生理学教学课件：神经系统的功能

神经系统的功能您已经学过哪些有关神经生理学的知识？“Thedecadeofthebrain”

诺贝尔奖1901首次颁发生理学或医学奖,98项/100年

20项与神经科学相关诺贝尔奖20项与神经科学相关1906年,Golgi(意大利),Cajal(西班牙)提出神经元学说.Sherrington,提出突触Adrian记录神经纤维的电活动

1932年,两位英国科学家获奖-1936年,Loewi(德国),Dale(英国),发现Ach诺贝尔生理学或医学奖NeuroscienceTheCongressofUSA:in

the90’softhe20thcentury)“Thedecadeofthebrain”

China:NeurosciencemeetingBrainResearchinstitute脑研究计划：

2013年4月，美国总统奥巴马决定10年投入45亿美元用于“美国脑计划”。其中投资30亿美元的“通过推动创新性神经技术开展大脑研究”国家专项计划（2013年）、《国家人工智能研究与发展战略规划》（2016年）；欧盟将“人脑工程计划”列入未来新兴旗舰技术项目（2013年），10年投资10亿欧元。日本、韩国、加拿大等先后发布大脑发展战略和共识，。

中国脑研究计划

从2013年3月开始，科技部、教育部、中科院等组织专家研讨会，着手对“中国脑计划”作准备。复旦大学已牵头成立“脑科学协同创新中心”，该中心主任由复旦大学教授、中科院院士杨雄里担任，下设脑科学前沿研究部、脑疾病与脑保护研究部、脑技术与类脑智能研究部3个部门，恰好对应“中国脑计划”雏形中的“三脑”。

稳态

Homeostasis

调节

Regulation

Neuralregulation Humoralregulation Autoregulation

反馈

Feedback

前馈 Feed-forward基本原理 Principlesinphysiology

ThenervoussystemCanbesubdividedinto

ThecentralnervoussystemTheperipheralnervoussystemTheautonomicnervoussystemSympatheticParasympatheticEntericnervoussystem组成神经系统的细胞神经元 Neurons(1011)神经胶质细胞

Neuroglialcell Glia(1012ormore)Howthebrain’scellularelementsoperate?AtypicalneuronThebasicstructureofaneuron

CellbodyDendrite(spines)Axon(hillock,initialsegmen

Myelinsheath

(myelinatedfiberand unmyelinatedfiber)Presynapticterminals(synapticknobs)cellbody(soma)initialsegmentofaxonSchwanncellnodeofRanviernucleusaxonhillockdendrites

Amotoneuronwithmyelinatedaxon第一节总论一、神经元（一）神经元的分类

Functionsoftheneuron

Receivesignals(receptor)Generationofactionpotential(initialsegment, initialnodeofRanvier,Na+channelshighlyconcentrated)

Conductionofimpulses(axon)Transmissionofinformation(synapse)NeurotransmitterreleaseNeurosecretionFunctionsofthecellbodyResponsibleformanyoftheneuronalhousekeepingfunctions,includingthesynthesisandprocessingofproteins

Functionsofthedendrite

Collect(andintegrate)information (mayreceiveasmanyas200,000synapticinputs)HavereceptorsonthemembraneDendriticmembraneshavevoltage-gatedionchannels:amplifysynapticsignalsalongtheentiredendriticlengthFunctionsoftheaxon

ConductionofnerveimpulsesVialocalcurrent

NerveimpulseconductionCharacteristicsStructuralandfunctionalintegrityInsulationBi-directionalconductionRelativeinfatigabilityConductionvelocity

DependsonDiameterofnervefiberMyelinsheathTemperature

V(m/s)=6D(μm)Saltatoryconduction:depolarizationjumps

fromonenodeofRanviertothenextClassificationofnervefibersAccordingtothespeedofconduction A——α,β,γ,δ(12～120m/sec) B(3～15m/sec) C(0.5～2.3m/sec)Accordingtothediameterofthefibers I——Ia,Ib(12～

22μm) II(5～12μm) III(2～5μm) IV(0.1～1.3μm)actionpotentialstimulatormixednervedirectionofimpulseABCmsαβγδRelativevoltageCompoundactionpotential神经元的主要功能：感受刺激整合后产生生理调节和控制效应（反射弧）神经内分泌神经免疫Axoplasmictransport蛋白合成部位：胞体轴浆运输（anxoplasmictransport）：双向顺向（anterograde）：胞体→轴突末梢驱动蛋白（kinesin）：杆部

