第九章数量性状遗传

第九章数量性状遗传所谓数量性状是指性状差异呈连续状态，各表型界限不明显，不易分类。例如子粒大小、作物的产量、蛋白质与脂肪含量、奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度等。第一节数量性状的遗传分析一、数量性状的多基因假说(MultipleFactorHypothesis)数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状作用的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律。多基因假说还假定：１)各基因的效应相等；２)等位基生物界遗传性状的变异在连续性上不连续变异：连续变异：为质量性状为数量性状

因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用；３)各基因的作用是累加的，并呈剂量效应，其表型效应易受环境的影响。例：玉米穗长度这一数量性状假定是由Aa和Bb共同控制的，A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显性；B对b的作用也一样，而且A和B的作用在程度上也一样。A和B不连锁，独立分离。假定两个亲本，一个是AABB，玉米穗平均最长，一个是aabb，玉米穗平均最短，杂交得子一代是AaBb，玉米穗长度在两个亲本之间，子一代自交得子二代，它的基因型和表型见图由图可见：子二代的表现型决定于基因型中增效基因的数目，可分为五类：1）aabb为1/16，表型与短穗亲本相同。2）Aabb、aaBb为4/16,表型偏短。3）AAbb、aaBB、AaBb为6/16，表型介于两亲之间，与F1植株一样。4）AABb、AaBB为4/16，表型偏长。5）AABB为1/16，表型与长穗亲本一样。玉米穗长度的分布二、数量性状的遗传特点：１、数量性状呈连续变异，其表型只能用称、量、数、测等方法加以度量，易受环境影响。２、两个纯合亲本杂交，F1表型一般呈双亲的中间值，但有时也能倾向于其中的一个亲本。３、F2的表型平均值大体上与F1相近，但变异程度远远超过F1。F2群体内，各种不同的表型之间，多为量的差别，没有质的不同，因而不能得出简单的分离比，只能用统计方法加以分析。４、超亲遗传。当杂交的双亲不是极端类型时，杂交后代中可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型。例:有一小麦品种，株高100cm，基因型是A1A1A2A2a3a3，另品种株高70cm，基因型是a1a1a2a2A3A3P1A1A1A2A2a3a3×P2a1a1a2a2A3A3100cm70cm↓F1A1a1A2a2A3a385cm↓F2A1A1A2A2A3A3······a1a1a2a2a3a3130cm40cm数量性状的试验结果一般都是这样，数量性状一向被认为是由多基因控制的，每个基因的作用可以是累加的，也可以是倍加的，还有更复杂的作用形式，我们只介绍了累加作用，并且等位基因无显隐性关系，将凡是这种作用形式的等位基因均用R和r代替,所以：一对两对三对n对控制数量性状基因n越大，这说明基因对数越多，公式展开项数越多，F2的变异范围越大。

三、影响数量性状的多基因也在染色体上例如：有一种菜豆种皮有紫色与白色之分，经研究得知:紫色与白色是一对基因(Pp)控制，紫对白是完全显性，属于质量性状，这一性状的遗传与种子大小的遗传有连锁关系，种子大小呈连续变异，是数量性状。具体是：紫皮种子较大，白皮种子较小，杂交后F2代中紫:白=3:1，基因型分为3类(PPPppp)，将三种基因型分别测其种子大小30.728.326.4[紫色]PP[紫色]Pp[白色]pp458041种子平均重量（厘克）种皮颜色基因型子二代植株数目菜豆种子重量的遗传与种皮颜色基因型的关系四、数量性状与质量性状的关系(一)由于区分性状的方法不同，性状遗传的属性则不同1R1R1r2r22R1R1R2r24R1r1R2r22R1r1r2r2基因型1R1R1R2R22R1r1R2R21r1r1R2R22r1r1R2r21r1r1r2r2基因型比例14641增效基因数4R3R2R1R0R表型比例细分1深红4中红6浅红4淡红1白

粗分15红1白两对基因决定的小麦粒色的遗传(二)由于用于杂交的亲本间相差基因对数的不同，性状遗传的属性也不同。

例如1：水稻的高矮变化——表现数量性状高T1T1T2T2T3T3×t1t1t2t2t3t3矮↓T1t1T2t2T3t3↓TTTTTT：TTTTTt：TTTTtt：TTTttt：TTtttt：Tttttt：tttttt1：6：15：20：15：6：1

