《动物生理学》课件第6章 神经系统（备用）

第三章中枢神经系统生理学本章主要内容第一节总论第二节中枢神经系统的感觉机能第三节中枢神经系统的运动机能第四节中枢神经系统的高级机能（一）神经系统的意义

1、神经系统的意义

神经系统是机体主要的机能调节系统。

一方面，它把全身各个系统和器官管理起来，使它们成为一个统一的有机整体。

另一方面，它调节全身各系统和器官的机能活动，使之适应内、外界环境的变化，维持生命活动的正常进行。

2、神经系统的进化

神经系统是动物在进化过程中逐渐演变和发展起来的。

单细胞动物和低等多细胞动物：没有神经系统。

腔肠动物（水螅）：开始出现神经细胞，弥散分布交织成网状。刺激一点，全身活动反应。

扁形动物（涡虫）：神经细胞开始集中成神经节，身体前端的脑神经节有了传入、传出神经纤维之分，称为结节型神经组织，总体上呈梯形。

环节动物（蚯蚓）：神经节数目增多，按照体节分布，神经节之间有神经纤维联系，形成一条贯穿全身的神经链。对不同强度的刺激，既可局部反应，也可全身反应。

脊椎动物（文昌鱼）：神经节融合成一体，脊索背方出现神经管，这是原始的中枢神经系统。神经管的前面分化出脑泡，后面为脊髓。这种神经结构叫做管状型神经组织。

鱼类：脑泡更加复杂化形成了脑，有了前、中、后脑之分。

两栖类：脑的体积逐渐增大，出现了嗅脑。

哺乳类：进化出发达的大脑皮层。在高等哺乳类动物，大脑皮层的神经元数量进一步增多，大脑皮层更加发达，完全覆盖了脑的其它部分，大脑皮层的表面还出现了许多的沟、裂和回。神经系统的进化

人类：大脑皮层的发展达到最高级阶段，神经元的数目达到150多亿个，大脑皮层的总面积达到2200cm2，大脑半球的沟回进一步增多，使得脑重达到1400克，占全身体重的1/36~38。，

高度发达的大脑皮层使它成为管理机体活动的最高级中枢，并产生复杂的高级神经活动。

我们把机体的调节机能由脑的低级部位向大脑皮层集中的进化过程，称为机能皮层化。脑干的矢状切面；极为发达的大脑皮质！（一）中枢神经系统的分部及整合作用

1、中枢神经系统的主要部位与机能

脊髓：

脑：脑干（延髓、脑桥、中脑）、小脑、间脑（丘脑和下丘脑）和大脑。大脑皮层以下的各部位，其机能主要概括为二：传导功能和反射中枢功能。

脊髓：1、将全身各器官与脑的活动联系起来，上传下达。

2、完成躯体反射和内脏反射。

延髓：存在着呼吸、心跳等生命活动的基本中枢；调节躯体运动。

脑桥：角膜反射的中枢。

中脑：视觉反射和听觉反射的中枢；姿势反射的中枢；网状结构中有调节肌紧张的中枢、上行激动系统对觉醒与睡眠有重要作要作用。

小脑：调节肌紧张、机体的平衡和躯体的协调运动；调节内脏活动。

丘脑：是全身感觉（嗅觉除外）传向大脑的重要中继站。其传向大脑的信息，产生特异的感觉、维持大脑皮层的兴奋性。具有粗浅的感觉分析机能。

下丘脑：与脑垂体的联系十分密切，主要调节体温、摄食、内分泌、水盐代谢等内脏活动。

纹状体：调节躯体运动，与间脑一起构成非条件反射（本能活动）的高级中枢。

大脑皮层：管理全身的感觉；通过锥体系和锥体外系发动随意运动、调节随意运动；完成条件反射等高级神经活动机能。边缘叶调节内脏活动。2、中枢神经系统的整合作用

整合：是指神经把多方面的活动总和为一个整体的活动过程。（整体合一）包含两方面的意思：

一是指神经元把各种兴奋信号和抑制信号总和在一起，形成一个新的输出信号的过程。

二是指把机体的许多部分联系在一起成为一个整体的过程。图－信息在同一神经元上的整合

中枢神经系统的各级中枢都具有整合功能。但是不同水平的中枢其整合的能力是不同的。因此有低级中枢、基本中枢、较高级中枢和高级中枢之分。

一般说，高位中枢对低位中枢的活动都具有一定的调节影响。

大脑皮层是机体切活动的最高级中枢。

二、神经元活动的一般规律

中枢神经系统是由神经元和神经胶质细胞组成的。

1、神经元的结构

神经元（neuron）由胞体和突起两部分构成。神经元示意图▲细胞体

▲突起：

树突：分支多而短，表面有许多的突起棘刺，是形成突触的部位；接受刺激，将信息传向细胞体。

轴突：只有一根。将细胞的信息传向外周。

神经元的胞体发出轴突的地方称为轴丘。轴丘与其后面没有髓鞘的轴突部分叫做始段，始段膜的兴奋性比较高，是神经元动作电位的起源区域。

轴突的末梢膨大形成突触小体，与其它神经元形成突触。轴突中的胞浆具有双向流动性，起着运输的作用。2、神经元的分类

在生理学上按照生理机能可以分为三类。

A.感觉神经元

B.运动神经元

C.中间神经元也可按照兴奋性质分为兴奋性神经元和抑制性神经元两大类。还有按照神经末梢释放的递质分类的，如胆碱能神经元等。神经元的四个重要的功能部位：

胞体或树突膜上的受体部位，树突棘；

产生动作电位的起始部位，始段；

传导神经冲动的部位，轴突

引起递质释放的部位，突触前膜。

轴突中的胞浆具有双向流动性，起着运输的作用。（二）突触（synapse）

突触：一个神经元与另一个神经元密切接触、并能传递信息的特殊部位叫做突触。

1、突触的结构和分类

（1）突触的结构突触前膜：突触囊泡内含化学递质（transmitter）。突触间隙：10~50nm突触后膜：上面存在着能与递质结合的受体蛋白。突触结构的电镜图和示意图（二）突触的分类▲根据接触部位分类：轴—树；轴—体；轴—轴。缝隙连接：两膜之间只有2~3nm的间隙，电阻很低，可双向直接传递电信息。这种电突触在低等动物比较多见；在高等动物和人体有所保留。以后我们通常所说的突触，主要指化学性突触。▲根据突触的结合形式分类：包围式突触；依傍式突触。▲根据突触对下一个神经元的作用分类：兴奋性突触；抑制性突触。突触的类型（图示）其他类型的突触

2、化学性突触的传递过程与原理

基本过程（电－化－电）：突触前膜传来动作电位去极化→钙离子内流→突触小泡释放化学性递质（胞吐作用）→递质与后膜上的受体结合→离子通道开放→离子跨膜流动→产生突触后电位。

