第9章杂种优势利用

第九章杂种优势利用杂种优势（Heterosis）是生物界的一种普遍的现象，一般是指遗传性状不同的亲本杂交产生的杂种，在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状超过其双亲的现象。第二节杂种优势的表现特性三、杂种优势的度量

为了研究和利用杂种优势，通常用下列方式度量杂种优势的强弱：

（一）中亲优势（或相对优势也称超中优势或平均优势）是指杂交种的某一性状的平均值与双亲（P1和P2）同一性状平均值差数除以双亲平均值。用公式表示为：

F1-（P1+P2）/2

中亲优势hm（%）=--------------------×100

（P1+P2）/2

（二）超亲优势

指杂交种F1的某一性状的平均值与高值亲本（HP）的同一性状平均值差数除以高亲平均值。用公式表示为：

F1-HP

超亲优势（%）=---------------×100

HP当有些性状在F1也可能表现出超低值亲本（LP）的现象，如果这些性状也是杂种优势育种目标所要求的，可称为负向超亲优势。

用公式表示为：

F1-LP

负向超亲优势（%）=--------------×100

LP

（三）超标优势（over—standardheterosis）

又称对照优势指杂交种F1的某一性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数除以CK平均值，也称为竞争优势。用公式表示为：

F1-CK

超标优势（%）=---------------×100

CK

（四）杂种优势指数（indexofheterosis）

是指杂交种F1某一性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值。用公式表示为：

F1

杂种优势指数（%）=---------------×100

（P1+P2）/2

一、杂种优势表现的遗传机理假说

虽然作物的杂种优势现象早已被植物遗传育种家所认识，并已在生产上广泛应用，但是有关杂种优势的遗传机理并未取得重大突破。（一）显性假说

甲乙

AAbbCCdd×aaBBccDD

2+1+1+2↓1+2+2+1

↓

AaBbCcDd

2+2+2+2

AA=Aa

＞aa（二）超显性假说

甲乙

AAbbCCdd×aaBBccDD

1+1+1+1↓1+1+1+1

↓

AaBbCcDd

2+2+2+2

Aa

＞AA，Aa

＞aa

（一）显性假说

这首先是由Davenport（1908）提出的，1910年Bruce对其作了较为详细的解释，此后经Jones（1917）和Collins（1908）的发展，成为解释杂种优势的一个重要理论，后来为玉米育种学家Richey和Sprague（1913）等用玉米聚合改良资料给予证实。

这个学说的主要论点是认为有机体所具有的显性基因越多，对生存愈有利，杂交后就愈表现为显性，由于杂交种中集中了来自于双亲的显性基因因而表现出杂种优势。设一对等位基因为A、a，则AA=Aa

＞aa。显性学说提出后，为不少学者所拥护。一般都认为：对有机体生长和发育有良好作用的基因都会成为显性或部分显性。

(二)超显性学说（等位基因相互作用学说）

该学说认为：杂种优势是等位基因间相互影响的结果。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上的相互刺激之故，使杂合体比任何一个纯合体在生活力和适应性上都优越。杂合性在异花授粉植物尤其在远缘杂交的物种中是合理的，但是在经常进行近亲繁殖的物种（自花授粉植物）里，为什么会出现杂种优势就不明确了。因为这类植物的杂种并不一定比它们的纯合亲本的生活力强。因此有人认为在近亲繁殖的物种里，单纯用杂合性来解释杂种优势是不够的。二、杂种优势遗传机理假说的评价

尽管都有试验结果支持，现在还没有一种能完全解释杂种优势现象的理论，这说明了杂种优势的复杂性。显性假说、超显性假说的共同点在于都承认杂种优势的产生是来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作，都承认互作效应的大小和方向是不相同的，从而表现出正向或负向的中亲优势、超亲优势。它们的不同点在于：显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系，非等位基因间也是显性基因的互补或累加关系，就一对杂合等位基因讲，只能表现出完全显性或部分显性效应，而不能出现超亲优势，超亲优势只能由双亲显性基因的累加效应产生。超显性假说则认为杂种优势是异质等位基因间互作的结果，杂合性本身就是产生杂种优势的原因，一对杂合的等位基因，不是显隐性关系，而是各自产生效应并互作。因此，一对杂合等位基因也可能产生超亲优势。如果再考虑到非等位基因间的互作，即上位性效应，出现超亲优势的可能性当然就更大了。综观生物界杂种优势的各种表现，可以说在基因水平上的杂种优势是由于双亲有利显性基因的互补、异质等位基因之间及非等位基因之间的互作作用的综合结果，也就是说，显性假说、超显性假说是互相补充的，而不是对立的。然而这两种假说都只重视了基因水平上杂种优势，没有考虑到染色体组及其他基因组在杂种优势表现上的整体作用，忽视了不同核基因组间的互作、细胞质基因组和细胞核基因组间的互作、细胞质基因组间的互作对杂种优势的作用。而线粒体、叶绿体遗传、细胞质雄性不育性遗传、某些性状表现的正反交差异以及核质杂种表现优势等事例，都证实了细胞质和核质互作效应的存在。染色体组-胞质基因互作模式显然弥补了显性假说与超显性假说这方面的不足。第四节杂种品种的选育程序一、利用杂种优势必需的基本条件

