第四章海洋无脊椎动物

第四章海洋无脊椎动物

海洋动物是海洋中异养生物的总称。从海上至海底，从岸边或潮间带至最深的海沟底，都有海洋动物。

无脊椎动物：是背侧没有脊柱的动物，它们是动物的原始形式。现存约100余万种，其种类数占动物总种类数的95%。主要的门类有：原生动物、海绵动物、腔肠动物、扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物、腕足动物、毛颚动物、须腕动物、棘皮动物和半索动物等。其中腕足动物、毛颚动物、须腕动物、棘皮动物、半索动物等是海洋中特有的门类。一.海绵动物门二.腔肠动物门三.栉水母动物门四.环节动物门五.软体动物门六.节肢动物门七.棘皮动物门八.没有脊柱的脊索动物海绵动物门多孔动物门，又名多孔动物门（Porifera），是最原始、最低等的多细胞动物；细胞保持相对的独立性，没有组织和器官的分化，是动物演化上的一个侧支，所以又称侧生动物（Parazoa）。海绵动物的形态特征一、体型多数不对称海绵动物形状多样：不规则的块状、球状、树枝状、管状、瓶状等多数生活在海洋成体营固着生活多数不对称有无数的小孔，是水流进出的通道海绵动物的形态特征

二、没有器官、系统和明确的组织

海绵体表的基本结构是：内外2层细胞，中间为中胶层1.外层：体表外层的细胞为扁细胞，有保护作用。扁细胞内有可收缩的肌丝，使扁细胞有一定的调节能力。围绕着出入水孔的扁细胞特化成“肌上皮细胞”，形成控制水流的收缩小环。此外，扁细胞之间穿插有孔细胞，形成单沟系海绵的入水小孔。2.中胶层：骨针、海绵质纤维（海绵丝）变形细胞：成骨细胞：分泌骨针成海绵细胞：分泌海绵丝原细胞：功能多样，如消化、生殖芒状细胞：可能具有神经传导作用3.内层：一般为领细胞。领细胞有一透明的领围绕一条鞭毛，领是原生质突起。海绵动物的形态特征三、具有水沟系水沟系（Canalsystem）是海绵动物特有的结构，其对适应固着生活很有意义，水沟系可分为3种类型。单沟系型双沟系型复沟系型多孔动物的沟系1.单沟系型水流→小孔→中央腔→小孔→流出2.双沟系型相当单沟系型的折叠水流→流入孔→流入管→前幽门孔→辐射管→后幽门孔→中央腔→出水口流出3.复沟系型管道分支多，中胶层有很多具领细胞的鞭毛室水流→流入孔→流入管→前幽门孔→鞭毛室→后幽门孔→中央腔→出水口流出A单沟系型B双沟系型C复沟系型繁殖无性生殖（外出芽和芽球）•有性生殖,少数海绵雌雄异体，多数则为雌雄同体，异体受精胚胎发育囊胚期的小细胞向囊胚腔内生出鞭毛，内陷的大细胞形成开口，具鞭毛的小细胞反出位于外层（此时孵化出来，称为两囊幼虫)。幼虫从母体随水流溢出，随波逐流。然后具鞭毛的小细胞内陷形成内层，另一端的大细胞留在外面形成外层。这种方式与多细胞动物原肠胚形成方式正相反（一般是植物极细胞内陷形成内胚层，而动物极小细胞形成外胚层），这种现象称为逆转。•幼虫浮游不久后就固着，发育为成体。分类及分类地位约5000多种钙质海绵纲：体形小，呈管状或桶状，钙质骨针，只产于海洋，从潮间带到l00m深处，要求有较硬的固着底质硅质海绵纲：体形较大，硅质骨针，少数产于淡水海绵动物结构与机能的原始性（与原生动物相似）