释放到突触间隙的化学递质被迅速灭活。递质灭活的基本方式：1、被突触后膜上的酶分解。2、将递质转移离开突触间隙。

（1）兴奋性突触后电位

兴奋性突触后电位（excitatorypostsynapticpotential，EPSP）：如果递质与突触后膜上的受体结合以后，主要打开了后膜上的Na+通道，Na+内流使后膜上产生局部的去极化电位，叫做兴奋性突触后电位。特点：①局部兴奋；②与递质的释放量成正比；③可以累加；④当达到细胞的与电位水平（低于阈电位10~20mv）时，使轴突始段爆发动作电位。突触的化学传递过程（2）抑制性突触后电位

抑制性突触后电位（inhibitorypostsynapticpotential，IPSP）：如果递质与突触后膜上的受体结合以后，主要打开了突出后膜上的K+通道和Cl-通道，特别是Cl-通道，使后膜上的膜电位增大产生的超极化电位，叫做抑制性突触后电位。

IPSP使突触后神经元发生抑制。EPSP和IPSP图解（三）中枢递质

1、确定神经递质的基本条件

A.突触前神经元内有合成递质的前体和酶系统，能合成递质。B.递质应贮存于囊泡中，防止被其它酶所破坏。C.神经冲动传来可使递质释放到突触间隙。D.递质与后膜上的受体结合后可产生突触后电位。E.突触间隙有递质灭活的机制。F.人工将这种物质作用于突触后膜上也可产生同样的作用。

2、中枢递质的种类

①胆碱类：Ach②单胺类：多巴胺（DA）、NE、E、5-羟色胺（5-HT）③氨基酸类：谷氨酸、甘氨酸、门冬氨酸、GABA等。④其它：前列腺素、P物质、组织胺等。

从递质对突触后膜的作用来看，可分两种：兴奋性递质和抑制性递质。但是有的递质既有兴奋作用，又有抑制作用，关键还是与受体结合以后产生不同效应的问题。3、递质共存和神经调质

过去一直认为一个神经元只存在一种递质（Dale原则）；近年来发现，是可以存在两种以上递质的。神经肽可与递质共存并一起释放，共同完成细胞间通讯的调节。

神经肽从突触前膜释放到突触间隙后，并不对突触后膜直接起信息传递作用，而是起控制突触前膜的释放递质量、或者控制突触后膜对递质的反应，因此，这种神经调制物质被称为神经调质（neuramodulation）。与神经递质相比较，神经调质特点如下：①分子量大；②含量低；③释放后不能重吸收；④一般需要通过第二信使的作用发挥作用；⑤作用缓慢持久。5、受体学说

受体不仅存在于突触后膜或效应器细胞膜上，也存在于突触前膜上。突触前膜受体可对递质的合成与释放起调控作用。

受体阻断剂：是指能够结合占据受体结合位点，使递质不能发挥作用的药物。受体的分类：①胆碱能受体▲毒蕈碱型受体（muscarinicreceptor，M型受体）：可与毒蕈碱结合，产生与Ach结合一样的作用。作用：抑制心脏活动；兴奋消化腺细胞、兴奋胃肠道平滑肌、支气管平滑肌、瞳孔括约肌、膀胱逼尿肌等。阻断剂：阿托品（atropine）▲烟碱型受体（nicotinicreceptor，N型受体）：可与烟碱结合，产生与Ach结合一样的作用。

作用：节后神经元上存在N1受体，可被六烃季胺阻断。骨骼肌终板膜上存在N2受体，可被十烃季胺阻断。阻断剂：筒箭毒（tubocurarine）②肾上腺素能受体（adrenergicreceptor）

▲

а受体作用：以兴奋为主，如兴奋扩瞳肌、胃肠道平滑肌、竖毛肌、皮肤粘膜血管平滑肌、脑血管、冠状血管平滑肌等。阻断剂：酚妥拉明（phentolamine）苯卞胺（phenoxybenzamine）可阻断а1受体亨育宾碱（yohimbine）可阻断а2受体▲

β受体作用：β1受体兴奋窦房结、心肌细胞

β2受体抑制腹腔内脏血管、支气管、胃肠平滑肌等。阻断剂：心得安（propranolol）

有的效应器细胞，细胞膜上存在着多种受体，递质对它们的作用就比较复杂了，关键看到底是哪种受体为主。（四）神经胶质细胞的机能

从略（见P60-62）1、支持作用2、隔离绝缘作用3、分泌功能4、修复再生功能5、营养作用三、反射活动

（一）反射（reflex）

法国哲学家笛卡尔（DescartesR，1595~1650）首先提出反射的概念。英国生理学家谢灵顿（SherringtonCS，1857~1952）重点研究了脊髓的反射功能；但是反对将脑的活动称为反射。俄罗斯生理学家谢切诺夫首先提出脑的活动也是反射活动。

巴甫洛夫（Pavlov，1849~1936）创立了大脑活动的条件反射学说，指出大脑活动的基本方式就是条件反射。（二）反射弧反射弧（reflexarc）是完成反射活动的结构基础。

感受器→传入神经→神经中枢→传出神经→效应器

（三）反射的种类

1、按反射形成的特点·条件反射；非条件反射2、按感受器作用的特点·外感受性反射；内感受性反射（内脏反射和本体反射）3、按效应起作用的特点·躯体反射；内脏反射4、按反应的生物学意义特点·防御性反射；食物反射；性反射；朝向反射（四）中枢神经元的联系方式

神经系统中，传出运动神经元数量最少；感觉传入神经元数量传出1－3倍；中间联络神经元数目最多，仅大脑皮层就高达140亿之多。中枢神经的联系非常复杂，概括起来主要有以下几种方式：

1、辐散

辐散（divergence）：一个神经元通过起末梢分支与多个神经元建立突触联系，这种方式叫做辐散。是兴奋在中枢内扩散的结构基础。扩散的范围与刺激的强度和当时的中枢机能状态有关。感觉传入神经元的轴突进入中枢以后一般以这种联系方式为主，可以扩大影响范围。

2、聚合

聚合（convergence）：多个神经元的轴突末梢共同与同一个神经元建立突触联系，这种方式叫做聚合。是信息在同一神经元上发生总和的结构基础。运动传出神经元上聚合联系比较普遍。

3、链索状与环状联系

这两种联系实际上是辐散和聚合联系的变形。链索状：可加强空间上的作用范围；可增加作用的持久性。环状：是形成正、负反馈的结构基础。可使活动减弱或终止；也可使信息在环路中保存一段时间。

（五）反射活动的基本特征

①单向传递

②中枢延搁

反射时（reflextime）：从感受器受到刺激到反射活动出现所需要的时间叫做反射时。

中枢延搁（centraldelay）：兴奋在突触传递花费时间较多、传递速度较慢的现象叫做中枢延搁。兴奋通过一次突触一般需要0.5~1ms。越是复杂的反射，中枢经过的突触数目就越多，反射时也越长。

③总和一般单根神经纤维传入一个冲动，不能引起反射发生，只能引起中枢产生阈下兴奋。单根纤维的先后多个冲动使阈下兴奋累加起来，使下一个神经元产生冲动，叫做时间总和。

多根神经纤维的阈下兴奋同时作用于一个神经元累积起来，使它产生冲动，叫做空间总和。

④后放后放（afterdescharge）：当刺激停止以后，反射活动还持续一段时间，不立即停止，这叫做后放。产生后放的中枢神经元联系是环状兴奋性突触联系。刺激强度越强，后放时间就越久。效应器在活动时，其本身感受器传入的冲动也可兴奋反射中枢，使得后放产生。