头部快速：410mm/d（线粒体、递质囊泡、分泌颗粒等）；慢速：1-12mm/d（微管、微丝）

Axoplasmictransport轴浆运输（anxoplasmictransport）：双向逆向（retrograde）：轴突末梢→胞体

205mm/d（NGF、某些病毒、毒素）动力蛋白（dynein）：具有ＡＴＰ酶的活性ＨＲＰ：逆向示踪驱动蛋白和动力蛋白的构造(上)及顺向和逆向轴浆运输(下)模式图Note:siteswiththefunctionofATPaseAxoplasmictransport轴浆运输（anxoplasmictransport）：双向逆向（retrograde）：轴突末梢→胞体

205mm/d（NGF、某些病毒、毒素）动力蛋白（dynein）：具有ＡＴＰ酶的活性ＨＲＰ：逆向示踪Trophicactionoftheneuron（1）trophicaction

神经对支配组织的作用功能性作用营养性作用（2）neurotrophin，NT本质：蛋白质（逆向轴浆运输）种类：NGF、BDNF、NT3、NT4/5受体：TrkA、TrkB、TrkC二、神经胶质细胞（neuroglia）种类：PNS---Schwann细胞、卫星细胞CNS---星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞特点：有突起，但无轴、树突之分不形成突触结构不产生AP神经胶质细胞的功能支持作用Support

修复、再生Repair,regeneration免疫应答作用营养作用Trophicaction绝缘、屏障Formtheblood-brainbarrier维持合适的离子浓度Maintainappropriateconcentrations摄取和分泌神经递质neurotransmitters(GABA,glutamate)

Basicprinciples

Reflex:thefundamentalactivitiesoftheCNS—asensorystimulusevokesacertainresponse

Reflexarc:thestructuralbasis

Synapse：

theregionwheretwoneuronsmakecontact

Junction:contactbetweenaneuronandaneffectorcell突触(synapse)——

神经元之间发生联系和信息传递的部位反射(reflex)——

神经系统活动的基本方式synapsejunctionSynaptictransmission一、synapse突触前膜突触间隙突触后膜Synaptictransmission

Presynapticmembrane 7.5nm SynapticvesiclesCleft 20～40nmPostsynapticmembrane Receptor Channelasynapticknobmitochondrionpostsynapticthickeningadendrite2.突触分类按接触部位轴突-树突式突触轴突-轴突式突触轴突-胞体式突触按性质兴奋性突触抑制性突触Thesynapticknobs

Function:

impulsestransmission

synapsejunctionSynaptictransmissionpresynapticneuronskeletalmusclesmoothmuscleglandularcellClassificationofsynapses

Axon–dendriticsynapseAxon–somaticsynapseAxon–axonalsynapseOthersCommonsynapticarrangementsinCNSSynaptictransmissionatchemicalsynapseTNa+Ca2+Voltage-gatedCa2+channelNerveactionpotentialTransmitterrelease(exocytosis)Chemically-gatedionchannel

↓Postsynapticpotential

Ca2+influxtriggersneurotransmitterreleaseCa2+isrestoredbyrapidsequestrationandremovalfromthecellprimarilybyaCa2+/Na+antiportSynaptictransmissionatchemicalsynapse(7steps)化学性突触传递突触前神经元（+）→末梢去极化→Ca2+通道开放→Ca2+内流→递质释放至间隙→递质作用于后膜受体→引起突触后电位：钠内流:去极化→邻近膜上产生AP→兴奋氯内流:超极化→抑制Theprocessofvesiclereleasesynapsinmobilizationtraffickingdockingfusionsynaptobrevin电-化学-电的传递过程突触前神经元（+）→末梢去极化→Ca2+通道开放→Ca2+内流→递质释放至间隙→递质作用于后膜受体→引起突触后电位：钠内流:去极化→邻近膜上产生AP→兴奋氯内流:超极化→抑制兴奋传递的其他方式1.电突触传递(electriclesynaptictransmission)结构基础：缝隙连接（gapjunction)2.接头传递非突触性化学传递曲张体（varicosity）电突触传递（gapjunction）