利用杂种优势时，必须具备下列基本条件：

（二）异交结实率高

（三）繁殖与制种程序简单易行，种子生产成本低

（一）有基因型纯合度高的优良亲本和强优势的杂交组合

1、亲本的繁殖简单易行，便于保持亲本的纯度，提高亲本的种子产量；

2、杂交制种简单易行，制种产量高；

3、有健全的种子生产和管理体系。但因作物的繁殖方式不同以及用于选育杂种亲本的原始材料有很大的差异，因此不同作物杂种优势利用研究的侧重点有差异，对于自花授粉作物和常异花授粉作物而言，异交体系是最重要的，对于异花授粉作物而言，培育高配合力的自交系则是关键。异交体系是生产杂种品种所必需的，没有高效的异交体系，则无法大批量、低成本地生产杂种品种种子。二、亲本选配

为了发挥杂种的优势，用于制种的亲本在遗传上必须是高度纯合的。双亲基因型的纯合度越高，杂种的一致性就越好，优势也就越大。（一）对杂种亲本的基本要求

杂种的亲本一般为纯系或自交系，多不直接用于生产，而只是在生产商品杂种种子时使用，对纯系或自交系的基本要求如下：

2、具有较高的一般配合力；

3、具有优良的农艺性状；

1、基因型纯合度高；

4、亲本自身产量高、开花习性符合制种要求。（二）杂种亲本的选育

杂种优势的强弱与亲本的基因型的纯度高度相关。为了充分发挥杂种的杂种优势，杂交制种所用的亲本必须是高度纯合的。杂种亲本的选育因作物的繁殖方式不同而有很大的差异。对自花授粉作物而言，一般的品种基本上都是自交系品种，因此无须经过多代的自交即可直接筛选出基因型纯合度高的亲本；对常异花授粉作物而言，需经过2-3代的自交即可获得自交系。

对于异花授粉作物而言，生产上种植的品种实际上是一个杂合的群体，因此，要通过自交，一方面使基因型纯合，另一方面使优良性状得以积累和加强。所以必须经过多代的自交与选择才能获得纯度高的杂种亲本自交系。

自交系（IBL）是经过多年多代的连续人工强迫自交和单株选择所形成的基因型纯合、性状整齐一致的自交后代，它主要是为杂交制种提供亲本。选育自交系的方法如下：

①地方品种和推广品种；

②各类杂交种；

1、选育自交系的原始材料

选育自交系的原始材料有三大类：

③综合品种或人工合成的群体。从地方品种中可以选育出对当地适应性强和品质好的自交系，但难以选育出农艺性状好和高产的自交系。

从推广品种中，可以选育出农艺性状好和一般配合力较高的自交系。

从群体品种和品种间杂交种中选育出的自交系称为一环系。

从自交系间杂交种中选育出的自交系称为二环系。各类杂交种中，由于集中了较多的有利基因，具有良好的基因型，而且遗传基础比较简单，分离出优良自交系的机率较高，而且所需的时间也较短。

综合品种和人工合成的群体是为不同的育种目标专门组配的，其基本特点是遗传基础复杂，遗传变异广泛，能适应较长期的育种要求，是选育自交系的好材料，如美国的依阿华硬杆综合种BSSS。但利用这类材料时，首先要求群体进行多代的自由授粉，以达到充分的重组，打破基因连锁；其次，要求进行大量的单株选择，因此，育种所需的时间较长，且工作量大。

2、自交系的选育方法在自交系的选育过程中，要始终按照农艺性状优良、一般配合力高和基因型纯合的三点基本要求进行选择。从各种原材料中选育自交系的主要方法是连续多代自交结合农艺性状的选择和配合力的测定，即采用系谱法和配合力测定相结合的方法。

三、配合力及其测定

配合力高低是选择杂交种亲本最重要的依据，它直接影响杂交种的综合性状尤其是产量的表现。只有配合力高的亲本，才能配制出高产的杂交种。

（一）配合力的种类

配合力（combiningability）是指一个亲本与另一个亲本杂交后所产生的杂种一代的生产力或其它性状表现的水平。配合力可分为两种，即一般配合力（GCA，generalcombiningability）和特殊配合力（SCA，specialcombiningability）。