⑤对内环境变化的敏感性和易疲劳性

在多次传递兴奋以后，突触的传递兴奋能力下降，则发生疲劳。反射中枢中经过的突触数目越多，就越是容易发生疲劳。麻醉剂、缺氧、二氧化碳等作用于中枢，均可降低中枢的兴奋性，使突触的传递活动发生改变。

2、中枢抑制过程的特征

如果没有兴奋，任何活动也不会发生；如果没有抑制，则任何活动也不会完成好。兴奋和抑制是对立的统一，抑制也是主动的活动。抑制也有一个抑制的程度问题。

其实，抑制的产生过程比兴奋还要复杂。可分为两种类型：

（1）突触后抑制这是一种由抑制性的中间神经元活动引起的抑制。当抑制性的神经元兴奋时，使放抑制性的递质，使突触后神经元上产生抑制性的突触后电位，从而导致突触后神经元发生抑制效应。

突触后抑制：使突触后膜上产生抑制性的突触后电位（IPSP）所形成的抑制，叫做突触后抑制。所以，突触后抑制又叫超极化抑制。

▲回返性抑制与侧支性抑制

侧支性抑制是指一个神经元兴奋，它的轴突在兴奋一种中枢活动的同时，通过轴突的侧支兴奋一个抑制性的中间神经元，从而对另一中枢活动实现的抑制。

譬如，支配同一关节伸肌和屈肌的神经元之间就有这种侧支性抑制。交互抑制也是一种侧支性抑制。

作用：

使不同中枢之间的活动协调起来。

▲回返性抑制

回返性抑制：某一中枢神经元兴奋通过其侧支兴奋一个抑制性的中间神经元，反过来又抑制原先发动兴奋的神经元及其同一中枢内其它的神经元活动。这就形成了回返性抑制。脊髓前角的闰绍细胞（Renshaocell）,通过释放递质甘氨酸，对脊髓前角的α神经元就形成回返性抑制。

作用：使神经元的兴奋活动及时停止；使同一中枢内的神经元步调一致地活动。

（二）突触前抑制突触前抑制：是指一个神经元兴奋抑制了另一个神经元递质的释放，从而对另一神经元实现的抑制。

结构基础：轴—轴型的突触

产生抑制的原理：当神经元1传来神经冲动时，末梢释放递质GABA→神经元2轴突膜捎去极化→使2再传来动作电位时，幅度减小→使神经元2使放递质量减少→于是2对神经元3的兴奋作用减弱→神经元3发生抑制。整个抑制过程都是发生的去极化电位，因此突触前抑制又叫做去极化抑制。在初级感觉神经元的轴突进入中枢以后，经常发生这种突触前抑制。作用：控制外周神经传入中枢的感觉信息。

（六）反射活动的协调

反射的协调：反射活动按照一定的时间顺序、一定的强度互相配合出现，叫做反射的协调。反射协调是反射中枢之间兴奋和抑制活动互相配合、互相制约的结果。

反射协调的基本方式如下：

1、诱导

正诱导：一个中枢的抑制活动，引起另一中枢兴奋活动加强，这种方式叫做正诱导。负诱导：一个中枢的兴奋活动，引起另一中枢的活动发生抑制，这称为负诱导。吞咽中枢兴奋时刻抑制呼吸中枢活动。

交互抑制就是一种典型的负诱导。交互抑制使人左右两腿交替行动的中枢机制。

作用：使不同中枢之间的活动协调配合。

2、扩散

扩散：一个中枢的活动（兴奋或抑制）扩布到其它中枢的过程。扩散活动的结构基础是幅散式的中枢神经元联系。当某一肢体受到刺激后，刺激强度越大，扩散的范围就越广；可扩散的同侧、对侧以及其它的脊髓阶段，从而实现反射活动的协调。

作用：使不同中枢之间的活动和反射的强度协调。

3、最后公路原则（principleoffinalcommonpath）主要指传出神经元的活动规律。

最后公路原则：运动传出神经元节受许多方面的兴奋和抑制信号，都要作用到同一个运动神经元，由这个神经元对信号进行总和，做后决定它发出的运动信息，这称为最后公路原则。作用：使反射活动的强度恰其如其分，具有强度上的协调性。

4、优势原则（dominantprinciple）

如果一个中枢的兴奋活动成为整个中枢的最强中枢时，它的反射活动强度也就占了优势，而强于其它的中枢，这称为优势原则。狗在需要排便时，刺激其后肢皮肤则不再引起屈腿反射，而是加速排便活动的发生。

5、大脑皮层的协调作用大脑皮层在反射活动中起着最为重要的作用。

实验发现：将动物支配拮抗肌的神经元轴突剪断错接以后，一开始动物的活动很不协调，过一段时间就活动协调了。但是当把动物的大脑皮层去掉以后，动物的活动障碍又重新出现。说明大脑皮层具有协调机能。

作用：保证了反射活动协调的可塑性。

6、反馈

反馈是中枢神经中最为常见的反射协调方式。包括正反馈和负反馈。

作用：实现调节的自动化和精确化，提高控制系统的稳定性。第二节中枢神经系统的感觉机能一、概述

感受器将外环境的变化刺激转化为神经冲动，上传到大脑皮层产生感觉（feel）。感觉是对客观世界情况的一种主观反应，有一定的主观色彩和心理成分。所以，同样的刺激在不同的情况下，感觉是不一样的。生理学上讨论的感觉，主要是感觉的生理活动过程。

（一）感觉的生物学意义与感觉的分类

1、感觉的生物学意义人和动物的生存环境，是一种复杂多变的环境。如果是丧失了感觉机能，就不可能对外界的变化刺激做出反射性的反应，也就不可能调整机体的生理活动来适应环境变化，以维持生存。没有痛觉，就不会对伤害性刺激做出防御反应；没有感觉，就不可能取得食物生存下去。感受器接受刺激，是人们认识客观世界的第一步。在人体的所有感觉器官中，视觉器官是最为重要的。

2、感觉的分类

（1）根据感受刺激的来源分类

▲特殊感觉特指的是视、听、味、嗅和前庭感觉。▲皮肤感觉如痛、温、触、压觉。▲深部感觉如肌梭、肌腱传入后产生的位置感觉。▲内脏感觉如内脏痛。

（2）根据感受器接受的刺激能量分类

温度感受器、光感受器、机械感受器、声感受器、化学感受器等。

（3）根据刺激的来源分类

·外感受器如皮肤感觉

·内感受器如血压感受器、张力感受器、化学感受器

·距离感受器如眼、耳、鼻等

·本体感受器前庭感受器、肌梭等

（二）感受器的一般生理特征1、感受器的适宜刺激

每一种感受器都只对某一种能量形式的刺激比较敏感，这就是它的适宜刺激。这也就是说，每种感受器及其相连续的感觉通路，通常只传递与适宜刺激有关的信息。2、感受器的阈值各种感受器的适宜刺激性质不同，其刺激阈值也不相同。引起感受器兴奋，都需要一定的强度阈值和时间阈值。对于皮肤感触觉受器还需要一定的面积阈值。感受器在辨别两个不同强度的刺激时，还有一个辨别阈值。皮肤压力的辨别阈值是一个定值：C=△P/P，这个数值是1/17。

