方向运输速率与呼吸有关有溢泌现象韧皮部装载(phloemloading））是指光合产产物从叶肉细细胞到筛分子子-伴胞复合合体(sieveelementcompanioncellcomplex)的的整个过程。。韧皮部装载要要经过3个步步骤第三节韧皮皮部装载一、韧皮部装装载的途径1.质外体运运输(apoplastictransport)。2.共质体运运输(symplastictransport)。二、蔗糖—质质子共运转韧皮部装载的的特点：1逆浓度度梯度进行2需需要能量3具具有选择择性三、多聚体一一陷阱模型(polymer––trappingmodel)德国E.Munch于于1930年年提出。基本论点是:有机物在筛筛管中随着液液流的流动而而移动。这种种液流的移动动是由于输导导系统两端的的压力势的差差异引起的。。一、压力流动动学说产生压力流的的条件？第四节筛筛管运输机理理优点：可以很好的解解释单向运输输和溢泌现象象等缺陷：1不能解解释双向运输输2把筛细细胞看成是一一个畅通无阻阻的通道，实实际上筛板的阻阻力很大，筛筛细胞两端的的压力差只有1-2MP,不能能克服这个阻阻力。3不同的的物质流速不不同4物质如如何装入与卸卸出5不能解解释裸子植物物的运输，因因为筛泡分化化较差，且筛筛孔不畅通对压力流动学学说的评价二、胞质泵动动学说（cytoplasmicpumpingtheory)筛分子内腔的的细胞质呈几几条长丝状，，形成胞纵连连束（transcellularstrand)，纵纵跨筛分子，，每束直径为为一到几个µm。在束内呈呈环状的蛋白白质丝反复地地、有节奏地地收缩和张弛弛，就产生一一种蠕动，把把细胞质长距距离泵走，糖糖分就随之流流动。反对者怀疑筛筛管里是否存存在胞纵连束束，胞纵连束束可能是一个个赝象。三、收缩蛋白白学说（contractileproteintheory)该学说认为：：（1）筛分子子的内腔有一一种由微纤丝丝（microfibril）相连连的网状结构构。微纤丝长长度超过筛分分子，一端固固定，另一端端游离于筛管管细胞质内。。（2）微纤丝丝是由韧皮蛋蛋白（P蛋白白）收缩丝所所组成。（3）收缩蛋蛋白的收缩与与伸展可能是是同化产物沿沿筛管运输的的动力，它影影响细胞质的的流动。阎隆飞（1963）证明明，烟草和南南瓜的维管组组织有收缩蛋蛋白，同样能能分解ATP，释放出无无机磷酸。第五节韧韧皮部卸出韧皮部卸出(phloemunloading)是指装装载在韧皮部部的同化产物物输出到库的的接受细胞（（receivercell）的的过程。蔗糖从筛分子卸出，然后以短距离运输途径运到接受细胞，最后在接受细胞贮贮藏或代谢。。一、同化产物物卸出途径共质体途径和和质外体途径径在韧皮部卸出出途径中，糖糖要跨膜筛分子-伴胞胞复合体的质质膜接受细胞的质质膜液泡膜运输器在糖分分跨过这些膜膜过程中会起起作用。试验验证明，跨膜膜过程中至少少有一个运输输步骤是主动动的、依赖于于代谢能量的的。二、依赖代谢谢进入库组织织第六节外外界条件对有有机物运输的的影响一、同化物的的源和库第七节同同化产物的分分布同化物的配置置是指源叶中中新形成的同同化物的代谢谢转化。有三个配置方方向:1)代谢利用用2)合成贮藏藏化合物3)形成运输输化合物，运运输到其他部部位二、同化产物物配置（allocation）三、分配方向向四、库强度及及调节库强度=库容容量x库库活力库容量是指库库的总重量（（一般是干重重），库活力是指单单位时间单位位干重吸收同同化产物的速速率。库强度的调节节膨压：膨压影影响源和库之之间的联系，，它在筛分子子中起信号作作用，从库组组织迅速传递递到源组织。。细胞膨压能能够修饰质膜膜的H＋一ATP酶活性性，因此改变变运输速率。。植物激素：会会影响质外体体装载和卸出出的质膜上的的主动运输器器。蓖麻的蔗糖装装载能被外施施IAA促进进，被外施ABA抑制；；甜菜主根吸收收蔗糖被外施施ABA促进进，而被外施施IAA抑制制。复习思考题讨论高等植物物的植物的运运输系统胞间连丝的结结构与功能如何证明同化化物的运输部部位及运输形形式讨论韧皮部运运输的特点韧皮部运输的的动力是什么么？简述压力力流动学说的的要点及评价价。韧皮部物质如如何装入与卸卸出？其机理理是什么？讨论同化物运运输的方向与与规律。名词解释：质质外体运输共共质体运运输