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第八章植物生长物质概念8.1概念植物生长物质植物激素:是指在植物体内合成,通常从合成部位运往作用部位,对植物的生长发育产生显著调节作用的微量生理活性物质。植物生长调节剂:具有植物激素活性的人工合成的物质植物激素分类:生长素类;赤霉素类;细胞分裂素类;乙烯和脱落酸油菜素类酯;茉莉酸类生长素类auxin生长素的发现存在一种响应光的生长促进物质,作用在下部生长区位置:顶端运输生长素与向光性在远离光照的一侧运输这种物质不能通过胶片,但能渗透琼脂这种物质可以代替光照产生作用1934,荷兰,FKoge:分离纯化出IAA(Indoleaceticacid)活性生长素的分子特征是氨基与羧基的距离大约是0.5nm麦草畏(7)生长素的测定:生物法气质联用法(GC-MAS)Auxindoeseverything!运输分布生长旺盛部分:根、茎、叶、花、果实叶绿体1/3IAA浓度生长素的功能取决于它的浓度IAA的合成IAA的运输IAA的代谢合成部位:叶原基,嫩叶,发育中的种子等等。合成前体:Trp等色氨酸为前体吲哚乙酰胺途径吲哚乙腈途径吲哚丙酮酸途径色胺途径生长素的运输运输方式cm/h极性运输polarauxintransport(PAT)(胚芽鞘、幼茎和幼根的薄壁细胞间单方向)生长素的极性运输是主动运输过程,缺氧和呼吸抑制剂可以抑制该过程。极性运输的机理1977,Goldsmith,化学渗透极性扩散假说细胞膜上IAA外运载体的极性分布1977,Goldsmith,化学渗透极性扩散假说生长素极性运输Wild-typeDefectsinPATPATinhibitor:NPApin-likestructurepin-formed/pin1GeneticscreenpinoidAuxinOkadaetal.,1991,PlantCell3DR5rev::GFP代谢束缚型生长素:与糖、AA结合,是IAA的贮藏或钝化形式,占总IAA的50-90%,无生理活性,运输也无极性。作为贮藏形式作为运输形式解毒作用调节自由态生长素含量生长素的降解酶氧化降解:脱羧或非脱羧降解光氧化降解:核黄素催化植物细胞中IAA水平的影响因素色氨酸依赖的合成色氨酸不依赖的合成运输叶绿体的区域化氧化或降解结合态生长素这种物质可以代替光照产生作用生长素与向重力性促进生长:促进cell的伸长生长极性分布极性生长促进插条不定根的形成µMIAA对养分的调运作用:无籽果实其它效应:顶端优势;诱导雌花分化;促进光合产物的运输;维管束的分化;抑制叶、花、果脱落、黄化及块根的形成。作用特点:双重作用;不同器官对IAA的敏感性不同(root:10-10;shoot:10-8;stem:2*10-5-1);对离体器官和整株植物效应有别。
人工合成的生长素类及其应用具苯环:2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D);4-碘苯氧乙酸;
2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)具萘环:α-萘乙酸(α-NAA);萘氧乙酸(NOA)具吲哚环:吲哚丙酸(IBA);吲哚丁酸(IPA)抗生长素类2,3,5-三碘苯甲酸(TIBA);α-(对氯苯氧基)异丁酸(PCLB);2,4,6-三氯苯氧乙酸(2,4,6-T)应用(1)促进插条生根(2)阻止器官脱落(棉铃保蕾)(3)促进结实(10mg/L2,4-D,无籽番茄)(4)促进菠萝开花(5)作为双子叶植物的除草剂施用人工合成的生长素2,4D来驱除双子叶杂草–双子叶植物不能降解合成生长素信号传导途径IAAPerception(receptor受体1)Perception(receptor受体2)ABP1SCFTIR1Wild-typecontrolEtOH-inducedABP1-antisenseLoss-of-functionofABP1isembryo-lethal.PlantswereproducedthatcarryaninducibleantisenseconstructthatsilencestheABP1gene.Theyweregrownfor12daysinnon-inductiveconditions.Atday12,ABP1wassilencedandplantgrowthwasseverelyrestricted.AUXIN-BINDINGProtein1(ABP1)
对于细胞增大和伸长具有重要作用AUXINPerceptionofauxinbyABP1leadtoproton-pumpactivation,wallacidificationandwallloosening.ABP1mediatesrapidauxinresponsesattheplasmamembraneIAAPerception(receptor)Perception(receptor)ABP1SCFTIR1APB1isinvolvedinauxinresponsesatthecellsurfaceperceptionbySCFTIR1occursinthenucleusTIR1IAAAux/IAATIR1是一个
F-box蛋白,是泛素复合体SCFTIR1
的一个亚基。SCFTIR1complexAuxin介导的蛋白降解过程导致了Aux/IAA蛋白的降解ARFAux/IAALOWAUXINLEVELS生长素浓度低时,,Aux/IAA蛋白和ARF蛋白结合在一起,干扰了ARF的功能IAASCFTIR1IAAAux/IAA高生长素浓度生长素促进Aux/IAA蛋白与SCFTIR1
泛素复合体的结合Aux/IAA的降解,
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