2 真核生物的形态、构造和功能(周德庆第3版教材)要点

第二章真核微生物的形态、构造和功能第一节真核微生物概述第二节单细胞真菌——酵母菌第三节霉菌第四节蕈菌2023/2/11农林学院李孙洋第一节真核微生物概述一、真核生物与原核生物的比较2023/2/12农林学院李孙洋二、真核微生物的概念真核微生物（Eukaryoticmicrobes）凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。2023/2/13农林学院李孙洋三、真核微生物的主要类群植物界：显微藻类（Algae）动物界：原生动物（Protozoa）菌物界：黏菌（SlimeMolds）假菌（Chromista）真菌（Fungi）酵母、霉菌和蕈菌2023/2/14农林学院李孙洋三、真核微生物的主要类群真菌(Fungi)有坚韧细胞壁,无光合作用的真核微生物。藻类(Algae)

有光合作用的真核微生物。黏菌(Slimemolds)无光合作用,缺少细胞壁的真核微生物,分为细胞黏菌和非细胞黏菌两大类群。细胞黏菌可聚集成子实体团,非细胞黏菌可形成不定形的原生质团。原生动物(Protozoa)无细胞壁的单细胞真核微生物。2023/2/15农林学院李孙洋三、真核微生物的主要类群真菌是最重要的真核生物真菌广泛分布于土壤、水域、空气及动植物体内外。真菌与农业的关系十分密切，与人类的生活息息相关。目前被认识的不到7万种。（估计有150万种）在碳素循环和氮素循环中起主要作用。2023/2/16农林学院李孙洋2023/2/1农林学院李孙洋7电子显微镜下的菌丝水生环境下的菌丝人脚气病菌丝三、真核微生物的主要类群真菌的概念真菌是一群具有真正的细胞核，不含叶绿素，不能进行光合作用，无根茎叶分化，以产生大量孢子进行繁殖，营寄生或腐生生活的生物。

典型的真菌发育过程可以分为营养生长阶段和生殖阶段。2023/2/18农林学院李孙洋三、真核微生物的主要类群真菌的形态酵母菌（yeasts),单细胞真菌。霉菌（mould，mold),又称丝状真菌。蕈菌(mushrooms),又称蘑菇，是大型真菌，有形态多样的子实体。2023/2/19农林学院李孙洋2023/2/110农林学院李孙洋三、真核微生物的主要类群真菌分类（P342-344）真菌分类尚未形成公认的分类系统以G.E.Ainsworth的《真菌辞典（第九版）》（2001年）为依据，根据无性繁殖和有性生殖的孢子类型将真菌分为五门即壶菌门、接合菌门、子囊菌门、担子菌门和无性真菌类。2023/2/111农林学院李孙洋Ainsworth分类系统（1983年）G.W.Martin分类系统（1950年）2023/2/112农林学院李孙洋2023/2/1农林学院李孙洋13各门真菌的主要特征门营养体有性繁殖无性繁殖壶菌门单细胞至无隔菌丝休眠孢子囊游动孢子接合菌门无隔菌丝接合孢子孢囊孢子子囊菌门有隔菌丝少数单细胞子囊孢子分生孢子芽孢子担子菌门有隔菌丝担子孢子很少产生无性真菌类有隔菌丝没有发现或缺分生孢子第二节单细胞真菌——酵母菌酵母菌（yeast）是一类单细胞真菌的俗称，分类学上分属于子囊菌门、担子菌门和无性态真菌。特征1.

个体一般以单细胞状态存在；2.

多数营出芽生殖，有的裂殖；3.

能发酵糖类产能；4.

细胞壁常含有甘露聚糖；5.

喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。2023/2/114农林学院李孙洋一、酵母菌的分布及与人类的关系分布偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园土壤中最常见。种类据1982年的资料，已知的酵母有56属，500多种。酵母菌与人类的关系极其密切。如酿酒、甘油发酵、单细胞蛋白生产等。2023/2/115农林学院李孙洋二、酵母菌的细胞形态和结构1.酵母的形态和大小酵母菌细胞的形态通常有圆形、卵圆形、圆柱状或假丝状等多种。细胞直径比细菌粗10倍左右，如酿酒酵母（Saccharomycescerevisiae）细胞的直径为1~5μm，长度为5~30μm。因此在光学显微镜下可以模糊地看到它们细胞内的各种结构分化。2023/2/116农林学院李孙洋2023/2/1农林学院李孙洋17酵母菌细胞的形态二、酵母菌的细胞形态和结构2.酵母的细胞结构细胞壁细胞膜细胞质其他结构液泡、线粒体、微体等2023/2/118农林学院李孙洋三、酵母的菌落特征与细菌极为相似。一般湿润，表面光滑，多数不透明，黏稠，质地均匀，与培养基结合不紧密，容易挑起。比细菌大而厚，颜色单调，多数为乳白色，少数红色，个别黑色，正反面及中央与边缘的颜色一致。通常会散发出一股悦人的酒香味。2023/2/119农林学院李孙洋2023/2/1农林学院李孙洋20不同酵母菌株的菌落2023/2/1农林学院李孙洋21酿酒酵母的菌落芽殖（都存在）裂殖（裂殖酵母属）节孢子（地霉属）掷孢子（掷孢酵母属）厚垣孢子（白假丝酵母）产生无性孢子无性有性（产子囊孢子）四、酵母菌的繁殖2023/2/122农林学院李孙洋四、酵母菌的繁殖1、无性繁殖是指不经过两性细胞的结合，而由营养菌丝或无性孢子直接分化而形成新个体的程。（1）芽殖yeast无性繁殖的主要方式。一个酵母能形成的芽数是有限的，（平均24个）出芽方式：单边出芽、两端出芽、三边出芽、多边出芽。2023/2/123农林学院李孙洋2023/2/124农林学院李孙洋芽殖过程：母细胞形成小突起（A—D）核裂（E—G）原生质分配（H—I）新膜形成（J—K）形成新细胞壁（L）2023/2/125农林学院李孙洋假菌丝:有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。2023/2/126农林学院李孙洋出芽痕和诞生痕：酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。2023/2/127农林学院李孙洋四、酵母菌的繁殖1、无性繁殖（2）裂殖以细胞横分裂法繁殖，与细菌类似。如Schizosaccharomycesoctosporus（八孢裂殖酵母）。进行裂殖的酵母菌种类较少。2023/2/128农林学院李孙洋四、酵母菌的繁殖1、无性繁殖（3）产生无性孢子繁殖掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。地霉属酵母菌培养初期为多细胞丝状，后期从菌丝内横隔处断裂形成节孢子。有的酵母如白假丝酵母（Candidaalbicans）等还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子。2023/2/129农林学院李孙洋厚垣孢子（chlamydospore）

2023/2/130农林学院李孙洋四、酵母菌的繁殖2、有性繁殖指通过两性细胞的结合而产生新个体的繁殖过程。有性繁殖的过程：质配、核配形成双倍体细胞，并随即进行减数分裂，形成1-4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。2023/2/131农林学院李孙洋2023/2/132农林学院李孙洋五、酵母菌的代表属1、酵母菌属例：啤酒酵母（Saccharomycescerevisiae)2、裂殖酵母属(Schizosaccharomycesspp.)3、假丝酵母属(Candidaspp.)例：热带假丝酵母(Candidatropicalis)、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母4、球拟酵母属5、红酵母属6、掷孢酵母属2023/2/133农林学院李孙洋2023/2/1农林学院李孙洋34第三节丝状真菌——霉菌(mold)霉菌是丝状真菌的总称，原指“引起物品霉变的真菌”。提要：一、霉菌的形态结构二、霉菌的细胞结构三、霉菌的菌落特征四、霉菌的繁殖方式五、实验室常用霉菌材料的主要特征2023/2/135农林学院李孙洋一、霉菌的形态结构1、菌丝和菌丝体霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝（hyphae)构成。菌丝是真菌营养体的基本单位，是中空管状结构，直径一般2～10μm，有分枝，有隔膜（有隔菌丝）或无隔膜（无隔菌丝）。相互交织的菌丝的集合体称为菌丝体（mycelium）。2023/2/136农林学院李孙洋无隔菌丝单细胞，多核，有分枝。2023/2/137农林学院李孙洋有隔单核菌丝有隔多核菌丝有隔膜，多细胞，有分枝，单核。有隔膜，多细胞，有分枝，多核。2023/2/138农林学院李孙洋2023/2/139农林学院李孙洋一、霉菌的形态结构2、菌丝和菌丝体的各种分化形式吸器(吸胞)haustorium2023/2/140农林学院李孙洋一、霉菌的形态结构2、菌丝和菌丝体的各种分化形式假根（rhizoids）2023/2/141农林学院李孙洋一、霉菌的形态结构2、菌丝和菌丝体的各种分化形式菌环（ring）和菌网（net）菌丝上长出短的分枝，分枝的末端膨大成拳头状、环状或网状等特殊结构2023/2/142农林学院李孙洋一、霉菌的形态结构2、菌丝和菌丝体的各种分化形式菌核（sclerotium）菌丝集聚并分化而成的团状结构。外层坚硬、色深，内层疏松，多呈白色。菌核的大小差异很大，是一种休眠的菌丝组织。

