第二章 神经肌肉组织的一般生理

第二章

神经肌肉组织的一般生理神经和肌肉的兴奋性细胞的生物电现象神经肌肉间的兴奋传递肌肉的收缩神经肌肉的代谢§1神经和肌肉的兴奋性兴奋性的概念细胞对刺激的反应——兴奋与抑制刺激与反应的关系细胞兴奋性的变化兴奋性：指组织细胞受到刺激后产生反应的能力或特性；或指组织细胞受到刺激后产生动作电位的能力。

兴奋性高低的主要标志是：细胞内新陈代谢过程改变的速度，以及引起这些改变所需要的强度。

体内细胞都具有兴奋性，但只有神经细胞在进化过程中获得了最高的兴奋性。只要内外环境发生微小变化神经细胞就能迅速改变它内部的新陈代谢来适应变化了的条件。正因为此特点，使神经系统成为整体生理活动中起着控制和调节功能的基础。细胞对刺激的反应——兴奋与抑制任何活细胞在受到刺激的作用后，其内部新陈代谢过程可能发生两种不同形式的基本变化：新陈代谢过程增加或加速，表现为:细胞的活动由相对静息——显著活动状态，或者由较弱的活动——较强的活动状态，这种反应过程叫兴奋。新陈代谢过程减慢或减弱，表现为：显著活动——相对静息；或较强活动——较弱活动状态，这种反应过程叫抑制。兴奋与抑制一般取决于两方面条件:刺激的强度和性质，细胞的功能状态。结论生物学意义：当细胞的内外环境发生改变时，只有通过细胞内部的新陈代谢发生相应的改变，才能使细胞与环境之间经常保持动态平衡，同时也使细胞内部经常保持相对恒定和互相协调。刺激与反应的关系刺激的性质：适宜刺激：凡是在自然状态下能够引起某种细胞发生反应的刺激，叫该细胞的适宜刺激。同一种细胞可以有若干种适宜刺激。例如:多种激素常常是一种细胞的适宜刺激。刺激的强度：阈强度：作用于组织细胞的其它因素恒定不变时，引起组织细胞发生反应的最小刺激强度，又称为刺激的阈值。达到这一临界强度(阈强度)的刺激称为阈刺激；强度没有达到阈值的刺激称为阈下刺激；高于阈强度的刺激称为阈上激。刺激的时间：刺激引起细胞发生反应，除需要一定的刺激强度外，尚需刺激作用一定时间。如果刺激作用时间过长，细胞就将对刺激发生适应作用而不引起反应。细胞的兴奋性越高，它对刺激的适应作用就越快。强度——时间曲线刺激强度和刺激作用时间是引起细胞发生反应的两个必要条件，刺激强度越大，引起细胞反应所需的刺激作用时间越短；刺激强度越小，所需的作用时间越长。如果把这两个因素的依从关系用图解表示，就得到接近于等边双曲线式的强度——时间曲线。曲线上的任何一点都代表着具有一定强度和作用时间的刺激阈值，因此，强度——时间曲线实际上就是阈值曲线。各种可兴奋组织都可绘制出类似曲线，并用来比较它们在不同条件下兴奋性的差异。兴奋性的衡量指标：阈强度：固定刺激作用时间，用不同强度的刺激实验，测得刚刚能够引起反应的最小刺激强度，即阈强度。时值：固定刺激强度的条件下，测得刚刚能够引起反应所需的最短作用时间，即时值。细胞兴奋性的变化绝对不应期:(0.3-0.4ms)

当细胞受到刺激而发生兴奋后，它的兴奋性迅速从正常水平下降为零，即完全失去了兴奋性，此时对任何新刺激都不能发生反应。相对不应期:(3ms)

继而出现相对不应期。此时细胞的兴奋性开始逐渐恢复，但还没有达到正常水平，较强的刺激可以引起反应，但阈刺激尚不能引起反应，而且反应的强度也低于正常。超常期:（12ms）此时细胞的兴奋性反跳式上升到稍高于正常水平，以致原来的阈下刺激也能引起反应，而且反应的强度也有所提高。低常期:（20ms）细胞的兴奋性稍低于正常水平，刺激的阈值高于条件刺激。§2细胞的生物电现象细胞的静息电位概念：细胞在静息（未受到刺激）时存在于细胞膜两侧的电位差——静息电位或称膜电位。产生机制：细胞膜两侧离子分布的不均匀性、细胞膜的通透性。浓度差推动钾离子向细胞膜外转移膜内正、外负的极化状态正负离子相互吸引，形成阻碍钾离子进一步外移的力量化学梯度与电学梯度相等时细胞膜处于电极化状态细胞的动作电位