3、感受器的换能作用感受器的换能作用：感受器能够将刺激的能量转换为神经冲动的作用称为感受器的换能作用。感受器电位（receptorpotential）：感受器在接受到刺激哟后，首先在感受器细胞或感觉神经末梢的感受膜区产生一种电活动，称为感受器电位或发生器电位。

特点：

·不传播，只在邻近部位发生电紧张。

·与刺激强度成正比，不符合“全或无”；达到阈电位水平时刻引发神经冲动。·无潜伏期。·连续刺激时，电位变小发生适应。

·不受局部麻醉药物的影响。

换能的基本方式：

①化学感受器的换能（如嗅觉）

化学物质结合于细胞膜的受体蛋白（R）上→

G蛋白被激活→腺嘌呤环化酶（AC）活化，或者激活磷酸酯酶C（PLG）

→环一磷酸腺苷（cAMP）增多，或者三磷酸肌醇（IP3）和二酰基甘油（DG）生成增多

→细胞膜的离子通透性发生变化→

感受器电位

②机械感受器的换能（如皮肤的压觉）

机械压力

→神经末梢变形→牵动神经膜内的细胞骨架→与离子通道相互作用→离子通道开放→离子跨膜流动→

感受器电位③光感受器的换能（如视细胞）

光刺激

→视细胞内的受体蛋白视紫红质（R）→

G蛋白被激活→磷酸二酯酶（PDE）被激活→使环一磷酸鸟苷cGMP水解→

Na+通道关闭→

产生超级化的感受器电位

4、感受器的编码作用动作电位是“全或无”的，所以刺激的强度只能以兴奋的神经纤维数量多少和动作电位的频率高地来反映。

感受器的编码作用：

外界刺激转变为神经冲动序列的过程。

编码的过程：当感受器电位达到阈电位时，神经纤维开始产生动作电位；当感受器电位超过阈电位的时间，长于一个动作电位的持续时间时，就产生第二个、第三个甚至一长串的序列动作电位。刺激强度越强，产生的动作电位频率就越高、兴奋起来的神经纤维数目也就越多。

5、感受器的适应

适应：当刺激长时间地作用于感受器时，神经的感觉纤维发放的冲动逐渐减少甚至完全消失，这称为感受器的适应。适应的机制：▲

中枢性适应：是指感受器的传入冲动在向大脑皮层逐级传递时发生的信息的衰减或抑制。▲

外周性适应：即感受器的适应，是指感觉神经纤维传入冲动频率的下降或消失。感受器的适应本质是感受阈值的升高，而不是感受器的疲劳。适应的分类：①快适应（位相性感受器）：这种感受器指传递瞬时即逝的刺激强度信息。如触觉、温觉感受器。生理意义：有利于感受新异的刺激。②慢适应（紧张性感受器）：这种感受器在刺激一开始时发放冲动频率高，后来捎有下降，但一直持续到刺激消除为止。如血压感受器、痛觉感受器等。

生理意义：有利于调节经常性的活动、保护机体免受损伤。

6、感受器的反馈调节感受器产生的神经冲动传递到大脑皮层的过程中，一般都要经过3~4级的神经元活动。大脑的高位中枢有下行的抑制通路，反馈性的调节着感受器、传入通路中各级神经元的活动水平。

生理意义：筛选上行的传入信息，避免过多的无关冲动进入高级中枢。譬如，在听觉的毛细胞上就发现有传出的纤维支配。在听觉信息上传时，在各级水平的中枢内，都发现一侧的听觉信息对另一侧的神经元有抑制作用，这可能是动物对声源方位辨别的机制之一。二、感觉的传入途径（一）外周的感觉神经

神经对身体的管理是呈节段性的，而且相邻近的节段之间有一定的交叉重叠。这是从动物的神经系统的进化过程中保留下来的。除了头部以外，全身的感觉都是由脊髓的背根传入中枢的。

（二）脊髓的感觉传入通路

初级感觉神经元位于脊神经节内，其轴突经背根传入脊髓然后分出许多的侧支。·一部分侧支纤维直接或间接与同节段的前角运动神经元发生突触联系，完成同一节段的反射活动。·一部分侧支纤维在脊柱的背柱上行，上传到高级中枢；或者上、下行，完成节段间的反射活动。·一部分侧支纤维在中央管前交叉到对侧上行。

浅感觉传道路径：（指痛、温、触觉）

初级感觉神经元的轴突（细纤维）→背根进入脊髓→后角交换神经元→在中央管前交叉到对侧→经脊髓丘脑侧束（痛、温觉）和脊髓丘脑前束（触觉）上传→丘脑

特点：先交叉（在脊髓），后上行。

深感觉传导路径：（本体感觉和精细辨别觉）

初级感觉神经元的轴突（粗纤维）→背根进入脊髓→同侧的后索经薄束（T4以下）或楔束（T4以上）上行→延髓下部的薄束核或楔束核交换神经元→内侧丘系交叉上行→丘脑

特点：先上行，后交叉（在延髓）

脊髓半横断后断面以下水平的深、浅感觉分离。

（三）头面部的感觉传入·头面部的感觉由脑神经中的第Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ对分别传入。·其中第Ⅰ（嗅）、Ⅱ（视）、Ⅶ（面）、Ⅷ（听）、Ⅸ（味）对脑神经传导特殊感觉。·第Ⅹ对脑神经传入内脏感觉。·第Ⅴ对脑神经传入面部的感觉。

（四）特异性投射系统与非特异性投射系统一般认为，感觉传导信息是经过三级神经元传递到大脑皮层的。第一级神经元位于脊神经节或脑神经的感觉神经节内；第二级神经元位于脊髓后角或脑干的有关神经核内；第三级神经元位丘脑的感觉接替核内；然后投射到大脑皮层的特定区域形成感觉。每一种感觉的传导投射系统都是专一的。

嗅觉的传导与丘脑接替核无关；听觉的传导比较复杂，从外周感受器到大脑皮层很难说包括几级神经元。特异性投射系统：由特定的感受器产生的冲动，沿着特定的传导路线，经过丘脑外侧核上传到大脑皮层的特定部位产生特定的感觉，这一感觉传导系统因此被称为特异性投射系统。特异性投射系统的特点是：◎

具有明确的传导途径；◎

有固定级数的神经元传导；◎

有固定的神经换元部位；◎

投射到大脑皮层的固定部位；◎

产生特定的清晰感觉。

特异性投射系统的作用

1、激发大脑皮层发动运动。

2、产生感觉

感受器与大脑皮层感觉中枢之间有着“点对点”的对应关系。所以说依靠这个投射系统，大脑能够对刺激的发生部位、刺激的性质都能做出明确的判断，即产生感觉。2、非特异性投射系统

自从对脑干的网状结构研究开展以来，逐步认识到感觉传向大脑皮层还存在着另外一条途径。特异性感觉的第二级神经元经过脑干上行时，都发出侧支进入到脑干的网状结构，多次换元以后抵达丘脑的内侧核，最后向大脑皮层弥散性投射。因此我们把这一感觉传导系统称为非特异性投射系统。非特异性投射系统的特点◎

