第二部分 种群及其基本特征

第二部分——种群生态学第一节种群及其基本特征一、种群的概念二、种群动态三、种群调节1、1种群的基本概念1种群(population)是同一物种占有一定空间和一定时间的个体集合群。种群这个术语在生物学科中广泛应用，除生态学外，在进化论、遗传学和生物地理学中也经常使用。2种群虽是由许多个体集合而成，但并不是个体的简单组合。

3种群是物种(species)具体的存在单位、繁殖单位和进化单位。4种群的空间界限和时间界限并不是十分明确的，常由研究者根据调查目的予以划定。5

种群可以由单体生物(Unitaryorganism)或构件生物(modularorganism)组成。

单体生物：个体由一个受精卵直接发育而来，其形态和发育可以预测，如哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫等；构件生物：一个合子发育成一套构件组成个体。如高等植物。单体生物“鱼”和构件生物“海葵”6群体特性

种群除了与组成种群的个体具有类似的生物学特性外，如生长、分化(性别等)、进化、死亡等，还具有个体所不具备的群体特性，例如出生率、死亡率、平均寿命、年龄结构和性比等。

种群生态学：是研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的生物和非生物因素之间的相互作用的科学。

1.2

种群的基本特征

自然种群应具有以下三个主要特征：①空间特征，即种群有一定的分布区域和分布方式；②数量特征，即种群具有一定的密度、出生率、死亡率、年龄结构和性比；是种群最基本的特征。③遗传特征，即种群具有一定基因组成，即系一个基因库，以区别其他物种。种群的数量特征（种群动态）种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动规律；①有多少？②分布情况③变动规律④变动因素1.2.1

种群密度1.2.2

种群的空间结构1.2.3

种群的年龄结构和性比1.2.4

种群的出生率和死亡率1.2.5

生命表1.2.6

种群增长率r和内禀增长率rm种群特征一般为统计学特征，包括：①种群密度，是种群的最基本特征②初级种群参数：出生率、死亡率、迁入、迁出③次级种群参数：性比、年龄结构、种群增长率等。1.2.1

种群密度种群密度(density)是指单位面积或体积内种群的个体数量，也可以是生物量或能量。由于生物的多样性，具体数量统计方法随生物种类或栖息地条件而异。种群密度的统计首先就是划分研究种群的边界，森林呈大面积连续分布，种群边界不明显，所以在实际工作中往往需要研究者根据需要自己确定种群边界生态密度：单位栖息空间（种群实际所占有的有效空间）内的个体数；粗密度：单位空间内的个体数。如一片面积为10hm2的马尾松林，林木总株数为30000株，但其中有2hm2的面积为裸露的岩石，2hm2的水域面积，因此，实际分布有马尾松林的面积只有6hm2。则该马尾松林的粗密度为3000株/hm2、生态密度为5000株/hm2。相对密度：是指一个种群的株数占样地内所有种群总株数的百分比。

1种群密度过大时，每一种生物都会以特有的方式作出反应，如森林自然稀疏（如下图所示）；2种群密度也有一个最低限度，种群密度过低时，使种群的异性个体不能正常相遇和繁殖，会引起种群灭亡，表现出产量过低。样方法：在研究种群区域随机取若干大小的样方，计算样方中的个体，然后将其平均数推广到整个种群来估计种群整体数量。标记重捕法：用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。原理：N:M=n:m其中M：标记个体数n：重捕个体数m：重捕样中标记数N：样地上个体总数。（二）种群数量的统计方法1.2.2

种群的空间结构种群内个体在生存空间的分布方式或配置特点，称为种群的空间分布格局(spatialpattern)或内分布型(internaldistributionpat-tern)。它是由种群的生物学特性，种内、种间关系和环境因素的综合影响所决定的。

1.2.2.1

种群的分布格局类型

种群个体的空间分布格局大致可分为3种类型：随机型(random)、均匀型(uniform)和集群(成群)型(clumped)(图3-1)。(1)随机分布

每一个个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布在自然界不很常见，只有当环境均一，种群个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才能出现随机分布。用种子繁殖的植物，在初入侵到一个新的地点时，常呈随机分布。(2)均匀分布