一般配合力是指一个被测自交系与其他自交系组配出的一系列杂交种在某个性状上的平均表现，它是由基因的加性效应决定的，是可遗传的部分，因此，一般配合力的高低是由自交系所含有的有利基因位点的多少决定的。一个自交系所含有的有利基因位点越多，其一般配合力高就越高，否则，其一般配合力越低。

一般配合力的度量方法，通常是在一组专门设计的试验中，用某一自交系与其他一系列自交系组配一系列的杂交种，测量该一系列杂交种的某一性状的平均值与整个试验全部杂交组合某一性状的平均值的差值，该差值就是某一自交系在该性状上的一般配合力。

特殊配合力：初始的特殊配合力是指两个特定的亲本所组配的杂交种F1在某个性状上的表现水平。特殊配合力是由基因的非加性效应决定的即受基因间的显性和超显性以及上位性等效应所控制的，只能在特定的组合中由双亲的等位基因和非等位基因间的互作而反映出来，是不能遗传的部分。目前遗传育种中所指的特殊配合力是某特定的组合F1的某一性状数值与双亲的一般配合力数值的偏差，其度量方法是特定组合的某一数量性状的实际值与按双亲的一般配合力测算的理论值的差值。例如：以产量为例

某特定组合F1产量的理论值=全部组合产量的总平均值＋双亲的一般配合力值；

某一特定组合产量的特殊配合力

=该特定组合产量的实际值–该特定组合产量的理论值。------------------------------------------------------------------------

自交系

ABCDEFG平均

GCA

------------------------------------------------------------------------

K10.39.910.49.49.49.79.89.840.17

-0.030.070.45-0.27-0.41-0.450.54

L10.810.710.710.99.611.58.510.380.71

-0.070.330.210.69-0.750.81-1.25

M9.59.08.89.89.69.69.39.3-0.37

-0.29-0.29-0.610.170.33-0.010.63

N10.98.810.39.610.110.39.69.940.27

0.47-1.130.25-0.170.190.050.29

P9.39.78.78.39.58.88.08.90-0.77

-0.090.81-0.31-0.430.63-0.410.02

------------------------------------------------------------------------

平均10.169.669.789.509.649.989.049.67

------------------------------------------------------------------------

GCA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.63

------------------------------------------------------------------------（二）配合力的测定

配合力的测定是自交系选育过程中的一个不可缺少的重要程序。在自交系的选育过程中，不仅要对自交系的农艺性状进行选择，还必须测定自交系的配合力，只有这样，才能选育出农艺性状优良、配合力又高的自交系。

1、测定时期

对配合力的测定，通常可分为早代测定、中代测定和晚代测定。

（2）中代测定是在自交系选育的中期世代即S3～S4世代时，测定选系的配合力；

（3）晚代测定这是在自交系选育的后期即S5～S6世代测定选系的配合力。

（1）早代测定这是指在选育自交系的早期分离世代即S1～S2代测定其一般配合力；

2、测验种的选择

测定选系（自交系）配合力所进行的杂交称为测交，测交时所用的共同亲本称为测验种，测交所得后代称为测交种。

当同一测验种与若干个被测系杂交后，测交种间在某一性状上的差异值即反映出这些被测系间在这一性状上的配合力的差异，所以，测验种的选择是否恰当直接关系到配合力测定的准确性。

（1）顶交法这是选用一个遗传基础广泛、基因型杂合的品种群体作为测验种测定选系的配合力。

（2）双列杂交法、轮交法这是用一组待测自交系相互轮交，组配成可能的杂交种测定配合力的方法。

3、测定方法

（3）系×测验系法此法可测定待测系与测验种的一般配合力和特殊配合力。-------------------------------------------------------------

测验时期测验目的测验种测验方法

-------------------------------------------------------------

早代

GCA

群体品种或杂交种顶交法

一父多母法

中、晚代GCA、SCA

选组合

骨干系轮交法

-------------------------------------------------------------四、杂种品种的亲本选配原则

优良的亲本是选配优良杂种的基础，但是有了优良的亲本，并不等于就有了优良的杂交种。双亲性状的搭配、互补以及性状的显隐性和遗传传递力等都影响杂种目标性状的表现，选配亲本的原则概括起来就是配合力高、差异适当、性状好、制种方便、制种产量高。

（二）亲缘关系较远；

1、地理远缘；

2、血缘较远；

3、类型和性状差异较大；

（三）性状良好并互补；

（一）配合力高(SCA)；

（四）亲本自身产量高，花期相近。五、杂种品种的类型