是全身各种感觉（除了嗅觉）的共同上传途径；◎

没有固定数目的上传神经元；◎

没有固定的换元部位；◎

向大脑皮层弥散性的广泛投射；◎

不形成明确的感觉。这就是说，感受器与大脑皮层之间没有“点对点”的特异性关系。所以依靠这个投射系统，大脑不能对刺激的发生部位、刺激的性质做出明确的判断。

当毁损非特异性投射系统后，动物表现为昏迷不醒。当用电刺激脑干网状结构时，脑电波出现类似睡眠样，发生同步化慢波。

网状结构上行激动系统：脑干网状结构这种对大脑皮层的激活唤醒作用，称为网状结构上行激动系统。

非特异性投射系统是一个多突触接替的上行系统，因此容易受药物的影响发生传导阻滞。（五）丘脑的感觉机能

1、感觉接替核

这类核团中，后外侧腹核与躯体的感觉传入有关；后内侧腹核与头面部感觉有关；内侧膝状体和外侧膝状体分别于听觉和视觉传入有关。这些核团在丘脑内有严格的定位组构。这类核团接受特异性感觉的投射纤维（嗅觉除外），然后再点对点地投射到大脑皮层的感觉区。2、联络核

丘脑的联络核包括：丘脑前核：接受乳头体纤维，然后发出纤维投射到大脑皮层的扣带回。丘脑外侧腹核：接受小脑齿状核、纹状体-苍白球系统的纤维，发出纤维到达大脑皮层的运动区，调节躯体运动。丘脑枕：接受内侧膝状体和外侧膝状体的纤维，再发出纤维到达大脑皮层的颞叶、顶叶、和枕叶，所以是各种感觉的联络中枢。3、髓板内核群

主要有：中央中核、中央外侧核、束旁核等。它们接受来自脑干网状结构的纤维，然后弥散性地投射到大脑皮层的广泛区域，属于非特异性投射系统的组成部分，组成上行激动系统，维持大脑皮层兴奋与觉醒。三、大脑皮层的感觉分析机能

（一）大脑皮层的结构特点常说的大脑皮层是指大脑的新皮层，分为6层。

第Ⅰ层：分子层，主要是神经纤维网，几乎没有神经细胞。

第Ⅱ层：外颗粒层，主要是颗粒细胞。

第Ⅲ层：锥体细胞层，主要是小锥体细胞。前3层主要起皮层之间的联络作用。

第Ⅳ层：内颗粒层，主要为颗粒细胞，接受来自皮层下传来的感觉冲动。

第Ⅴ层：节细胞层，主要是大锥体细胞，向皮层下发出传出纤维。

第Ⅵ层：梭形细胞层，也向皮层下方发出传出纤维。从机能上看，大脑皮层可以分为三个大的区域

1、感觉皮层区：中央后回（躯体感觉）、枕叶矩状裂周围（视觉）、颞横回、颞上回（听觉）等区域。

2、运动皮层区：中央前回。

3、联络区：上述两区以外的广大部分，如额叶、顶叶和颞叶的大部。接受非特异性投射系统投射纤维和丘脑联络核等传入纤维。

（二）大脑皮层的感觉代表区

1、体表感觉代表区

人和高等哺乳动物的体表感觉代表区位于中央后回（Brodmann氏的1、2、3区），接受丘脑的特异性投射，称为第一体感区。

在第一体感区的前方与岛叶之间，还有第二体感区。此处能对感觉作粗浅的分析；接受躯体双侧的感觉传入；定位不够精确；全身在此处的投影呈正立分布。

第一体感区的投射规律

◎

全身的投影在中央后回上是倒置安排的；头面部是正立的。◎

四肢躯干分别投射到对侧；头面部为双侧投射。◎

代表区的大小与躯体的部位大小无关，感觉精细、灵敏的部位代表区大。

体表感觉代表区与运动区的划分也不是绝对的。譬如，躯体深部的感觉传入就投射到中央前回。电刺激中央前回可使人产生发动躯体运动的感觉。

2、感觉机能柱

在第一体感区，存在着垂直与皮层表面的机能柱（皮质小桶），其直径为0.2~0.5mm，内含大约10万个神经元。

神经元柱是感觉区的功能单位。同一感受野的感觉传入投射到同一神经元柱内。

神经元柱又是信息的整合单位。当一个神经元柱兴奋时，其邻近的神经元柱就发生抑制，形成兴奋—抑制相嵌的模式。

小白鼠的每一根胡须，就投射到一个神经元柱内。

3、联络区的功能

联络区占皮层总面积的80%，目前对它的功能了解很少。联络区可以对身体的各种感觉信心都能进行综合分析，可能对于脑产生更高级的功能（如意识、情感、学习）非常重要。

四、躯体和内脏感觉

一）躯体感觉

躯体感觉主要是皮肤感觉，皮肤感觉主要以机械感受器为主。

1、压觉

感受器：美克尔氏小盘、鲁菲尼氏小体。适宜刺激：作用于皮肤上的机械刺激强度。感受特点：适应速度慢。

2、触觉

感受器：无毛皮肤为麦斯纳氏小体，有毛皮肤为毛囊感受器。适宜刺激：感受皮肤的机械运动和运动速度。感受特点：适应速度快。

3、振动觉

感受器：帕西尼氏小体。适宜刺激：对皮肤的振动性位移。感受特点：适应速度快。4、温度觉

感受器和适宜刺激：热感受器：皮肤温度高于30℃才发放冲动，47℃时最高。冷感受器：“冷”不构成一种能量形式，一般低于30℃时开始发放冲动，27℃时最高。感受特点：·皮肤冷感受点比热感受点多4～10倍。·高于40℃或低于20℃恒定产生“热”和“冷”；在20～40℃之间时，冷热是相对的。·感觉强度不仅决定与刺激温度，还具有空间总和的特征。

·对非温度刺激不敏感。5、痛觉

痛传送的是身体受到伤害性刺激的信息。痛觉一方面产生痛感觉；一方面产生痛反应：激发一系列的内脏反应、引起机体产生回避等防御性措施。

（1）痛觉的分类：

分躯体痛（体表痛和深部痛）和内脏痛，体表痛又可分为：

快痛：尖锐刺痛、潜伏期短、撤除刺激后痛马上消失，由Aδ类纤维传入、定位明确。

慢痛：烧灼样痛、潜伏期长、撤除刺激后痛持续很长时间，由C类纤维传入、定位不明确。

（2）痛觉特点感受器：游离神经末梢。痛觉特点：

○

不要求适宜刺激。

○

很难适应。

（3）内脏痛和牵涉痛

内脏痛觉得传入：胸腹腔脏器随交感神经由脊髓后根传入；盆腔脏器随副交感盆神经由脊髓后根传入。

特点：○

感觉模糊。

○

定位不准。

○

对刺激原因判断不明。

○

常具有牵涉痛现象。

牵涉痛：内脏的痛觉常牵涉到一定部位的体表皮肤产生疼痛或痛觉过敏，这称为牵涉痛。

临床上具有诊断意义。

牵涉性痛产生机制示意图心脏：心前区、左臂尺侧胃胰：左上腹、肩胛间肝胆：右肩胛肾结石：腹股沟区阑尾炎：上腹部或脐区牵涉部位示意图器官牵涉性痛的部位传入神经进入的脊髓节心脏