例如2：水稻的高矮变化——表现质量性状高T1T1T2T2T3T3×t1t1T2T2T3T3矮↓T1t1T2T2T3T3↓1T1T1T2T2T3T3：2T1t1T2T2T3T3：1t1t1T2T2T3T3(三)由于观察的层次不同，遗传性状的变异在连续性上表现有别例如：产子数可简单分为单胎和多胎，引起多胎的激素水平是连续分布的。再如：多趾和正常，非此即彼。但建成物质是连续的。t阈值t阈值五、数量性状和选择例如约翰逊对菜豆做了连续六年的试验，选出纯系内最大的种子和最小的种子分别种下。37374724第六年40384630第五年39383927第四年33314331第三年41404225第二年35364030第一年重种子轻种子重种子轻种子子代种子平均重量(mg)所选用亲本种子重量年份在菜豆的一个纯系内进行选择的结果第二节数量性状的基本统计方法一、平均数(mean)：某一性状的几个观察数的平均。平均数的特性：1、一个样本各变数与平均数的差之和等于零２、一个样本各个变数与平均数的差的平方和比各个变数与其它数的差的平方和为小，即离均差的平方和为最小例如：计算短玉米穗平均数长度(cm,x)5678观察数(个)421248二、方差：变数与平均数的偏差的平均平方和。方差表示的是各个观察数与平均数的偏差程度，方差大表示分布范围广，方差小表示各观察值比较接近。(三)标准误(standarderror)：在统计学上,个体观察数的方差除以n是平均数的方差。即这个数值的平方根叫标准误例如：短穗玉米穗方差一以分别表示P、G、E的平均数，且则第三节遗传变异和遗传力一、遗传力（heritability）的概念是指亲代传递其遗传特性的能力。生物体的表现型是由基因型和环境共同作用的，把某一数量性状表现型的数值称表型值，记P，其中由基因决定的数值称基因型值，记G，表型值与基因型值之差是环境引起的变异，记E，三者的关系为：为表型方差或总方差，记VP为基因型方差或遗传方差，记VG为环境方差，记VEVP=VG+VE(一)广义遗传力(Heritabilityinthebroadsense):遗传方差占总方差的百分比。遗传方差VG基因的加性方差VA基因的非加性方差显性偏差方差VD上位作用方差VI(二)狭义遗传力(Heritabilityinthenarrowsense):二、遗传力的估算(一)广义遗传力的估算基因的加性方差占总方差的百分比。VA：等位基因间和非等位基因间的累加作用引起的变异量。VD：等位基因间相互作用引起的变异量。VI：非等位基因间的相互作用引起的变异量。VG=VA+VD+VIVP=VA+VD+VI+VE(二)狭义遗传力的估算一对基因Aa，由其构成的三种基因型及平均效应是:AA―a；Aa―d；aa―(-a)当无显性存在，d=0；当A为显性时，d＞0为正值；当a为显性时，d＜0为负值；当完全显性时，d=±a，杂合子与纯合子之一完全相同；当存在超显性时d＞

a或d＜

-a。aaAaAAO-aad如果控制同一性状的基因为n对，这些基因不连锁，且相互间没有互作，则设：则：F2中：B1(F1×AA的子代)中：B２(F1×aa的子代)中：如果控制同一性状的基因为n对，这些基因不连锁，且相互间没有互作，则回交一代的平均表型方差：设：则：即为F2群体中基因的加性方差，除以VF2得狭义遗传力三、平均显性程度而：故：5065株高叶数烟草207070产量株高穗的直径玉米1060粒重穗长小麦8610株高穂数水稻6031301016卵重体重产卵数生存率卵化率鸡2030一胎仔数六月龄时体重猪30503一年泌乳量乳脂率怀孕率奶牛5050身高出生时体重人遗传率（大概数值）%性状种类人和几种经济动植物的生产性能的遗传率对遗传率的几点说明1、遗传率是一个统计学概念，是针对群体，而不是个体。例如人类身高的遗传率为50%，不是说某个人的身高一半由遗传控制，一半由环境决定。而是在身高这个总变异中，一半由遗传控制，一半由环境决定。2、一般来说，遗传率高的性状，选择较易，遗传率低的性状选择难些。在育种时运用杂交技术可增加遗传变异，育种进度可以加速。第四节近亲繁殖与杂种优势一、近交和近交系数(一)近交（inbreeding）：近交是指有亲缘关系的个体间的交配，近交的结果会增加纯合体的比例，可用进交系数来表示。例如：全同胞，亲子，半同胞，亲表兄妹交配等等。最近的交配为自交。当基因的对数为r时，且独立遗传，则后代群体纯合化的程度可用下式计算n::：：：：1023/10241/10241023/20482/20481023/20481031/321/3231/642/6431/64515/161/1615/322/3215/3247/81/87/162/167/1633/41/43/82/83/821/21/21/42/41/4101-1-0aaAaAAF杂合体在群体中的百分比基因型世代在逐代自交中杂合体Aa在群体中的递减

P1a1a2a3a4P2B1B2s在a1，a2，a3，a4四种形式上，S至少得到一对纯合子的概率（即近交系数）为：a1a1=(1/2)4a2a2=(1/2)4a3a3=(1/2)4a4a4=(1/2)4F=4(1/2)4=4/16=1/4(二)近交系数（coefficientofinbreeding）：指一个个体从某一祖先得到一对纯合、而且遗传上等同的基因的概率，记作F。(三)近交系数的计算①兄妹交配父a1a2母a3a4兄妹的基因型1/4a1a31/4a1a41/4a2a31/4a2a4

兄的配子妹的配子1/4a11/4a21/4a31/4a4

1/4a11000

1/4a20100

1/4a300101/4a40001兄妹交配所生仔畜的F值a1a2a3a4P1C1P2C2C4B1B2SC3近交系数：F=4(1/2)6

=4/64=1/16②表兄妹结婚交配形式F自交1/2同胞兄妹1/4叔父侄女1/8堂表兄妹（firstcousins）1/16从表兄妹（secondcousins）1/64再从表兄妹（thirdcousins）1/256各种近交所生子裔的近交系数F(四)近交（inbreeding）的影响近交对后代的影响概括地讲是导致基因纯合，提高遗传的稳定性，但常对后代表型有害1、强壮性降低2、体重减轻3、繁殖力低4、对疾病抵抗力低5、出现畸形二、杂种优势(一)杂种优势及特点1、杂种优势(heterosis)概念:指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。例：马×驴→骡杂种优势的表