结构：2-3nm

特点：双向、传递速度快、存在于中枢神经和视网膜中。主要发生在同类神经元之间。功能：促进不同神经元的同步化活动。非定向突触传递神经-平滑肌神经-心肌接头传递特点：

1.无特化的膜结构

2.间距大于20nm3.作用分散

4.传递时间长

5.效应取决于有无受体影响突触传递的因素影响递质释放的因素：

Ca+量突触囊泡蛋白:破伤风毒素递质的摄取和酶解：利血平，有机磷农药影响受体的因素电-化学-电的传递过程突触前神经元（+）→末梢去极化→Ca2+通道开放→Ca2+内流→递质释放至间隙→递质作用于后膜受体→引起突触后电位：钠内流:去极化→邻近膜上产生AP→兴奋氯内流:超极化→抑制oscilloscopemicroelectrodeincelldorsalrootS1S2ventralrootPostsynapticdepolarizationPostsynaptichyperpolarizationIntracellularrecordingforstudyingsynapticactivityPostsynapticpotential（突触后电位）TNa+Ca2+Voltage-gatedCa2+channelnerveactionpotentialtransmitterrelease(exocytosis)postsynapticpotentialOnewaytransmission2.突触传递的一般过程电-化学-电的传递过程突触前神经元（+）→末梢去极化→Ca2+通道开放→Ca2+内流→递质释放至间隙→递质作用于后膜受体→引起突触后电位：钠内流:去极化→邻近膜上产生AP→兴奋氯内流:超极化→抑制4.突触后神经元的电活动变化兴奋性突触后电位（excitatorypostsynapticpotential，EPSP）抑制性突触后电位（inhibitorypostsynapticpotential，IPSP）EPSP特点、性质和机制:钠内流大于钾外流IPSP机制:氯内流TNa+Ca2+Voltage-gatedCa2+channelnerveactionpotentialtransmitterrelease(exocytosis)postsynapticpotentialOnewaytransmission2.突触传递的一般过程钠内流TNa+Ca2+Voltage-gatedCa2+channelnerveactionpotentialtransmitterrelease(exocytosis)postsynapticpotentialOnewaytransmission2.突触传递的一般过程microelectrodeincelldorsalrootS1S2ventralrootPostsynapticdepolarization

PostsynaptichyperpolarizationIntracellularrecordingforstudyingsynapticactivity4.突触后神经元的电活动变化兴奋性突触后电位（excitatorypostsynapticpotential，EPSP）抑制性突触后电位（inhibitorypostsynapticpotential，IPSP）EPSP特点、性质和机制:钠内流大于钾外流IPSP机制:氯内流ABSpatialsummationTemporalsummation

Actionpotentialsareusuallyinitiatedattheinitialsegment

wherethedensityofNa+channelsishigh突触的可塑性（plasticity）强直后增强（posttetanicpotentiation）习惯化（habituation）、敏感化（sensitization）长时程增强（long-termpotentiation，LTP）长时程抑制（long-termdepression，LTD）突触的可塑性定义：突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱形式：1、强直后增强(posttetanicpotentiation)定义：突触前末梢接受一短串强直性刺激后引起突触后神经元的突触后电位明显增强。持续时间:几分至1小时机制：Ca2+内流，突触前递质持续释放突触的可塑性

2、习惯化和敏感化a、习惯化定义：温和重复刺激时，突触反应逐渐减弱甚至消失机制：Ca2+通道失活，Ca2+

内流减少，递质释放减少b、敏感化定义：重复有害刺激，突触反应和传递效能增强机制：激活腺苷酸环化酶，cAMP增多，Ca2+内流增加，递质释放增多突触的可塑性

突触的可塑性

3、长时程增强（long-termpotentiation，LTP）长时程抑制（long-termdepression，LTD）长时程增强：突触前神经元短时间快速重复刺激后，突触后神经元电位快速形成和持续增强。持续时间长（几天），突触后神经元胞内Ca2+增加。长时程抑制：突触传递效率的长时程降低，突触后神经元胞内Ca2+少量内流。OttoLoewi1961Neurotransmittersandreceptors1.神经递质（neurotransmitter）递质条件递质和调质的种类胆碱类、单胺类（NE、Ad、DA、5-HT…）、肽类、AA类、其他（NO、PG、腺苷…）递质共存Dale原则/观点递质代谢合成---储存---释放---降解---再摄取、再合成Classificationofneurotransmitters

Choline:

acetylcholine(ACh)Amines: norepinephrine,epinephrine, dopamine,5-hydroxytryptamine,histamineAminoacids:glutamate,aspartate, glycine,γ-aminobutyricacid(GABA)Peptides: hypothalamicregulatorypeptides, brain-gutpeptides,ANP,VIP,CGRP, vasopressin,oxytocin,substanceP,