胸前壁，左肩，左臂内侧，左手尺侧区

T1～5胃

上腹中部

T6～9小肠阑尾

上腹部，脐周围

T9～11大肠

耻骨上方，骨盆深部和肛门

T12～L3，S2～4肝、胆

右上腹部，右肩

T7～8肾脏输尿管

腰部，腹股沟部

T11～L2膀胱底

耻骨上部

L1～3膀胱颈会阴L1～3子宫底耻骨上部，下腹部S2～4子宫颈会阴S2～4常见内脏痛牵涉部位（二）内脏感觉

传入纤维：

内脏感觉的传入纤维走行于交感神经、盆神经、和迷走神经。绝大多数属于C类纤维，可能与传导痛觉有关；少数的粗纤维属于Aβ和Aδ类，可能与传导胃肠及膀胱的充胀感觉有关。感觉特点：○

一般不形成清晰的感觉被感知，少数可以感觉明确，如便意、尿意和饥饱感。○

缺乏空间和定位分析能力。第三节中枢神经对运动机能的控制和调节

机体的运动分躯体运动和内脏运动，它们都是在中枢神经系统的调节下完成协调活动的。

一、中枢神经系统对躯体运动的调节

直接管理骨骼肌活动的神经元都位于中枢神经系统内部。不同水平的中枢对躯体活动具有不同的调节作用。（一）脊髓对躯体运动的调节

1、脊髓的反射和运动单位

脊髓是躯体运动的基本的、低级的反射中枢。只需要脊髓中枢存在就能完成的反射叫做脊髓反射。

最简单的脊髓反射就是单突触反射，即其传入信息的感觉神经元直接与运动传出神经元形成突触联系。

直接支配骨骼肌的运动神经元位于脊髓前角，有两种，即α神经元和γ神经元。

运动单位：

一个α运动神经元和它所支配的全部肌纤维组成一个运动单位。骨骼肌的正常活动不是以单根肌纤维、而是以运动单位为活动单位的。α运动神经元胞体达数十微米，纤维直径粗大，占脊髓前根传出纤维数量的70%，其作用是支配梭外肌纤维。γ运动神经元胞体小，纤维细（3—6微米），占脊髓前根传出纤维数量的30%，其作用是支配骨骼肌内的感受器—肌梭，是梭内肌纤维的传出纤维。

当刺激前根的传出纤维，刚好使肌肉产生最大收缩以后，如果再加大刺激强度，在前一动作电位以后，还会出现一动作电位，这就是γ运动神经元纤维兴奋的结果。2、肌紧张和牵张反射

肌紧张：

部分肌纤维收缩，使整块骨骼肌保持一种轻度的持续性的收缩状态，产生一定的张力，称为肌紧张。

肌紧张是一种反射活动，刺激因素是肌肉的重力、地心引力。是由轻度、缓慢的牵拉肌肉所引起；是少数运动单位轮流交替的收缩产生的，所以不易产生疲劳。

肌紧张对于维持躯体的姿势非常重要。人在不同的状态下，其肌紧张程度是不一样的，如睡眠、发怒时。

参与肌紧张的反射主要是牵张反射和腱反射。（1）牵张反射

牵张反射（stretchreflex）：

在体骨骼肌受到外力牵拉而伸长时，能够反射性地发生收缩，这称为牵张反射。牵张反射是一种单突触反射活动。

感受器是肌梭。肌梭：由γ运动神经元纤维支配梭内肌纤维两端有横纹的部位。

适宜刺激：因与肌纤维并联排列，所以对牵拉刺激比较敏感，检测肌肉的长度。

肌梭：牵张反射的感受器，有效刺激是牵拉。γ神经元提高其敏感性。α神经元降低其敏感性。传入冲动兴奋α神经元。肌梭梭内肌纤维

▲核袋肌纤维：

纤维较粗长，核袋区聚集着很多的细胞核；由一种较粗的Aα纤维（12~20μm）传入，为螺旋状末梢缠绕在核袋区的赤道部分，对动态牵拉刺激敏感。当逐渐增大牵拉肌肉的力量时，Aα纤维兴奋发放，当牵拉力量固定不变时，其兴奋发放减弱，牵拉减弱或停止时，其兴奋发放停止。所以Aα类纤维感受的是时相性牵张（牵张力量的变化阶段），故称为动力纤维。▲核链肌纤维：

纤维较细短，细胞核排列成链状；由一种较细的Aβ类纤维（4~12μm）传入，为花枝状末梢终止在核袋区外。当肌肉呈受牵拉时，Aβ类纤维兴奋发放较低，当牵拉的力量恒定时，其兴奋发放则稍有增多。所以它向肌肉传送的是受到静态牵拉刺激的信息，故被称为静力纤维。传入纤维进入中枢

◎

到达支配同一肌肉的α运动神经元，引起同一肌肉发生收缩活动，从而对抗对肌肉的被动牵啦。所以说，牵张反射是一种抗引力的神经回路。

◎

传至同侧同脊髓节段的背角、腹角，或者上、下行到邻近的脊髓阶段。

◎

兴奋同侧脊髓的中间神经元，使协同肌兴奋收缩；使拮抗肌发生抑制，从而产生协调的运动。

牵张反射的意义：

使肌肉保持一定的长度和张力。牵张反射

（2）腱反射

腱反射：

过度地牵拉肌腱，反射性地使肌肉收缩停止的反射。

感受器是位于肌腱中的高尔基氏腱器官（Golgitendonorgan）。

感受器与肌纤维呈串联联系。感受肌肉的收缩张力。

特点：

兴奋阈值比较高，只有当肌肉强烈收缩时才兴奋发放。

传入纤维进入中枢：

◎

兴奋抑制性的中间神经元，抑制肌肉收缩。

◎

兴奋兴奋性的中间神经元，使拮抗肌收缩。

腱反射的意义：

调节肌张力，使肌肉避免过分收缩拉伤，具有自身保护意义。

（3）γ环路和它的活动

γ神经元兴奋时，可使得肌梭对牵拉刺激的敏感性增高，传入冲动增多。反之，则传入冲动减少。所以，γ神经元具有调节肌梭对牵拉刺激敏感性的作用。

正常情况下，γ神经元的活动受高位神经中枢的调节控制，从而使肌紧张维持正常的水平。

当γ神经元过度兴奋时，肌梭的传入冲动增多，可以反射性地使肌肉发生收缩活动，这种反射途径称为γ环路（γ－loop）。

人体在失重的情况下，重力对肌肉的牵拉不复存在，γ环路的活动对于维持肌肉的张力就具有特别重要的意义。在正常情况下，大脑的下行兴奋既作用于α神经元（兴奋性低），也作用于γ神经元（兴奋性高）。两者互相配合产生不同程度的收缩张力。