具有原生动物领鞭毛虫相同的领细胞具有细胞内消化内外细胞排列疏松，相联系而又相对独立海绵动物结构与机能的进步性

发育中有胚层分化单个细胞无法无限制生存下去，必须形成多细胞的个体；因此，细胞与细胞之间有一定的联系；同时，具有几种不同功能的细胞具有与多细胞动物大致相同的核酸和氨基酸海绵动物的特异性胚胎发育中的逆转现象具有独特的水沟系以适应固着生活因此，海绵动物与其他多细胞动物不同，可以认为是由原始的群体鞭毛虫发展而来的多细胞动物的一个侧支，因而称为侧生动物。生态意义与经济价值是其他水生动物良好的居住处。吸附介质：古希腊人、古罗马人和我国古代人民很早就认识和采集海绵动物，特别是浴用海绵，网孔细，弹力强，吸水性好，可以用于洗澡擦身、洗碗等。药用：色素、类固醇(甾类化合物)、抗生物质，海绵内的毒素已经成为海洋药物开发的重要资源。海绵具有降解海水污染物的能力，也展示了在海洋污染方面的应用价值。危害贝类养殖：穿贝海绵堵塞水管腔肠动物海绵动物在动物的演化上是一个侧支。腔肠动物才是真正后生动物的开始，其在动物进化过程中占有重要的位置，所有其他后生动物都是经过这个阶段发展起来的。除极少数种类为淡水生活外，绝大多数种均为海洋生活，大多数在浅海，有些在深海。腔肠动物的基本特征一、辐射对称通过身体的中轴（从口面到反口面）可以有许多切面把身体分为相等的两部分，即辐射对称（radialsymmetry）这种对称身体只要上下之分，而无前后、左右、背腹之分。两辐对称（biradial）：通过身体的中轴只有两个切面把身体分为相等的两部分；介于辐射对称和两侧对称之间的中间形式；表征腔肠动物是动物进化中的必经阶段。腔肠动物的基本特征腔肠动物第一次出现了胚层分化，具有真正的内、外胚层，中间为由内外胚层细胞分泌的中胶层，它们共同构成体壁。1.外胚层：外胚层发育为成体的表皮层（epidermis），起保护、运动、感觉等作用；这是由于外胚层细胞分化成各种具有一定形态和机能细胞的结果。（1）皮肌细胞（epithelio-musclecell）（2）感觉细胞（3）神经细胞：神经网（nervenet），扩散神经系统（diffusenervoussystem）（4）间细胞：其由内胚层产生，移动至外胚层；能分化为刺泡细胞和生殖细胞，一般嗜碱性；而钵水母纲的外胚层和中胶层有非嗜碱性的变形细胞，属于间细胞，并且具有吞噬的作用。（5）腺细胞（6）刺细胞：刺泡（nematocyst或cnidoblast）一般由盖、刺丝囊和刺丝组成。2.中胶层3.内胚层：内胚层发育为胃层（gastrodermis），具有消化、生殖等功能。腔肠动物的基本特征消化循环腔（gastrovascularcavity）是有内胚层起源的胃层包围形成的，是胚胎发育中的原肠腔。与海绵动物的中央腔不同，具有细胞内和细胞外消化的功能，消化后的营养物质又由该腔输送到身体各部分，所以称为消化循环腔。消化循环腔有口无肛门，因此口同时兼有进食和排遗的功能。口是胚胎发育时的原口腔肠动物属于原口动物。可以说，腔肠动物与高等动物相比，相等处于原肠胚阶段。呼吸与排泄腔肠动物没有特殊的呼吸器官，也没有明显的排泄器官，一般通过体表和消化循环腔进行。生殖1.无性生殖—出芽生殖2.有性生殖大多数个体为雌雄同体，少数为雌雄异体。水螅纲的性细胞是由外胚层的间细胞产生；而钵水母纲性细胞来源于内胚层（进化了）。精卵直接由口排出，在海水中受精（钵水母纲受精在消循腔），并发育为浮浪幼虫（实囊幼虫），进一步发育为水螅体（附着）或水母体（浮游）。3.有性与无性生殖的方式往往在同一种生活史的不同阶段发生，这种现象称为世代交替。4.腔肠动物的再生能力很强。切成小块，每一小块都能发育成为新个体（触手不行）；把内外胚层分开，各胚层都能形成新个体。腔肠动物的两种基本形态