种群内个体在空间上是等距离分布形式。均匀分布是由于种群内个体间的竞争所引起的。例如森林中植物为竞争阳光(林冠)和土壤中营养物(根际)，沙漠中植物为竞争水分。干燥地区所特有的自毒(autotoxin)现象，以阻止同种植物籽苗的生长是导致均匀分布的另一个原因。人工林属于均匀分布，但它是由于人为均匀栽植而形成的。(3)集群分布

种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇、成块或呈斑点状密集分布，这种分布格局即为集群分布，也叫成群分布和聚群分布。集群分布是自然界最常见的内分布型。

集群分布形成的原因：①种群的繁殖特点。②资源分布不均匀造成环境条件的差异。③种内种间的相互作用。④动物对植物种子的收集和贮藏能导致植物的集群生长。种群个体的集群分布是对自然的长期选择和适应的结果，它有许多有利的方面：①具有保护作用；②利于繁殖；③增加个体间的基因交流，丰富遗传多样性；④有益的种内竞争。种群个体的集群分布也有不利的方面：①加剧种内竞争；②导致环境恶化；③疾病的传播；④个体间的相互干预。

同一种群的分布格局并不一定局限于某一种固定的形式，有些种群在不同的发育阶段可能有不同的分布格局。如当某一种群初时侵入，依靠种子自然撒播而呈随机分布；随后则因无性繁殖形成集群分布，最后可能因为竞争或其他原因又变为随机分布或均匀分布。因此，应对种群的自然属性与环境之间的关系进行全面地综合分析，才能对种群的分布格局和动态有较全面系统的认识。种群内分布型的检验（1）：分布系数法（扩散系数法、方差/平均数比例法）1.用样方法对生物种群进行调查，将数据填入调查表2.利用表中数据计算S2/x值，即分布系数Cx，若该值>1，表示种群为聚集分布，=1表示随机分布，<1表示种群为均匀分布。3、用T检验，检验S2/x对1.0的偏离显著性程度，如果不显著，仍然认为是随机分布。（2）聚集度指标法Taylor的幂法则:

即样本方差(S2)和平均数(X-)的对数的直线回归,lgS2=lga+blgx-。

当lga=0,b=1时,为随机分布;

当lga>0,b=1时,种群在一切密度下都呈聚集分布,但不具聚集度对密度的依赖性;

当lga>0,b>1时,种群在一切密度下都呈聚集分布,但具聚集度对密度的依赖性(1)Iwao法:即平均拥挤度x*与平均数x-的直线回归,x*=α+βx-。

当α=0时,个体间分布均匀,分布的基本成分为单个个体;

当α>0时,个体间相互吸引,分布的基本成分为个体群;

当α<0时,个体间相互排斥。当β<1时,为均匀分布;当β=1时,为随机分布;当β>1时,为聚集分布。1.2.3.1

种群的年龄结构种群的年龄结构(age—structure)是指种群内个体的年龄分布状况，即各年龄或年龄组的个体数占整个种群个体总数的百分比结构。

1.2.3

种群的年龄结构和性比

(1)种群年龄结构的基本类型

一般用年龄金字塔(agepyramid)的形式来表示种群的年龄结构。年龄金字塔是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图(图3-2)，横柱高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在种群中所占的百分比。按锥体形状，可划分为3个基本类型。①增长型种群(increasingpopulation)：

锥体呈典型金字塔型，基部宽，顶部狭，表示种群中有大量幼体，而老年个体较少，种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。

②稳定型种群(stablepopulation)：

锥体形状呈钟型，老中幼比例介于增长型和衰退型种群之间，种群的出生率和死亡率大致相平衡，即幼、中个体数大致相同，老年个体数较少，代表稳定型种群。

③衰退型种群(decliningpopulation)：

锥体呈壶型，基部比较狭，而顶部比较宽，种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率，种群的数量趋于减少。1.3.2

性比性比(sexratio)----指一个种群的所有个体或某年龄组的个体中雌性与雄性的个体数目的比例。

性比是种群结构的重要特征之一，它对种群的发展有较大的影响，如果两性个体的数目相差过于悬殊，不利于种群的生殖。种群的性比同样关系到种群的出生率、死亡率和繁殖特点。大多数生物种群的性比接近1：1。