β-endorphin,enkephalin,angiotensinIIPurines: adenosine,ATPGases: nitricoxide(NO),carbonmonoxide(CO),H2SLipids: arachidonicacidandderivatives,neurosteroids

Coexistenceandco-releaseoftransmitters

Twoormoreneurotransmitterscoexistinthesameneuronandreleasetogetherwhenthe neuronisactivated

Examples:Postganglionicsympatheticneuron:NE,NPYParasympatheticneuron:ACh,VIPTheDale’sprinciple:aneuronreleasesthesame transmitter(s)atallitsendings(Renshawcell)

Co-existenceandco-releaseof

neurotransmittersMetabolismoftransmitters

SynthesisStorageReleaseDegradationReuptakeResynthesis

受体Receptors

ProteinsoncellmembraneSpecificbindingwithtransmitter,hormone (ligand)HaveseveralsubtypesSpecialagonistsandantagonistsSaturationReversible(dissociation)Sensitizationanddesensitization

(internalization)

Examplesforreceptorsubtypes

Adrenergicreceptors—αadrenoceptors:α1,α2

βadrenoceptors:β1,β2,β3Cholinergicreceptors—Muscarinicreceptors:M1,M2,M3,M4,M5Nicotinicreceptors:neuronaltype,muscle-typeGlutamatereceptors—Metabotropicreceptors:manysubtypesIonotropicreceptors:NMDA,AMPA,kainate

NEpresynapticreceptor(α2)postsynapticreceptor(α1,α2,β1,β2)Presynapticreceptor

Receptorlocatedonpresynapticmembrane(autoreceptor)Principalneurotransmittersystems乙酰胆碱

(acetylcholine）Enzymesystem

胆碱和乙酰辅酶A在胆碱乙酰转移酶的催化下合成中枢神经系统内的cholinergicneurons

胆碱能神经纤维(cholinergicfibers)：

支配骨骼肌的运动神经纤维 交感、副交感节前纤维 大多数副交感节后纤维少数交感节后纤维（支配汗腺、骨骼肌舒血管纤维）

M受体毒蕈碱（M）受体

(muscarinicreceptor)：antagonist:阿托品atropin七次跨膜结构，G蛋白耦联受体分布于大多数副交感节后纤维，少数交感节后纤维（支配汗腺、骨骼肌舒血管纤维）所支配的效应器细胞膜上。如心肌、平滑肌（胃肠道、血管、虹膜）和腺体等

M受体兴奋后效应：心脏活动（-）

支气管、胃肠平滑肌（+）膀胱逼尿肌、虹膜环行肌（+）消化腺、汗腺分泌（+）骨骼肌血管（-）

烟碱（N）受体

(nicotinicreceptor):分布于自主神经节节后神经元的突触后膜和

神经-肌接头的终板膜上antagonist：筒箭毒碱tubocurarine神经元型烟碱受体neuron-typenicotinicreceptorN1antagonist：六烃季铵肌肉型烟碱受体

muscle-typenicotinicreceptorN2

antagonist：十烃季铵；Ach门控通道（离子通道）

Structureofnicotinicacetylcholinereceptor

N受体

兴奋后效应：骨骼肌收缩自主神经节节后神经元兴奋PrincipalneurotransmittersystemsCatecholaminesNorepinephrine

(noradrenaline) Epinephrine(adrenaline) DopamineSynthesis,transport,storage,release,reuptakeDistributionofadrenergicfibers—MostofthesympatheticpostganglionicfibersAdrenergicneuronsintheCNSNoradrenergicneuron

StructureofAdrenergicreceptorβ2-adrenergicreceptor

cytoplasmicsurface7-transmembrane Gprotein-coupled receptor (serpentinereceptor)extracellularsurface

Adrenergicreceptor

7transmembraneGprotein-coupledreceptor心肌:1血管平滑肌：皮肤、肾、胃肠：骨骼肌、肝脏：2catecholamine，CAAdrenergicreceptor(p348)

7transmembraneGprotein-coupledreceptor受体：酚妥拉明（phentolamine）阻断1：哌唑嗪（prazosin）阻断2：育亨宾（yohimbine）阻断受体：普洛萘尔（propranolol,心得安）阻断1：阿提洛尔（atenolol）、美托洛尔（metoprolol