水螅型（hydroidtype）和水母型（medusatype）具有水螅型和水母型两种基本形态，而它们又往往出现在同一种的生活史中，成为两个不同的世代：水螅型世代（无性世代）和水母型世代（有性世代）；两个世代交替出现（世代交替）是腔肠动物的一个重要特征。水螅型营固着生活，体呈圆形或管形，顶端有口，口周围有数目不等的触手。水母型营漂浮生活，体呈铃形、倒置碗形或伞形，凹入的下伞面的中央有下垂的垂唇，其游离端为伞口，伞的边缘距缘膜和一圈触手。（图）腔肠动物的基本特征可归纳为如下：1.辐射对称或两辐对称2.真正的两胚层3.组织分化4.消化循环腔5.具有肌肉组织的功能结构（皮肌细胞）6.具有低级的神经系统–神经网7.具有水螅型和水母型两种基本形态，进行世代交替8.海产种类个体发育一般经过浮浪幼虫阶段腔肠动物的系统发展囊胚是一切后生动物胚胎发育的必经阶段，而腔肠动物发育到囊胚就孵化出来；而且一般的海产腔肠动物个体发育都经浮浪幼虫阶段。那么腔肠动物的祖先应该是具纤毛的像“梅氏的群体鞭毛虫”发展为二胚层的动物，进化而来。水螅纲是最低等的，由水螅纲分别向钵水母纲和珊瑚纲发展。腔肠动物与人类的关系：食用价值；药用价值；观赏价值；用于地质学和油气勘探；珊瑚礁是全球生物多样性最为丰富的生境之一，为其他动物的生存提供了多种环境。有些种类刺细胞分泌的毒液对人的危害较大，可造成严重创伤；有些钵水母对渔业生产有害。环节动物门（Annelida）环节动物门是一群身体分成许多环节的蠕虫，包括生活在土中的蚯蚓、池塘里的水蛭(蚂蟥leech)以及海生的沙蚕等，有时也称“环虫”，环节动物属高等的蠕虫类，除了两侧对称、三胚层外，环节动物出现了次生体腔（即真体腔），身具明显的分节现象，而且各体节一般都具疣足。环节动物门（Annelida）全世界大约有环节动物15000种，通常分成多毛纲、寡毛纲、蛭纲3个纲，其中寡毛纲基本上为陆生或淡水种类，海生极少，蛭纲全部为淡水种类，故本章只介绍多毛纲。多毛纲是环节动物门中最大的一纲，俗称多毛类，已知80余科，10000多个种，绝大多数为海生，少数淡水，陆栖者罕见多毛纲Polychaeta的形态特征一般体细长，呈圆柱形或背腹扁平，由数目不等的体节组成，通称海底蠕虫。两侧对称，后端稍细具肛须。体具黄褐色和彩虹的角质膜，且体色多随个体年龄和性成熟而变化。体长一般在10-50mm，但种间变化很大，如矶沙蚕科Eunicidae中的大矶沙蚕Ecuniceaphroditois体长可达l-3m，而毛轮虫Ophryotrochpuerilis短于10mm。多毛纲Polychaeta的形态特征整个虫体通常可分为头部、躯干部和尾部三个部分，头部分化多，常具摄食或感觉的触角、触手、触须和眼等，躯干部多分节，不同种类的体节差异较大，如双齿围沙蚕Perinereisaibuhitensis体节多达230多节，而同属的多齿围沙蚕Perinereisnuntia体节才100节。每个体节的两侧均具疣足，疣足上又具刚毛。由于虫体各部，尤其是头部和疣足附属物的变化很大，因而多毛纲动物的体型极富多样性。头部是指围口节(peristomium)以前的部分，包括围口节、口前叶以及触须、触角等附属物。躯干部(trunk)包括围口节之后，肛节之前的所有体节。体节(segment)组成环节动物躯体的一个小段。除围口节和肛节外，沿纵轴排列的众多体节，外形相似，每个体节两侧通常都具疣足，疣足上又具刚毛。环节动物的生态及经济意义（1）饵料和食用在海洋，多毛类是海洋食物链中的一个重要的环节，是水螅、扁虫、其他多毛类、软体动物和棘皮动物的捕获物，也是经济甲壳类和鱼类尤其是底层和近底层鱼类的饵料，沙蚕、矶沙蚕等在生殖时的大量群浮对渔场的分布和选择都有较密切的关系。从营养学观点和经济上考虑，环节动物所含蛋白质之多(蚯蚓所含蛋白质约为鲜重的四成、干重的七成)、热量之高(日本刺沙蚕每克干物质总热量达25.5kJ)、氨基酸之全都是蚯蚓养殖、沙蚕养殖业兴起的原因之一，在解决动物饲料不足，在提供对虾越冬所需鲜活饵料方面都起或将起积极的作用。中国南方沿海以及东南亚一带居民有食沙蚕的习惯。环节动物的生态及经济意义（2）改良土壤和处理垃圾蚯蚓的翻耕能力极强，不仅提高了土壤的通透性使空气和水肥深入，而且能把深层土翻到或作为蚓粪排到地表，蚯蚓产生的酶能分解诸如纤维素、几丁质等难分解的有机物，从而大大提高了土壤的肥力(蚓粪虫富含氮、磷、钾)并保持土壤成中性等都极有利于农作物的生长。