1.2.3.1

出生率

出生率(natality)----是指种群在单位时间内产生新个体数占总个体数的比率。出生率有绝对出生率和相对出生率两种表示方法特定年龄出生率出生率分为生理出生率和生态出生率。1.2.4

种群的出生率和死亡率生理出生率（又叫最大出生率）：是指种群在理想条件下，无任何生态因子的限制，繁殖只受生理因素决定的最大出生率。生态出生率（又叫实际出生率）：是指在一定时期内，种群在特定环境条件下实际繁殖的个体数。1.2.4.2

死亡率

死亡率(mortality)代表一个种群的个体死亡情况。死亡率同出生率一样，也可以用特定年龄死亡率(age-specificmortality)表示，即按不同的年龄组计算。生理死亡率又叫最小死亡率(minimummortality)，是指在最适条件下个体因衰老而死亡，即每个个体都能活到该种群的生理寿命时该群体的死亡率。生态死亡率是指在一定条件下的实际死亡率。由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影响以及种间的捕食、竞争等，实际死亡率远远大于理想死亡率。死亡率受环境条件、种群密度等因素的影响，环境条件恶劣，种群死亡率高，反之死亡率低。种群密度大，死亡率高，反之死亡率低。用存活率(survivalrate)表示常比死亡率更有实用价值，即存活个体数比死亡个体数更重要，假如用d表示死亡率，则存活率等于1－d。

存活率通常以生命期望(lifeexpectancy)来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均年数。

1.2.5

生命表把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡数编制成表，称为----生命表(1ifetable)。它反映了种群发展过程中从出生到死亡的动态变化，最早应用于人口统计(humandemography)，主要在人寿保险事业中，用来估计不同年龄组人口的期望寿命。

动态生命表：一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运

静态生命表：特定时间对种群的年龄结构做的调查

综合生命表：指同生群平均每存活个体在该年龄期内所产后代数。

图解生命表1.2.5.1

动态生命表

动态生命表(dynamiclifetable)是根据对同年出生的所有个体存活数目进行动态监测的资料而编制的，这类生命表也称为同生群生命表(cohortlifetable)。这种生命表对植物比较合适，因为植物固定不动。Conell(1970)对某岛固着在岩石上的所有藤壶(Balanus

glandula)进行逐年的存活观察，并编制了藤壶生命表(见表3-1)。表3一1藤壶的生命表从这个生命表可获得三方面信息：①存活曲线(survivorshipcurve)；②死亡率曲线；③生命期望。①存活曲线(survivorshipcurve)：

Ⅰ型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。

Ⅱ型：曲线呈对角型，各年龄死亡数相等。

Ⅲ型：曲线凹型，幼年期死亡率较高。1.2.6

种群增长率r和内禀增长率rm种群的实际增长率称为自然增长率(naturalrateofincrease)，用r表示，不考虑种群的迁入和迁出，自然增长率可由出生率和死亡率相减计算出。世代的净增率Ro虽是很有用的参数，但由于各种生物的平均世代时间并不相等，进行种间比较时Ro的可比性并不强，两种群增长率(r)则显得更有应用价值。r可按下式计算：r=lnRo／T

式中T为世代时间(generationtime)，是指种群中世代从母体出生到子代再产生的平均时间。人们经常在实验室不受限制的条件下观察种群的内禀增长率(innaterateofincrease)，用rm表示，该值并非固定不变的。从r=lnRo／T来看，r随Ro增大而变大，随T值增大而变小。例如，计划生育的目的是要使r变小，据此式有两条途径：①降低Ro值，即，使世代增长率降低，这就要求限制每对夫妇的子女数；②增大T值，可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来达到。2.1

种群的增长模型运用数学模型进行增长预则，一是为了简化，二是寻找规律。2.1.1

种群在无限环境中的指数增长模型2.1.2

种群在有限环境中的逻辑斯蒂增长模型2.1.3

植物种群动态模型2.