）2：丁氧胺（心得乐，butoxamine）3:Alsoactivatedbycirculatingnorepinephrineand

epinephrineNE、Ad效应（复杂）与不同受体亚型结合可产生不同效应不同配体对受体作用强度不同对同一器官的作用取决于两种受体数量DopamineDA分布黑质—纹状体中脑边缘系统下丘脑结节—漏斗部受体：五种D1、D5→cAMP↑D2、D3、D4

→cAMP

↓功能：运动、精神、内分泌、心血管活动等BasalgangliaandtheirmotorfunctionsDamagetothebasalgangliaParalysisagitansParkinson’sdisease5-HTorserotonin分布：中缝核群raphenuclei

上行：中缝核上部→纹状体、丘脑、下丘脑、边缘前脑、大脑皮层下行：中缝核下部→脊髓（背角胶质区、侧角、前角）内部联系：支配低位脑干受体：5-HT1~5-HT7七种及多种亚型功能：与镇痛、精神等Neurotransmittersystem

——AminoacidsGlutamate、aspartate、GABA、glycineGlutamate分布：广泛，大脑皮层、脊髓含量高受体促离子型：NMDA受体：6

非NMDA受体（KA--5、AMPA--4）促代谢型受体：G蛋白耦联受体Glutamate-gatedchannelsGlutamateNeuotransmittersystem

——

Aminoacids

Excitatoryaminoacids

Glutamate Responsiblefor75%ofthe excitatorytransmissionin thebrainAspartateGABA分布大、小脑皮层纹状体—黑质通路受体GABAA：Cl-通道，可被荷包牡丹碱阻断GABAB：G蛋白介导的K+通道GABAc：Cl-通道激活时，引起IPSP

Huntington’sdisease(chorea)

Motordisorders choreiformmovements—hyperkineticPathogenesisLossofGABA-ergicandcholinergicneuronsin thestriatumAresultofanabnormalgeneontheshortarmof chromosome4—expandedCAG(cytosine-adenine-guanine)trinucleotiderepeats

BasalgangliaandtheirmotorfunctionsDamagetothebasalgangliaChoreaHuntingtondisease甘氨酸（glysine）闰绍细胞（Renshawcell）轴突末梢受体：

Cl-通道，主要为抑制作用，可被士的宁（strychnine）阻断甘氨酸与NMDA受体结合，可产生兴奋效应（5）肽类（peptides）下丘脑9种肽（TRH、GnRH、GHRH…）速激肽：substanceP，neurokinin，neuropeptide阿片肽（opioids）种类：脑啡肽（enkephalin）

、-内啡肽(β-endorphin）、强啡肽（dynorphin）等受体：主要有、、等，为G蛋白耦联受体脑-肠肽：CCK、VIP、胃泌素、胰泌素等其他肽：AngⅡ、SP、心房钠尿肽等（6）其他递质嘌呤:P1:腺苷,咖啡、茶可抑制腺苷而兴奋中枢

P2:ATP气体（NO、CO、H2S）组胺（histamine）PGNitricoxidesynthesisinaneuron.PresynapticglutamatereleasetriggerstheentryofCa2+throughNMDAreceptorchannelsorvoltage-gatedCa2+channels.ActionofNOintheautonomicnervoussystemH2SHypertensioninMicewithDeletion

ofCystathionineg-Lyase

RuiWangSCIENCEVOL32224OCTOBER2008Studiesofnitricoxideoverthepasttwodecadeshavehighlightedthefundamentalimportanceofgaseoussignalingmoleculesinbiologyandmedicine.Thephysiologicalroleofothergasessuchascarbonmonoxideandhydrogensulfide(H2S)isnowreceivingincreasingattention.HereweshowthatH2Sisphysiologicallygeneratedbycystathionineg-lyase(CSE)andthatgeneticdeletionofthisenzymeinmicemarkedlyreducesH2Slevelsintheserum,heart,aorta,andothertissues.MutantmicelackingCSEdisplaypronouncedhypertensionanddiminishedendotheliumdependentvasorelaxation.CSEisphysiologicallyactivatedbycalcium-calmodulin,whichisamechanismforH2Sformationinresponsetovascularactivation.ThesefindingsprovidedirectevidencethatH2Sisaphysiologicvasodilatorandregulatorofbloodpressure.