在海洋中，吞咽泥沙的而且数量极大的沙蠋（zhú）、海蛹等也都是不辞辛劳的翻耕者。环节动物的生态及经济意义（3）药用蚯蚓为中药材，早在“本草纲目”中就有详尽介绍，广东、广西产的参环毛蚓(广地龙)、长江沿岸和山东产的直属环毛蚓(土地龙)，都具清热、利尿、平喘、降压、解毒之功。目前，尤其是海岸线较长的国家都开展着海洋药物的研究，作为农药，已大量生产的杀螟丹(padan，canap)就是从异足索沙蚕的提取物中进一步人工合成的沙蚕毒素(nereistoxi)衍生物，对昆虫有强烈的触杀和胃毒作用。蛭的吸血是众所周知的，蛭吸血疗法在18-19世纪初被视为治疗多种疾病的方法，因需求量之大，致使西欧蛭濒于灭绝，直到今天仍处于枯竭状态，近年来蛭素的开发(医蛭制剂)及用活蛭在整形、断肢再植术中通淤激活毛细血管防止组织坏死等方面的药理作用，使蛭的应用在近代医学中得以复兴。环节动物的生态及经济意义（4）有害方面环节动物对人类及其经济活动有害方面也是明显的。蚯蚓的钻穴常导致灌溉沟渠的渗漏，且是寄生虫如猪肺吸虫Metastrongyluselognatus等的中间寄主；吸血类的蛭在野外对人、对家畜甚至对鱼虾骚扰，危害很大；在海洋，龙介虫、盘管虫附于贝类、海藻叶片、船只、码头和其他硬物上，造成管道堵塞、金属加速腐蚀、船舶阻力增加、贝藻养殖减产或失去食用价值。另外，凿贝才女虫凿蚀珍珠贝而居，广盐性沙蚕潜入淡水危害稻根等，都带来程度不同的危害。环节动物的生态及经济意义（5）其他无论在海洋还是在淡水，环节动物如海洋生境中的小头虫、奇异稚齿虫，淡水的颤蚓、水丝蚓等在群落中所占的丰度，都可作为底质环境污染程度的指标。另外，尺蠖（huò）鱼蛭等因水质含氧变小移向水面以预报天气状况，以蚯蚓、蛭对重金属等的富集作用来净化环境，以及蚯蚓、沙蚕等在教学和实验生物学中都具广泛的应用。软体动物-无板纲Aplacophora头部也不明显，无眼和触角。口位于体前端腹面，一般具齿舌，足常退化。栖息于深海的种类身体腹面有1条纵走的腹沟(ventralgroove)，有1至多个生有纤毛的小嵴(smallridge)，用以爬行，故又称沟腹纲Solenogaster，或又称双神经纲。软体动物-无板纲Aplacophora无板纲动物是软体动物中的原始类型，约250种。全部海产，栖于深海或穴于软海底，腐食性或肉食性。体呈蠕虫状，左右对称。无贝壳，故名无板纲。体外被一外套膜，一部分种类后端有一囊状的外套腔，肛门、生殖孔及2个栉鳃(stenidia)都位于其中。软体动物-无板纲Aplacophora无排泄器官及生殖输管。神经系统由脑神经节、围食道神经环及向体后纵行的神经索组成。雌雄同体或异体，体外或体内受精。间接发育经担轮幼虫阶段。如龙女簪Proneomenia、新月贝Neomenia，毛肤贝Chaetoderma等。单板纲Monoplacophora本纲动物也是原始的小型海生贝类。形态结构大都与多板纲相似，但它只有一个帽状的贝壳，而且有些器官有较明显的分节现象。目前这类动物已在太平洋和印度洋各深海陆续发现了8种，这一类“活化石”的发现，对探讨贝类的起源与进化，提供了新的材料。多板纲Polyplacophora本纲动物身体两侧对称，背为长椭圆形，口和肛门分列于体前后端。体背部具8块覆瓦状排列的壳板和其外周被外套膜加厚的环带(gridle)，环带上具角质刺束(spine)或鳞片(scale)、毛(bristle)等。体腹部足宽大，用以匍匐爬行于海底岩礁等硬物上。具齿舌并用以刮食海藻，俗称石鳖(chiton)。全部海生，一般体长3-4cm，全球约550种，我国已记录50余种。1)、结构和功能⑴、壳板(shellplate)和外套膜(mantle)壳板8片，覆瓦状排列于体背部，通常不完全包被动物体背面，按形态及位置可分成三类。最前1片为头板(cephalicplate)，半月形，中间6片称中间板(intermediateplate)，末片称尾板(tailplate)，呈元宝形。外套膜在体背面围绕壳板周围形成1圈裸露的部分称环带(girdle)。环带也是分类的依据之一。足两侧与外套膜间形成外套沟(pallialgroove)，沟中有对称排列的双梳状栉鳃，沟后部有1对生殖孔及1对排泄孔，肛门位外套沟后方中间(见B腹面观)。⑵、头部无明显头部，一般指体前端口所在的位置，位于腹面，圆柱状，有1向下弯曲的吻，无触角和眼点。