种群的动态

2.1.1

种群在无限环境中的指数增长模型种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增长(density-independentgrowth，或译为非密度制约性增长)假设:1.种群孤立地生活(单一种群)，2.在稳定的无限制环境中（不受资源和空间的限制），3.种群净迁移为零，4.瞬时增长率既不随时间而变化也不受种群密度影响。

与密度无关的增长又可分为两类，如果种群的各个世代彼此不相重叠，如一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫，其种群增长是不连续的、分步的，称为离散增长，一般用差分方程描述；如果种群的各个世代彼此重叠(例如，人和多数兽类)，其种群增长是连续增长，可用微分方程描述。

(1)种群离散增长模型

最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程：

或种群大小时间种群大小λ是种群离散增长模型中有用的量，如果

λ>1种群上升，

λ=1种群稳定，

0<λ<1种群下降，

λ=0雌体没有繁殖，种群在下一代中灭亡。(2)重叠世代生物种群的指数增长在世代重叠的情况下，种群经连续的方式变化。这种系统的动态研究，涉及到微分方程（Malthus方程）。把种群变化率dN／dt与任何时间的种群大小Nt

联系起来，最简单的情况是有一恒定的每员增长率(percapitagrowthrate)r，它与密度无关，即其积分式为：式中：e--自然对数的底。

r是一种瞬时增长率，很像复利的增长过程，如果，r>0种群上升；r=0种群稳定；r<0种群下降。2.1.2种群在有限环境中的逻辑斯谛增长模型与密度有关的种群增长同样分有离散的和连续的两类，下面介绍连续增长模型。具密度效应的种群连续增长模型，比无密度效应的模型增加了两点假设：①有一个环境容纳量(通常以K表示)，当Nt=K时，种群为零增长，即dN／dt=0；②增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。最简单的是每增加一个个体，就产生1／K的抑制影响。例如K=100，每增加一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1／K的“空间”，N个体利用了N／K“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有(1一N／K)。此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程(Logisticequation，或译阻滞方程)。按此两点假设，种群增长将不再是“J”字型，而是“S”型。“S”型曲线有两个特点：①曲线渐近于K值，即平衡密度；②曲线上升是平滑的。S型增长与J型增长曲线之间的面积随N而增大，即随种群数量的增加，不可能增长的部分逐渐扩大（环境阻力）。逻辑斯谛曲线常划分为5个时期：①开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；②加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；③转折期，当个体数达到饱和密度一半(即K／2时)，密度增长最快；④减速期，个体数超过K／2以后，密度增长逐渐变慢；⑤饱和期，种群个体数达到K值而饱和。模型中的（1—N／K）项所代表的生物学意义是未被个体占领的剩余空间。若种群数量（N）趋于零，则（1－N／K）逼近于1，即全部K空间几乎未被占据和利用，这时种群接近指数增长；若种群数量（N）趋向于K则（1一N／K）逼近于零，全部空间几乎被占满，种群增长极缓慢直到停止增长；种群数量由零逐渐增加，直到K值，种群增长的剩余空间逐渐变小，抑制增长的作用逐渐增大，这种抑制性影响称为环境阻力。逻辑斯谛方程的两个参数r和K，均具有重要的生物学意义:

●r表示物种的潜在增殖能力，

●K表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。虽然模型中的K值是一最大值，但作为生物学含义，它应该并可以随环境(资源量)改变而改变。逻辑斯谛方程的重要意义：①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；②它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量(maximumSUS—tainedyield)的主要模型；③模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。

（三）、两种模型的差别与联系1，在种群增殖率与环境关系上的反映种群增殖率与环境中有效资源的关系：Malthus方程反映“无关”；Logistic方程反映有“线性”关系；2，在种群增殖速度与种群密度的关系Malthus方程为直线相关；Logistic方程为对称抛物线；3，两种模型的种群密度动态变化特征

Malthus方程为指数增长曲线；Logistic方程为S型增长曲线拐点在处；2.2.自然种群的数量变动自然界中，一个种群的数量变化并不是只增不减，也未必完全符合上述数学模型，其数量变化有一些基本特性。（1）波动性，在每一段时间之间（年、季节、世代）种群数量都有所不同；（2）稳定性，尽管种群数量有这种波动，大部分种群不会无限制地增长或下降而发生灭绝，因此种群数量在某种程度上维持在特定的水平上，在一定的范围内波动。