◎当大脑发出较弱的冲动时，只有γ神经元兴奋，引起的活动是：γ神经元→梭内肌→感受器→α神经元→肌肉收缩。

◎当大脑发出强烈的兴奋时，两种神经元都兴奋，引起的活动是：α神经元（传出速度快）兴奋→肌肉先收缩，其后，γ神经元（传出速度慢）→梭内肌→感受器→α神经元进一步兴奋→肌肉收缩逐渐增强。

所以，γ神经元兴奋后引起的是一种缓慢的效应，它使肌肉保持比较稳定的、持续的张力，而不是断续式的收缩。（4）多突触脊髓反射

多突触反射：涉及到多个神经元参与的复杂的反射活动。

譬如，腱反射、闰绍细胞负反馈环、皮肤痛刺激（伤害性刺激）引起的肢体收缩反射等。（5）单突触与多突触反射的差异

项目

单突触

多突触

突触数目

单突触

多突触

反射时

时程短

时程长

感受器

与效应器并存

腱器官、皮肤等处的痛觉

传入纤维

Aα

Aα、Aβ、Aγ、C类等

中枢

一个脊髓节段

多个脊髓节段

屈肌反射：当肢体受到伤害性刺激时，会反射性的发生相应关节的屈肌收缩，这叫做屈肌反射。

具有防御保护的意义。

对侧伸肌反射：当一侧肢体受到较强的伤害性刺激时，在产生同侧屈肌反射的同时，也发生对侧的伸肌反射，这叫做对侧伸肌反射。

有利于维持身体的重心和正常姿势。

（6）脊休克

脊休克（spinalshock）：当脊髓被横断以后，在一定时间内，断面以下水平的各种反射活动减弱或丧失，这种现象叫做脊休克。

表现：肌紧张减弱或消失、外周血管扩张、血压下降、发汗反射消失、内脏和躯体反射减退或消失。

恢复：动物进化越是高等，其恢复时间久越长。蛙类需要数分钟、狗需要数天、猴子需要数周、人需要2个月。

发生原因：与横断刺激本身和血压下降无关。是由于脊髓神经元突然失去了高级中枢，特别是大脑皮层、脑干网状结构易化区和前庭核的下行易化作用，兴奋性暂时降低所致。（二）脑干对躯体运动的调节

1、脑干网状结构对肌紧张的调节

脑干的网状结构通过下行系统（网状脊髓束）影响脊髓反射。

动物实验表明，网状结构对肌紧张的影响分易化兴奋和抑制两个不同的区域。易化区：

从延髓的背外侧一直到中脑的上方，区域广大。电刺激该区可使脊髓的运动神经元产生EPSP，肌紧张增高。易化区接受下丘脑、纹状体、小脑前叶的兴奋作用，同时也接受躯体感觉传入冲动的上行始动作用。易化区的神经元具有某种自发的始动作用，对上述的兴奋影响依赖性比较小。易化躯的活动主要易化伸肌收缩，抑制屈肌收缩。脑干网状结构的易化系统和抑制系统抑制区

抑制区：

位于延髓的腹内侧区，区域较小。电刺激该区可使脊髓的运动神经元上产生IPSP，肌紧张降低。抑制区，其本身不具有下行抑制作用，而是依赖于大脑皮层以及其它部位，通过锥体外系统使抑制区活动的。抑制区的活动主要抑制伸肌收缩，兴奋屈肌收缩。

正常情况下，易化区和抑制区以拮抗的方式共同影响着脊髓反射，调节着肌紧张和姿势反射。

2、去大脑僵直

去大脑僵直（decerebraterigidity）：

如果在中脑上下、丘之间及红核的下方水平面上将动物的脑干切断，动物则出现全身伸肌肌紧张加强、四肢僵直、脊柱反张后挺的现象，称为去大脑僵直。

产生原因：

当切除脊髓的背根、消除了脊髓的传入冲动以后，僵直现象消失，说明这是一种过强的牵张反射。去大脑僵直是由于从中脑横断以后，较多地切断了中脑以上部位对网状结构抑制区的影响，使抑制区活动减弱，而易化区的活动失去对抗而占了优势，导致伸肌反射亢进的。

前庭核对僵直有易化的影响，破坏前庭核使僵直减弱；小脑对僵直有抑制的影响，破坏了小脑会使僵直更加显著。人类僵直的姿态去大脑僵直产生机制示意图（三）姿势反射

姿势反射：中枢神经系统调节骨骼肌的肌紧张或产生相应的运动，以保持或改变身体在空间的姿势，这种反射叫姿势反射。

对侧伸肌反射就是一种姿势反射，此外还有状态反射、翻正反射、直线或旋转加速反射等。

1、状态反射状态反射：

由于头部空间位置的变动，可以反射性地改变躯体的肌紧张，这种反射称为状态反射。意义：有利于保持身体的中心稳定。

根据头部感受其的不同，状态反射可分为两种：▲颈紧张反射（tonicneckreflex）：由颈部肌肉本体感受器兴奋所引起的状态反射。·

将头向一侧扭转时，下颌所指的一侧伸肌肌紧张加强。·

将头前俯，前肢伸肌肌紧张降低，后肢伸肌增高·

将头后仰，前肢伸肌肌紧张加强，后肢伸肌减弱。▲迷路紧张反射（toniclabyrinthinereflex）：由内耳迷路耳石器官的兴奋所引起的状态反射。

切断颈部的脊髓背根传入纤维以后，再改变头部的空间位置，引起的状态反射就是刺激耳石器官形成的了。·

仰卧时，四肢的伸肌肌紧张增高。·

腹卧时，四肢的伸肌肌紧张降低。

反射的主要中枢是前庭核。

2、翻正反射

翻正反射（rightingreflex）：将动物推倒，动物会翻身正位，恢复直立姿势，这种反射叫做翻正反射。

倒地以后→前庭迷路受刺激、视觉感到异常→首先正头→颈部肌肉的本体感受器兴奋→身体翻转→恢复直立姿势。

破坏动物的迷路以后，再捂住动物的眼睛，翻正反射就消失了。

人类由视觉引起的翻正反射最重要。反正反射的中枢在中脑。

（四）大脑皮层对躯体运动的调节

1、大脑皮层运动区

第一运动区，位于中央前回，即Brodmann氏的第4区。该区主要控制四肢远端的肌肉。Brodmann氏的第6区，位于中央前回的前方，叫做运动前区，控制四肢近端的肌肉。

中央前回管理躯体运动的特点：▲躯体一侧的肌肉受对侧大脑皮层管理；头面部的肌肉受双侧的运动区管理。▲全身在皮层运动区总体上呈倒置的空间投影；但头面部仍然是正立位置的空间分布。▲运动区的大小与管理身体部位的实际大小无关，主要取决于所支配器官运动的精细复杂程度。

在灵长类和人类，在两半球之间的侧壁处，还有“运动辅助区”或称为第二运动区。该区对躯体的管理是双侧性的。

在运动区，控制运动最重要的神经细胞是位于皮层第5层中的Betz细胞，直径可达到60~120μm。巨大的细胞体使得它能够接受更加广泛的突触联系。

大脑皮质上下各层的细胞组成了垂直于大脑皮层的功能单位—皮层功能柱。这种功能柱使得传入皮层的信息有效地传至第Ⅴ和第Ⅵ层的传出神经元，向低级中枢发出运动的指令。2、锥体系及其功能