⑶、足部位于身体腹面。长椭圆形。蹠面宽平，足肌发达，能缓慢爬行并可强有力地吸附物体。⑷、消化系统消化管包括口、口腔、咽、食道、胃、肠及肛门。(图27-7c)。消化腺包括唾液腺(salirarygland)和食道腺及胃周围消化腺⑸、呼吸系统主要的呼吸器官是栉鳃。

⑹、循环系统心脏由1心室2心耳组成，外为围心腔膜所围包，位于体后端中央、最后的2个壳板下方。心室与心耳间有2对耳室孔相通。心耳接受来自全部栉鳃的血液。⑺、排泄器官肾脏1对，倒“U”形，位消化管腹面两侧。

8神经系统与感觉器官⑼、生殖系统与发育多数雌雄异体。

多板纲的分类本纲动物约有500多种，全部海产，其分类尚存在不同意见，通常根据其壳板的形状分为2个目。⑴、鳞侧石鳖目Lepidopleurida体长1cm左右，主要生活在深海中，下设鳞侧石鳖科Leptochitonidae及Hanleyidae有2个科。⑵、石鳖目Chitonida本目包括多板纲的大部分种类。多生活在沿岸，我国沿海有报道的有9科36种。①、隐板石鳖科Cryptolacidae本科广泛分布于热带到寒带区域，尤以毛肤石鳖属的红条毛肤石鳖最为常见。腹足纲Gastropoda腹足纲是软体动物中种类最多的一纲，约8万多种，在海洋、淡水、陆地都有分布。通常外具一螺旋形的贝壳，故俗称螺类。头部发达，具1-2对触角，足部也发达，位于身体的腹面，故也称腹足类。内脏囊由于发生期间经过旋转，形成左右不对称的结构。心脏与鳃或在前，或在后，有前鳃与后鳃类之分。1)、外部形态特征⑴、贝壳本纲动物体外大多被有一螺旋形的石灰质壳，少数种类为双壳(如双壳螺），也有些种类在成体时贝壳完全消失(裸鳃类），或转化为内壳。a示外壳(前鳃类)b示外壳消失(裸鳃类)c示双壳类⑵、软体部全部包藏在壳内，活动时头部和足可伸出壳外。腹足类的头部及足部足部腹足纲的足比较发达，呈肉质块状，足底宽平，适于爬行，除个别种类外，都位于身体的腹面，因此又称这类动物为腹足类。内脏团(囊)位于足的上部，包含内脏各器官，呈螺旋形，又称内脏螺旋。2)、内部结构与功能⑴、消化系统包括消化道及消化腺。①、消化道口通常在头部的前端腹面，呈圆形或裂缝状，大都突出成吻，肉食性种类口吻特别发达。口腔为消化管的第一个膨大部分。内有唾液腺开口，还有角质咀嚼片。咀嚼片有2种，即颚片和齿舌。食道一般较长，常有膨大部分，有些种类还形成嗉囊，以贮存食物，如常见的泥螺。胃呈卵形或长管形，有时呈袋状或盲囊状。胃壁具有强有力的收缩肌。肠圆管状体，直径一般相等，后与肛门相接(图27-20)。②、消化腺有唾液腺(salivarygland)、副唾液腺(accessorysalivarygland)、食道腺(莱伯林氏腺)(leibleinsgland)、肝脏(liver)和肛门腺(anulgland)组成。⑵、循环系统脉红螺的心脏位于围心腔(pericardialcavity)中。腔外有透明的围心腔膜(pericardialmembrane)。围心腔位于栉鳃后方偏右。心脏由1心耳1心室组成。⑶、排泄系统肾1个，位于围心腔的后方右侧，并与围心腔相通。⑷、神经系统中枢神经系统由食道神经环(oesophagealnervering)、脏神经节(visceralganglion)和2条侧脏神经连索(pleurovisceralconnective)组成。外围神经系统由外围神经(peripheralnerves)和外围神经节(peripheralganglions)组成。⑸、感觉器官包括触觉、嗅觉、视觉及味觉、听觉和平衡器。红螺的神经系统A食道神经环；B脏神经节⑹、生殖系统有雌雄异体和雌雄同体两类。①、雌雄异体，两性异形，可依阴茎的有无辨别性别。②、雌雄同体雌雄同体的种类生殖器官比较复杂，一般包括两种性腺，在不同时期可以分别产生精子或卵子。腹足类的扭转现象扭转(torsion，twisting)是腹足类面盘幼虫的壳和内脏团在头—足上方逆时针旋转180°，是腹足类演化史中最重要的事件，也是动物形态发生中难以解释的一个复杂过程。扭转的发生，见于腹足类的面盘幼虫期。有的在短暂的几分钟内就可完成扭转。腹足纲的分类据最新统计，全球现生腹足类约3万种，分为3亚纲22目287科。前鳃亚纲Prosobranchia，也称扭神经亚纲Streptoneura)，主要有3目。后鳃亚纲Opisthobranchia，海产，分为8目。肺螺亚纲大部分陆生，生活在草原、森林、平原、高山甚至沙漠等处；一部分为水生，在江河、湖沼、沟渠、小塘中都可见到，很少种类生活在海洋的潮间带和咸水中。4)、腹足纲的习性和分布

⑴、生活方式腹足动物少数营寄生生活，绝大多数自由生活于海洋、淡水及陆地。有些腹足类由于环境和生理的需要，常出现周期性的群体迁移现象.⑵、食性

多数腹足动物取食或以齿舌刮食海藻，属植物食性(草食性).寄生的腹足动物，如短口螺Brachystomia是外寄生种类，以几丁质的颚和起泵作用的咽吸食多毛类及双壳类的体液。再如内寄螺Entoconcha内寄生在棘锚海参体内，身体特化成蠕虫形，取食宿主的体液。⑶、自卫和御敌少数腹足动物能用颚片与敌害搏斗以自卫(阿勇蛞蝓Arionater)，有的种类在炎热、寒冷、干燥和缺乏食物时冬眠或夏伏(大蜗牛能凿穴冬眠)，有的种类采取拟态及伪装掩护自己(衣笠螺Xenophora常在其壳上有规则的粘着许多石粒或空贝壳以伪装，⑷、生长及性转换

腹足动物通常在胚胎初期只增加分裂球数目，不增加体积，到幼虫阶段开始摄食并缓慢地增长，幼体期则迅速生长，老年阶段生长又渐慢。生长速度与温度、饵料关系密切，当温度适宜、饵料丰富时，生长迅速，反之则生长缓慢或处于休眠状态或几乎停止生长。寿命受许多生理因素的影响。腹足动物的性转换现象在坩埚螺Crucibulum，履螺Crepidula表现得特别明显：幼时是雄性，待充分生长时即变为雌性。性转换可能与水温、营养条件及代谢物的性质有关。掘足纲Scaphopoda掘足纲亦称管壳纲Siphonoconchae，具一个细长似牛角形或圆锥形的管状贝壳，习惯称角贝(hornshell)、象牙贝(tuskshell)。全部海产，种类不多，到2005年统计已有报道的才170种，我国有报道仅25种。双壳纲Bivalvia