2023/2/143农林学院李孙洋2023/2/144农林学院李孙洋一、霉菌的形态结构2、菌丝和菌丝体的各种分化形式菌组织：一定条件下菌丝体聚集而成

——疏丝组织和拟薄壁组织2023/2/145农林学院李孙洋

真菌的菌组织1.拟薄壁组织2.疏丝组织12一、霉菌的形态结构2、菌丝和菌丝体的各种分化形式菌索（rhizomorphs）由大量菌丝平行集聚并高度分化而形成的根状特殊组织。菌索具有促进菌体蔓延和抵御不良环境的作用。2023/2/146农林学院李孙洋一、霉菌的形态结构2、菌丝和菌丝体的各种分化形式子实体（sporocarp）气生菌丝体主要特化成各种子实体（sporocarp），子实体是有一定形状、在其上或里面可以产生孢子的各种构造。2023/2/147农林学院李孙洋二、霉菌的细胞结构霉菌细胞壁的成分-----大部分含几丁质，少部分含纤维素。霉菌的细胞膜、线粒体和核糖体等成分与其它真核生物（酵母）基本相同。2023/2/148农林学院李孙洋三、霉菌的菌落特征2023/2/1农林学院李孙洋49菌落特征霉菌的菌落大、圆形、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。液体培养时的特征如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡速度有关。2023/2/150农林学院李孙洋2023/2/1农林学院李孙洋51四、霉菌的繁殖方式1、无性繁殖游动孢子、孢囊孢子、分生孢子、粉（节）孢子、厚垣孢子等。无性繁殖产生无性子实体，如分生孢子器、分生孢子梗、分生孢子盘、分生孢子座等。2、有性生殖休眠孢子囊、卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子等。有性生殖产生有性子实体，如子囊壳、子囊盘、闭囊壳、担子果等。霉菌的繁殖方式2023/2/152农林学院李孙洋1、无性繁殖孢囊孢子（sporangiospore）形成特征：形成于菌丝的特化结构——孢子囊内。孢子形态：近圆形举例：根霉、毛霉2023/2/153农林学院李孙洋1、无性繁殖分生孢子(Canidinm)形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。孢子形态：极多样。举例：曲霉、青霉。2023/2/154农林学院李孙洋1、无性繁殖节孢子(arthrospore，又称粉孢子)形成特征：由菌丝断裂而成。孢子形态：常呈成串短柱状。举例：白地霉2023/2/155农林学院李孙洋1、无性繁殖厚垣孢子（Chlamydospore)形成特征：部分菌丝细胞质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。孢子形态：圆形、柱形等。举例：总状毛霉2023/2/156农林学院李孙洋2、有性生殖2023/2/157农林学院李孙洋2、有性生殖卵孢子（oospore)有性结构及其形态特征：由大小不同的配子囊结合后发育而成。小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。所属分类地位：卵菌纲。2023/2/158农林学院李孙洋雄器藏卵器卵球卵孢子2023/2/159农林学院李孙洋2、有性生殖接合孢子（zygospore）有性结构及其形态特征：是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。所属分类地位：接合菌纲2023/2/160农林学院李孙洋2、有性生殖接合孢子（zygospore）根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可将结合分为分为两种情况：

同宗配合(Hemothallism)：是单一的孢子囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。

异宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别。2023/2/161农林学院李孙洋2023/2/162农林学院李孙洋2、有性生殖子囊孢子（ascospore）有性结构及其形态特征：在子囊中形成的有性孢子。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方式：①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；②从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。2023/2/163农林学院李孙洋2、有性生殖子囊孢子（ascospore）2023/2/164农林学院李孙洋2、有性生殖子囊孢子（ascospore）子囊果(Ascocarp)：多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构,称为子囊果。子囊包在其中。子囊果有三种类型：闭囊壳子囊壳子囊盘2023/2/165农林学院李孙洋