定义：当细胞接受刺激发生兴奋时，细胞膜原来的极化状态立即消失，并在膜的两侧发生一系列的电位变化。这种在细胞兴奋时所出现的特殊电位变化过程——动作电位。动作电位的变化过程神经细胞和肌细胞的动作电位曲线由两部分构成，即峰电位和总后电位（负后电位、正后电位）。峰电位是细胞兴奋活动的表现，后电位是兴奋后的恢复过程。峰电位和后电位反映着细胞兴奋周期的不同时期：峰电位——绝对不应期；峰电位下降波的最后一段时间——相对不应期；负后电位——超常期；正后电位——低常期。动作电位的发生机制去极化：钠离子在浓度差和电位差推动下迅速向膜内扩散，迅速消除静息时的极化状态。反极化：膜内外的极化状态反转。（钠离子浓度差与电位差达到电——化学平衡）复极化：膜内外钾离子浓度差和反极化形成的电位差，推动钾离子向膜外扩散，直到恢复静息电位水平。静息电位与动作电位的比较比较项目静息电位动作电位是否跨膜电位是是变化情况通常状况下能稳定的电位（自律性细胞除外）快速、短暂、可逆的电位变化产生条件细胞未受到刺激胞受到刺激产生兴奋离子形成基础钾离子外流（钾离子平衡电位)钠离子内流（钠离子平衡电位）传播情况不能能，且为非衰减性意义是细胞安静时处于极化状态的标志是细胞受到刺激时产生兴奋的标志动作电位的特点“全或无”现象要么产生，要么不产生。一旦产生即达最大值。脉冲式产生只能单个产生，不能融合。非衰减性传导动作电位能够以相同的幅度、波形在同一个细胞膜上传导，不会因为传导距离的延长而减弱或消失。动作电位的传播（局部电流学说）神经细胞和肌细胞的某一部位产生动作电位后，并不停留在局部，而是沿着细胞的表膜以一定的速度传播到同一个细胞的其他各部。传播机制：兴奋部位与邻接的静息部位之间存在电位差，从而产生局部电流（动电流）。静息电位一般是-70mv（-10——-110mv），反极化产生的峰电位一般是＋40mv（＋30-＋60mv）,电位差高达110mv——动作电流局部性的动作电流显著地大于阈刺激，它作为一个新的刺激——邻接部位发生兴奋。§3神经肌肉间的兴奋传递运动终板的结构特点每个运动神经纤维分支末梢在靠近肌纤维的肌膜时，失去髓鞘，再分成爪状的细支，贴附在肌膜上。运动神经纤维末梢终止在骨骼肌纤维的表面，构成卵圆形的板状结构——运动终板（神经——肌肉突触或神经肌肉接点）运动终板结构（电镜）神经肌肉传递特征单向传递：兴奋只能由神经纤维传向肌纤维（突触前膜传向突触后膜）突触延搁：兴奋通过运动终板的速度相当缓慢。500埃的距离，蛙的骨骼肌需3-4ms。高度敏感：运动终板易受物理、化学因素影响，易产生疲劳。神经肌肉间的兴奋传递过程递质：当神经冲动传导到突触终末时，引起突触小泡（囊泡）释放某种化学物质（Ach），该化学物质通过突触间隙作用于突触后膜，引起突出后膜去极化产生动作电位。这种作为突触前膜和突出后膜中介的化学物质称为递质。量子释放：突触前膜释放Ach是以囊泡为单位，成批释放——量子释放。神经冲动与肌肉动作电位以1︰1的方式进行§4肌肉的收缩骨骼肌的结构特征（自学）兴奋-收缩耦联把以肌细胞膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌纤维的滑行为基础的机械收缩过程耦联起来的中介过程——兴奋-收缩耦联耦联因子是钙离子。静息状态时肌浆内钙离子浓度小于0.5×10ˉ7mol／L,肌纤维兴奋时肌浆网内的钙离子释放出来，钙离子浓度升高到0.5×10ˉ5mol／L，钙离子与肌钙蛋白结合，即触发收缩机制。骨骼肌收缩的滑行（动）学说（自学）骨骼肌收缩的基本特征等张收缩和等长收缩骨骼肌的收缩是肌纤维兴奋后所发生的机械效应，表现两种形式：长度变化（肌纤维缩短）——完成各种运动功能张力变化（肌纤维产生张力）——负荷一定重量单收缩肌肉（单个细胞或整块肌肉）受到一次短促有效刺激而产生的一次收缩。潜伏期：从刺激开始到收缩开始，一段无明显外部表现的时期。缩短期：肌肉开始收缩至收缩达到高峰（长度缩短或张力增加）。舒张期：从收缩高峰开始，曲线缓慢地下降至基线（张力或长度恢复过程）强直收缩在骨骼肌单收缩过程中，相当于绝对不应期仅2-3ms，而收缩过程可达几十甚至几百毫秒，因而骨骼肌有可能在机械收缩过程中，接受新的刺激产生新的收缩，新的收缩过程可以与上次尚未结束的收缩过程发生总和。即当骨骼肌受到频率较高的连续刺激时，可出现肌肉收缩的总和现象——强直收缩。不完全强直收缩：刺激频率较低，总和现象发生于上次收缩过程的舒张期。完全强直收缩：刺激频率较高，总和现象发生于上次收缩过程的收缩期。融合频率：产生强直收缩所需要的刺激频率。哺乳动物运动神经的融合频率一般为50-150／S冲动。骨骼肌的收缩力量和机械功骨骼肌的力量：一块骨骼肌在最强收缩时，所能产生的最大收缩张力。骨骼肌的绝对力量：1c㎡的骨骼肌横断面积所能产生的力量。哺乳动物大致相同，约为2-4㎏／c㎡。