本纲动物全为水生，大多数为海产，少数为淡水产。其身体侧扁，通常左右对称，具两扇贝壳，头部退化，足部发达，呈斧头状，鳃发达，呈瓣状，鉴于以上特征，所得俗称颇多，如双壳类、无头类Acephala、斧头类Pelecypoda及瓣鳃类等。双壳纲动物的神经系统较简单，由脑侧、脏、足3对神经节及其相连的神经索构成。心脏有1个心室和2个心耳，肾1对，一端开口于围心腔，另一端开口于外套腔。多数为雌雄异体，少数为雌雄同体。发育过程中，有担轮幼虫期和面盘幼虫期。如常见的蚶(arca)、牡蛎(oyster)、扇贝(scallop)、贻贝(mussel)、各种蛤(clam)、船蛆(ship-worm)等，据统计，全球约有现生种类15000种左右。1)、形态结构⑴、贝壳二片，通常左右对称，少数扭曲而不对称，各种类形状变化很大。主要部位有：壳顶umbo小月面lunula与小月面相对的、壳顶后方称楯面escutheon。铰合部hinge左右两壳在背面相连部分，铰合部一般具齿，称铰合齿，是分类的重要依据。在铰合部两侧具有弹性的韧带Ligament连接两扇贝壳，并有开壳作用。韧带有外韧带和内韧带之分.贝壳表面以壳顶为中心，具呈环形的线纹称生长纹，而以壳顶为起点向腹缘伸出放射状线纹，称放射肋(radialrib)。贝壳的内面通常有外套膜环肌、水管肌、闭壳肌、缩足肌和伸足肌痕。外套膜环痕也称外套痕(pallialimpression)，水管肌痕通称外套窦(pallialsinus)。闭壳肌痕(adductorscar)常有1~2个。壳高(height)为壳顶至腹缘的最大距离，壳长(length)为壳前后之最大长度，壳宽(width)为壳左右之最大宽度。双壳类的贝壳由3层组成，最外层是角层(periostracum)，又称壳皮(epistracum)，中层是棱柱层(prismaticlayer)，又称壳层(ostracum)，最内层是珍珠层(pearllayer)，又称壳底(hypostracum).⑵、软体部左、右扁平对称，由外套膜、内脏囊、足3部分组成。①、外套膜则随种类而不同，一般可分为简单型、二孔型、三孔型及四孔型四种类型。②、足侧扁，呈斧形。是运动器官，用以挖掘泥沙。足的前、后上方各有两束肌肉，与两壳相连，分别称前缩足肌(anteriorprotractormuscle)及后缩足肌(posteriorprotractormuscie)，司足的收缩。而足之伸长是靠足部血窦内血液的充胀。⑶、消化系统口。口的两旁各有2片瓣状物，外唇瓣(outerlabialpalp)、内唇瓣片(innerlabialpalp)各二片，口下接一条短的食道，后通膨大的囊状胃。胃两旁是发达的消化腺，称肝胰脏(liver-pancreasgland)，有肝管通入胃腔。胃后接盘曲在内脏囊中的小肠。小肠上行渐变细，向后为直肠。直肠先穿过围心腔及心室，然后离开围心腔，沿着闭壳肌背面下行，在后闭壳肌的后缘中部开口，即肛门。⑷、呼吸系统鳃是主要呼吸器官，位于内脏囊两侧的外套腔中，呈瓣状，故有瓣鳃类之称。双壳类的鳃在不同种类中也有很大变化，也有的学者将其分成原始型、丝鳃型、真瓣鳃型及隔鳃型４种，但此种划分有时之间也并非严格。鳃丝上纤毛的不断摆动，使外套腔内的水形成水流，通过入鳃孔进入鳃腔，进行气体交换。其基本途径是：外界→入水管→外套腔→鳃小孔→鳃腔(鳃水管)→鳃上腔→出水管→外界。另外，外套膜也具气体交换功能。鳃不仅是呼吸器官，也是滤食器官。在某些种类，二鳃瓣之间的空腔又可作为儿室。⑸、循环系统属于开管式循环系统。循环器官有心脏、动脉血管、血窦及静脉血管。⑹、排泄系统肾脏1对，海绵状，淡褐色。肾脏又称波剑奴氏器官⑺、神经系统由脑神经节、脏神经节、足神经节组成。⑻、生殖系统一般为雌雄异体，但在扇贝科、鸟蛤科和牡蛎科的一些种类也有雌雄同体的个体，⑼、生殖和发育双壳纲动物不行交配，卵在海水中受精。水温的改变，潮汐运动及异性生殖细胞的排放都可以诱导排卵。受精卵经螺旋卵裂，发育成自由生活的担轮幼虫及面盘幼虫。面盘幼虫两侧对称。壳与壳腺最初都是单个的背板，以后外套膜的生长由两侧向腹缘延伸，才形成两枚壳。壳中央外套膜褶皱形成韧带及铰合齿，面盘幼虫经过一定时期的游泳取食之后，或经过很短时间突然脱去面盘，固着在适当的基底上变态成成体。2)、习性和分布许多双壳类软体动物营底栖生活，身体半埋或全埋于泥沙中，仅水管露出泥沙外。有的种类可潜入泥沙中达lm之深，如缢蛏Sinonovaculaconstricta。有些营固着生活，用壳固着在其他物体上，如牡蛎Ostrea，或由足丝腺分泌足丝以附着在岩礁、木椿、贝壳等外物上，如贻贝Mytilusedulis。还有些双壳贝营钻蚀生活，穴居于岩石、木质物内，如船蛆Teredonavalis，马特海笋Martesiastriata等。也有少数双壳贝营寄生生活或与其他生物营共生生活，如桑氏内寄蛤Entovalvasenperi寄生在棘皮动物身体内，砗磲（chēqú）Tridacna与虫黄藻Zooxanthella，钳蛤Isognomon与海绵，Modiolariamormorata与海鞘共生。⑵、食性双壳贝类以食微小生物及有机碎屑为主。多数是滤食(filterfeeding)，食物类型和数量常有地区性及季节性变化。少数深海生活的双壳贝，如杓蛤Cuspidaria，孔螂Poromya等为肉食性，能够主动摄食环节动物、甲壳动物、小鱼及其他动物的尸体。钻蚀生活的双壳类如海笋可吞食坚硬的石灰粒，船蛆可吞食木材。⑶、自卫双壳类以闭壳和潜居的方式自卫。具有特殊的阴影反射(shadowreflex)现象，当光线被遮或减弱时，便预料到敌害的来临，会把双壳紧闭。许多则有明显的自切现象以避敌害，如海笋等常将水管末端自切掉，竹蛏能丢弃足的后部，栉孔扇贝Chlamysfarrei等能自切去外套膜的触指和鳃，自切的部分可逐渐再生恢复。有的还能分泌一种恶臭味使敌害讨厌而不愿接近他，如美国海菊蛤Spondylusamericanus可以分泌一种有臭味的物质，而大蚬Corbiculamaxima本身就有一种恶劣的味道。⑷、生长及性转换双壳贝的体积大小差异很大，从长2~3mm(克氏新薄蛤Neoleptonclarkiae)至2m(长砗磲Tridacnamaxima)。寿命的长短多为2~3年，较长者泥蚶Tegillaicagranosa能活10年左右，珍珠蚌Margaritanamargaritiferra能活80年，砗磲的寿命可达100年。许多双壳类有性转换现象。船蛆Teredonavalis幼小时是雄性，首次性成熟时亦显雄性，若以后环境条件适宜即可变为雌性，也有由雌性变为雄性的。牡蛎及贻贝的性转换现象较普遍，有些雌雄同体的食用牡蛎，雌雄性性状也不是对等的。性别经常在转换，有时一年发生二次性转换。这种性转换现象的产生与种的特性、水温变化、代谢物的性质、营养条件的好坏有关。一般是水温低、营养条件差、糖原代谢旺盛，则雄性占优势。如水温高、营养条件优越，蛋白质代谢旺盛，则雌性占优势。3)、双壳纲的分类通常根据铰合齿的形态、闭壳肌的发育程度和鳃的构造，分为6个亚纲，常见的为5个亚纲。亚纲1、左列齿亚纲Palaeotaxodonta本亚纲仅胡桃蛤目Nuculoida，有吻状蛤科Nuculanidae、胡桃蛤科Nuculidae及马雷蛤科Malletiidae等4科。亚纲2翼形亚纲Pterimorphia本亚纲主要的有蚶目Arcoida、贻贝目Mytiloida和珍珠贝目Pterioida。⑴、蚶目Arcoida蚶科Arcidae