锥体系：

是指起源于大脑皮层，下行经过内囊和延髓锥体，到达脊髓管理前角运动神经元的运动传导系统。实际上就是运动传导路的皮质—脊髓束。实际上，运动传导路的皮质—脑干束也属于锥体系的范畴。

人类的每侧锥体束，含有大约100万根神经纤维，只有2～3%来自中央前回的Betz细胞（在中央前回只有34000个），再加上来自中央前回第3～6层的小细胞，也只占27~40%。说明锥体系的起源广泛，包括额叶、感觉区

、颞叶等广泛的皮质区域。锥体束下行到达延髓，部分交叉到对侧，形成锥体交叉。不交叉的纤维一直下行到脊髓后再交叉到对侧。交叉后的神经元，有大约20%直接与脊髓前角的运动神经元形成单突触联系，主要支配前肢远端的肌肉活动。大多数交叉后的神经元，中间要经过数量不等的中间神经元，再支配脊髓前角的运动神经元，管理对侧的肌肉活动。

位于大脑皮层上的运动神经元，称为上运动神经元；直接管理肌肉活动的运动神经元，称为下运动神经元。

锥体系的作用是发动随意运动。当锥体束受到损伤以后，如上运动神经元受损，患者的肌紧张降低、随意运动消失、腱反射亢进、巴彬斯基氏证（Babinski’ssign）等症状。下运动神经元受损后，肌紧张消失。3、锥体外系

锥体外系：

大脑皮层下行控制躯体运动，除了锥体束以外，其余参与运动调节和控制的神经元及纤维束，统称为锥体外系。特点：·

起源广泛。譬如大脑皮层、基底神经节、脑干的黑质、红核、网状结构核小脑等·

下行不经过延髓锥体交叉。而是通过红核—脊髓束、网状—脊髓束、小脑—脊髓束、前庭—脊髓束等传导束到达脊髓。·

没有单突触联系。·

对脊髓的运动控制是双侧性的。

锥体外系在调节机体运动时，主要是通过两个反馈环路进行的。①基底神经节→丘脑→大脑皮层→基底神经节②基底神经节→脑干神经核→丘脑→大脑皮层→基底神经节

作用：

调节肌紧张、协调肌群之间的收缩活动。（五）基底神经节的机能

苍白球

丘脑

旧纹状体基底神经节

壳核

尾状核

新纹状体

鸟类的纹状体非常发达，是运动机能的高级中枢。

人类的纹状体主要是控制全身的肌紧张。当纹状体受到损伤或发生机能障碍以后，常导致运动障碍：1、震颤性麻痹（帕金森病，Parkinson’sdisease）

症状：

肌紧张过高，肌肉强直、动作迟缓、表情呆板、随意运动过少，患者常伴有静止性震颤，尤其是上肢，其次是下肢和头部，主动运动时震颤减少，睡眠时停止，情绪激动时震颤增强。病因：

中脑的黑质多巴胺能神经元的上行纤维到达纹状体。当黑质发生病变，多巴胺能神经元功能减退，多巴胺含量下降，对纹状体乙酰胆碱递质系统活动抑制减弱，导致后者的功能亢进。

治疗：

注射多巴胺的前体，或者应用M型受体的阻断剂（阿托品）可使症状有所缓解。

2、舞蹈病（手足徐动症，athetosis）

症状：

肌紧张过低，上肢和头部表现为不自主的舞蹈样动作。病因：

中脑黑质与纹状体之间有环路联系，黑质的多巴胺能神经元上行到达纹状体；纹状体中的γ—氨基丁酸能神经元轴突也下行到达黑质，抑制多巴胺能神经元活动。舞蹈病患者纹状体中的γ—氨基丁酸能神经元功能明显减退，使黑质中的多巴胺能神经元活动亢进所致。治疗：

给于药物（利血平）耗竭多巴胺递质可使症状缓解。

基底神经节可能还参与条件反射、认知、注意等高级神经功能活动的调节。（六）小脑对躯体运动的调节

小脑属于锥体外系的部分。小脑的功能主要是调节肌紧张、维持身体平衡、协调随意运动；参与技巧性运动的学习过程。

从进化发生上看，小脑主要分为三部分，各有不同的主要功能。

小脑的分区1、古小脑指小脑的蚓部和绒球小结叶。

主要接受来自前庭核的纤维投射，所以其功能主要是维持身体平衡。2、旧小脑

指小脑的前叶及后叶的后部。主要功能是接受躯体的感觉传入，调节肌紧张。利用诱发电位的方法，发现旧小脑“点—点”接受躯体的感觉传入，呈有规则的分布：

头和躯干的代表区位于前叶和后叶的中部，四肢代表区分布在两侧，倒置排列。

小脑的后叶也接受脊髓的感觉传入，空间分布呈正立状（见P84图）

小脑前叶对肌紧张的调节作用具有双重作用，但它们都是通过脑干网状结构的抑制区和易化区控制脊髓前角的γ神经元来实现的：小脑前叶中间部：

电刺激中间部，脑干网状结构抑制区兴奋，使脊髓前角支配伸肌的γ神经元放电减少，肌紧张降低。小脑前叶的两侧：电刺激两侧，脑干网状结构易化区兴奋，是脊髓前角支配伸肌的γ神经元放电增多，肌紧张增强。

当把动物的整个旧小脑切除以后，动物表现为肌紧张增高，表明整个旧小脑是以易化肌紧张占优势的。

3、新小脑

即小脑后叶（小脑半球）。

其主要作用是同时接受来自大脑皮层和躯体的本体感觉传入，调节精细的随意运动。

新小脑调节精细的随意运动是通过如下的反馈环路进行的：

大脑皮层桥核小脑半球

丘脑红核齿状核

锥体束

红核－脊髓束

脊髓前角细胞

肌肉（本体感受器）

小脑一方面获得大脑皮层的指令肌肉活动的信息，另一方面又获得肌肉活动的本体感受信息，将两者加以比较，随时纠正肌肉的活动，以减少肌肉活动过程中的误差。

新小脑受损后的症状

共济运动失调性震颤：运动的方向发生偏离，产生震颤活动，矫正时常发生过度行为，越是集中精力注意时，震颤越是严重。

临床上常采用“闭目指鼻试验”来检查

二、中枢神经系统对内脏活动的调节

调节内脏活动的神经系统又称为植物性神经系统或自主神经系统。它所支配的效应器是心肌、平滑肌和腺体。

内脏器官也有感觉传入神经，但自主神经系统只指内脏的运动传出神经，不包括内脏的感觉传入。

自主神经系统的功能：维持机体内环境的相对稳定，调节内脏的活动使之适应急剧的环境变化。（一）自主神经系统概述

1、自主神经系统的一般结构特征

从解剖和功能上，可分为交感神经系统和副交感神经系统。交感神经系统和副交感神经系统（1）交感神经系统

起源于脊髓的T1~L3的灰质侧角。由脊髓前根发出节前纤维，纤维较粗