周期性变化（季节性消长和年间波动）季节波动（消长）是指种群数量在一年四季中的变化规律。褐色雏蝗是每年只有一个世代的一年生昆虫，从卵经若虫到成虫，其季节消长曲线呈现单峰型，高峰在卵期，低谷在成虫期。至于年间变动，虽然卵和若虫数变化比较大，成虫数却相当稳定，属于数量稳定的类型不规则波动：有些种群的生活环境极不稳定，或环境不固定（即流动性环境或波动性环境），在这种环境中生活的一些个体小，寿命短的种群，其数量常常出现不规则波动，可在短时间内实现种群的极大波动，幅度可以达到几个数量级，如绿藻和硅藻种群可以在几天或几周内完成种群的剧增或骤减。种群的暴发：具有不规则或周期性波动的生物都有可能出现种群爆发，比如生活中常见的赤潮。赤潮是指水中的一些浮游生物爆发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又叫红潮。它是由于有机污染，即水中氮，磷等营养物过多形成富营养化所致。其危害主要有:藻类死体分解，大量消耗水中溶解氧，使鱼贝等窒息而死;有些赤潮生物产生毒素，对其他水生生物以及人类造成危害。

除此以外，飞蝗和鼠类也是最常见的易爆发物种。

生态入侵

：由于有意识或者无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区域逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵(ecological

invasion)。欧洲的穴兔是1859年由英国引入澳大利亚西南部的，由于环境适宜和没有天敌，它们以112.6公里/年的速度向北扩展，16年时间推进了1770公里。它们对牧场造成了巨大的危害，直到后来引入粘液瘤病毒，才将危害制止。2.3种群调节

当种群数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群返回平衡水平的作用，称为种群调节。

（1）密度制约作用（2）非密度制约作用(1)密度制约作用密度制约因素是指与种群密度相关的因素，如死亡率、出生率等。随着种群密度的上升，死亡率升高，或生殖力、出生率下降或迁出率升高。密度制约作用包括生物间的各种生物相互作用，如捕食、竞争、寄生等。这种调节作用不改变环境容纳量，通常随密度逐渐接近上限而加强。(2)非密度制约作用非密度制约因素是指与种群本身密度大小无关的因素。对于陆域环境来说，这些因素包括光照、温度、风、降雨等非生物的气候因素。这种非密度制约作用是通过环境的变动而影响环境容纳量，从而达到调节作用。在实际研究中，这两类因素往往相互联系，难以分开。例如气候影响食物供给，食物影响出生率，从而影响种群密度，种群密度决定于生物与环境关系的各个方面，并由此影响生物的密度(图3一l6)。1.3.2外源性种群调节理论①密度制约的生物学派,典型代表是尼科森、史密斯、拉克等生物学派认为生物因子如捕食、竞争、寄生、食物等，是种群自然调节的主要因素，其对种群增长的抑制作用随种群密度的升高而增强。而当种群数量在环境负载能力以下时，密度制约因素对种群的抑制作用减弱，种群数量增长。因此，密度制约种群数量的变化有反馈调节的特点。该观点认为非生物因子对种群的作用强度不随种群密度的变化而变化，它们对种群的动态变化虽有作用，但仅仅是破坏性的(消灭)，而不是调节性的。(3)食物因素强调食物因素的学者也可归人生物学派。例如，英国鸟类学家D．Lack认为，就大多数脊椎动物而言，食物短缺是最重要的限制因子，自然种群中支持这个观点的例子还有松鼠和交嘴鸟的数量与球果产量的关系，猛禽与一些啮齿类动物数目的关系等。强调食物因素为决定性的还有F．A．Pitelka的营养物恢复假说。这一假说说明冻原旅鼠的周期性变动，在旅鼠数量很高的年份，食物资源被大量消耗，植被量减少，食物的质(特别是含磷量)和量下降，幼鼠因营养条件恶化而大量死亡以至种群数量下降。低种群密度使植被的质和量逐步恢复，种群数量也再度回升，周期大约3～4年。

②非