本科动物除Scaphula属外，均为海产，分布极广，世界各海洋中均有发现。许多种类血液中含有血红素，故有血蛤之称，其肉、壳均可入药，壳称瓦楞子。①、贻贝科Mytilidae我国贻贝海产的种类，己定名者约有50余种。如厚壳贻贝、贻贝和翡翠贻贝为我国主要的贝类养殖品种。贻贝Mytilusedulis也称紫贻贝，北方俗称海虹，南方称淡菜。自然分布主要在黄、渤海沿岸。为我国南北主要水产养殖贝类之一。另外，本科还有厚壳贻贝Mytiluscoruscus，以浙江舟山海域分布最多。翡翠贻贝Mytilussmaragdinus等⑵、贻贝目Mytiloida

亚纲4、异齿亚纲Heterodonta主要有帘蛤目Veneroida和海螂目Myoida。⑴、帘蛤目Veneroida种类很多，除蚬xiǎn外，基本上都是海水种类，其中不少是经济种类，很多为养殖对象。①、帘蛤科Veneridae本科种类很多，我国习见的约有60余种。大部分生活在潮间带沙或泥沙的海滩，多可食用，生物量大，为贝类中经济价值较大的一个类群，其中许多种类已在人工养殖。头足纲Cephalopoda全部海产，肉食性。体左右对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，贝壳退化。足着生于头部，特化成腕和漏斗，故称头足纲。头部和胴部都很发达，头的两侧有1对发达的眼睛。足分两部分，其一是环列在头部前方的腕，另一是在头与胴部间腹侧的漏斗。在原始种类具外壳，如鹦鹉螺，其他种类为内壳或完全退化。心耳和鳃的总数相同，有2或4个。口内有颚片和齿舌。神经系统高度集中，有复杂脑的结构。本纲种类大多为重要的海洋渔业对象，在整个渔业经济中占有重要意义。1)、外部形态构造头足类的身体包括头足部和胴部。以口的一端为前面，反口的一端为后面；有漏斗的一面为腹面，无漏斗的一面为背面。⑴、头足部头足部位于身体的前端，横切面略呈圆球形，从前至后有腕、口、眼、漏斗等主要结构。①、腕(arm)其实为足的一部分，分支而呈条状，兼有足和手的功能，故称腕。腕的形状和数目是分类上的重要依据，在四鳃亚纲的鹦鹉螺约有90条腕，而在二鳃亚纲的八腕目，腕是8条，枪形目和乌贼目比八腕目多2条专门用来捕捉食物的触腕(tentaculararms)或称攫腕(craspingarms)