闭囊壳(Cleistothecium)

子囊壳(Perthecium)

子囊盘(Apothecium)2023/2/166农林学院李孙洋2、有性生殖子囊果(Ascocarp)2023/2/167农林学院李孙洋2、有性生殖担孢子(basidiospore)有性结构及其形态特征：担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。所属分类地位：担子菌纲2023/2/168农林学院李孙洋2、有性生殖锁状联合在担子菌中，通常具有两种类型的菌丝：一种是单核的初生菌丝；另一种则是由初生菌丝发生联合而形成的次生菌丝，又称为双核菌丝。双核菌丝可通过锁状联合的结构维持较长时间。2023/2/169农林学院李孙洋担子菌双核菌丝延长方式－锁状联合钩状短枝2023/2/170农林学院李孙洋2、有性生殖担子和担孢子的形成2023/2/171农林学院李孙洋3、霉菌的生活史真菌从一种包子萌发开始，经过生长和发育，最后又产生同一种包子为止的过程。2023/2/172农林学院李孙洋2023/2/1农林学院李孙洋73五、实验室常用霉菌材料的主要特征接合孢子根霉菌青霉（Penicillum)生产有机酸生产抗生素使工农业产品腐烂实验室常见的污染菌2023/2/174农林学院李孙洋2023/2/175农林学院李孙洋2023/2/1农林学院李孙洋76青霉的菌丝、分生孢子梗和分生孢子曲霉(Aspergillus)广泛应用在工业生产上(柠檬酸、葡萄糖酸、酶制剂）食品发酵（制酱、酿酒）物品、食品发霉、腐烂，黄曲霉毒素制癌2023/2/177农林学院李孙洋Aspergillusflavus2023/2/178农林学院李孙洋2023/2/179农林学院李孙洋第四节产大型子实体真菌——蕈菌蕈菌（mushroom）又称伞菌，通常是指那些能形成大型子实体的真菌，大多为担子菌门，极少数为子囊菌门。从外表上看，蕈菌并不像微生物，所以很长一段时间是植物学研究的对象。2023/2/180农林学院李孙洋第四节产大型子实体真菌——蕈菌绝大多数蕈菌为担子菌门层菌纲真菌，担子果一般为相当发达的大型担子果，裸果型或半裸果型，担子形成子实层。担孢子成熟后可以强力弹射。大多为腐生的，有许多可以引起木材腐朽，少数可以为害植物，有的是农林植物的重要病原菌。蕈菌有的为食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作药用，如灵芝等。近年来发现有不少种类含有抗癌物质，有少数是毒菌，人畜食用可产生幻觉或致死；有的是与植物共生的菌根菌。2023/2/181农林学院李孙洋蕈菌的典型构造2023/2/182农林学院李孙洋食用菌——香菇2023/2/183农林学院李孙洋食用菌——双孢蘑菇2023/2/184农林学院李孙洋食用菌——黑木耳2023/2/185农林学院李孙洋食用菌——金针菇2023/2/186农林学院李孙洋食用菌——竹荪2023/2/187农林学院李孙洋食用菌——姬松茸2023/2/188农林学院李孙洋食用菌——鸡枞菌2023/2/189农林学院李孙洋食用菌——青头菌2023/2/190农林学院李孙洋2023/2/1农林学院李孙洋912023/2/1农林学院李孙洋922023/2/1农林学院李孙洋932023/2/1农林学院李孙洋942023/2/1农林学院李孙洋95第四节产大型子实体真菌——蕈菌在蕈菌的生活史上，菌丝体可分五个阶段：①一级菌丝（初生菌丝）担孢子萌发，形成由许多单核细胞构成的菌丝，称为一级菌丝。②二级菌丝（次生菌丝）不同性别的一级菌丝发生接合后，通过质配形成了由双核细胞构成的二级菌丝。2023/2/196农林学院李孙洋第四节产大型子实体真菌——蕈菌在蕈菌的生活史上，菌丝体可分五个阶段：②二级菌丝（次生菌丝）二级菌丝通过“锁状联合”形成喙状突起而连合两个细胞的方式不断使双核细胞分裂，从而使