②、漏斗(funnel)

漏斗是由足特化而来，贴附在头部腹面的漏斗陷入部分。它不仅是主要的运动工具，而且是排泄物、生殖产物和墨汁排出的通道。可分为最前端的、露于外套之外的水管(siphon)、漏斗基部(funnelbase)及漏斗下掣肌。③、口口位于各腕的基部。在二鳃类中，口的周围有口膜(buccalmembrane)，而十腕类的口膜常分裂成叶状，与腕的基部相接，并具脊或小吸盘。口腔为一肌肉质的口球，在其前端背、腹面有一对黑色的鹦鹉喙状的颚片，口腔的底部有齿舌。颚片有弯曲的附着板，板上附有粗的肌肉，颚片边缘锋利，主要功能是切取食物。④、眼在头部的两侧，有一对眼睛，外方被有透明的角膜，在八腕目中角膜是封闭的，枪形目中往往有一个小孔，称泪孔(lacrymalpore)。在眼的后方，靠外套膜的边缘，有一小孔或凹陷，称嗅觉陷(olfactorypit)。头部的腹面，有一凹陷，为漏斗的贴附部位，称漏斗陷⑵、胴部头足类的外套膜一般呈袋形，又称胴部。外套的肌肉很发达，所有的内脏器官都包在胴部内。⑶、贝壳①、外壳仅四鳃亚纲中的鹦鹉螺具有一个螺旋形的外壳，壳的内腔有许多隔壁，从而形成众多壳室，靠壳口的一室最大，叫住室，为动物的软体部分的藏室，其他各室都充以空气，称为气室。气室具有减轻身体的比重，漂于水中的作用。②、内壳二鳃亚纲中的枪形目和乌贼目的大部分种类其壳的全部或小部被外套膜包围而成为内壳。内壳有石灰质和角质二种。

鹦鹉螺的外壳③、“内外壳”在二鳃亚纲的原始种类，如旋壳乌贼Spirula，它的贝壳大部分包埋在外套膜内，只有在动物体的后端部分裸露，形成内外壳。壳向腹面作游离状螺旋，壳的内部分室。④、假外壳船蛸类贝壳完全退化，但船蛸Argonauta雌体具有一种二次性的假外壳。假外壳不是由外套膜分泌而形成的，而是由两只特化的背腕分泌的石灰质壳，雌体的卵子便产生在壳内，故又称“孵卵袋”，用于携带卵旋壳乌贼Spirulaspirula的“内外壳”⑻、生殖系统金乌贼雌雄异体，体内受精(图27-92B)⑼、生殖与发育金乌贼在生殖季节(每年4~5月)，雌体呈黄褐色，雄性的背面出现横行不规则的蓝绿色斑纹，腹部由平时的乳白色变成鲜艳的金绿色。金乌贼在交配时，雄性有追随现象。

。3)、头足类的习性、分布及经济意义⑴、生活方式头足动物在世界各海区，从近岸沿海到远洋深海，由寒带至热带都有分布，但喜欢成群栖居在暖海和盐度较高海洋中。多数种类善于作快速远距离的游泳，如枪乌贼Loligo。头足动物对盐度的适应力强，垂直分布范围也很广。有的还能跃出水面在空中滑翔一段距离，如习柔鱼Ommastrephesvolatilis。少数种类营底栖生活，有隐居的习性，常在岩石下，岩缝间或泥沙中栖息，如短蛸Octopusocellatus。⑵、食性多数头足动物是肉食性，主动捕食鱼类、甲壳动物、蠕虫、腔肠动物及其他软体动物。如金乌贼利用触腕捉住食物，每天可追逐捕食近10尾玉筋鱼。枪乌贼能够捕杀鲭鱼为食。有的头足动物以微小生物及有机碎屑为食，如生活在远洋的须蛸Cirroteuthis，其颚、齿舌均退化，腕间膜长成蹼状，形似捕捞的网具，用以滤捕微小的浮游生物。有的头足动物在海滩上匍匐，以口腕尖端探寻其他动物的洞穴，遇到小动物便捉而食之，如短蛸Octopusocellatus。此外，短蛸还有捕捉比它体重多几倍的鲨鱼的记录。⑶、自卫和御敌许多头足动物都生有墨囊，靠分泌的墨汁排出，使海水混浊，借此以捕食或逃避敌害，同时由于墨汁有一定的毒性，还可麻痹敌害动物。营底栖爬行生活的头足动物，他们的皮肤常改变颜色，以适应周围的环境。有些大型头足动物性凶猛，能够与海兽搏斗，如体长18m，体重近3吨的大王乌贼Architeuthis用其长而有力的口腕缠住鲸的鼻孔，偶尔会使鲸窒息而亡。有的头足动物用拟态和伪装的方法避敌，可随时更换体色，使与周围环境的颜色相一致。短蛸可利用双壳类的贝壳及石粒吸附到吸盘上以伪装自己或使外皮凸起，形似岩石被植物包围的状态。⑷、繁殖特点头足动物雌雄性的比例差异很大，通常雌体多于雄体。雄性用生殖腕将精荚送入雌体外套腔中或其他器官上，卵成群附于外物上。卵粒大，含卵黄量高。有的种类，卵产于由雌性背腕分泌而成的