反射活动的基本规律ReflexandreflexarcReflex:

intheparticipationofthecentralnervous

system,aregularresponseofthebodyiselicitedby acertainstimulusReflexarcReceptor:convertstimulusintonerveimpulsesAfferentnerve:transmitinformationtoCNSReflexcenter:analyze,store,compare,processEfferentnerve:sendcommandtoeffectorcellsEffector:skeletalmuscle,cardiomyocytes, smoothmuscle,glandThereflexarcsenseorganafferentneuronsynapseefferentneuronmuscleneuromuscularjunctiongeneratorpotentialactionpotential

EPSPs(andIPSPs)actionpotentialend-platepotentialactionpotentialThereflexarc

Reflexes

UnconditionedreflexInnateLimitedinnumberFixedpattern

Conditionedreflex

Areflexresponsetoastimuluswhichdidnotpreviously elicittheresponseTheresponseisacquiredbyrepeatedlypairingthe (conditioned)stimuluswithanother(unconditioned) stimuluswhichdoesproducetheresponseIsanimportanttypeoflearningReflexes

Monosynapticreflex

Thesimplestreflex—kneejerk

PolysynapticreflexOneormoreinterneurons(uptohundreds)areinterposedReflexactivitiesaremodifiedbyfacilitation,occlusion,andothereffectsReflexactivitiescanbeintegratedatprimary centersandhighercenters反射活动的一般特性

适宜刺激(adequatestimulus)

最后公路(finalcommonpath)

中枢兴奋状态和抑制状态

(centralexcitatory&inhibitorystate)

反射反应的习惯化和敏感化

(habituation&sensitization)

反射活动的反馈调节(feedbackregulation)Neuronalcircuitsofinterneurons

DivergenceConvergenceChaincircuit

Recurrentcircuit

NeuronalconnectionsLocalneuronalcircuit

Neuronalconnectionsformedbylocalcircuitneurons

LocalcircuitneuronsNeuronswithshortaxonsorwithoutaxonAgreatnumberFormneuronalconnectionsinalocalareaNoprojectiontoremoteareas

Characteristics

of

synaptictransmission

One-waytransmissionSynapticdelay:about0.5msecSummationandocclusion spatialandtemporalChangeinimpulsesfrequencyAfterdischargeSusceptibletochangeinenvironmentandtotheeffectsofanoxia,fatigue,anesthetics,etc.ABSpatialsummationTemporalsummation

中枢抑制

Centralnhibition

AnactiveprocessImportanceofinhibitionPostsynapticinhibitionPresynapticinhibitionPostsynapticinhibitionAninhibitoryinterneuronmustexistAfferentcollateralinhibition

StretchreflexRecurrentinhibition Renshawcell(negativefeedback)Postsynapticinhibition核心：后膜超极化部位：突触后膜结构：有抑制性中间神经元效应：后膜产生IPSP（抑制）类型：两类Postsynapticinhibition传入侧支性抑制（afferentcollateralinhibition）回返性抑制（recurrentinhibition）突触后抑制(postsynapticinhibition)

传入侧支性抑制(afferentcollateral~)

传入冲动→中枢→某一神经元EPSP,

通过侧支→兴奋一抑制性中间神经元→另一神经元IPSP

意义：使不同中枢间活动协调

回返性抑制(recorrentinhibition)

某一中枢神经元兴奋→发出传出冲动,

通过侧支→兴奋一抑制性中间神经元→抑制原先发出传出冲动的神经元及同一中枢的其他神经元→使其产生IPSP

意义：使神经元活动及时终止;

同一中枢许多神经元同步活动NegativefeedbackinhibitionviaaRenshawcell突触前抑制(presynapticinhibition）核心：突触前释放递质少，不能引起后膜产生AP部位：突触前成分特殊结构：轴突-轴突、轴突-胞体复合式突触效应：后膜EPSP减小（抑制）presynapticinhibition机制：末梢B兴奋→末梢A的GABAACl-

末梢A去极化→传到末梢A的AP

幅度↓→进入末梢A的Ca2+

数量↓→末梢A递质释放↓→运动神经元EPSP↓BABApresynapticinhibition机制：末梢B兴奋→末梢A的GABAB→G蛋白K外流→进入末梢A的Ca2+

数量↓→末梢A递质释放↓→运动神经元EPSP↓BABApresynapticinhibition3)B+→A,receptor→Transmitterrelease

↓→EPSP↓BApresynapticinhibitionmotoneuronpostsynapticinhibitionPresynapticandpostsynapticinhibitionGABACl-K+_BAACEffectsofpresynapticinhibitionandfacilitationonpresynapticactionpotential,Ca2+current,andEPSPEPSPinpostsynapticneuronCa2+currentinpresynapticneuronPresynapticinhibitionPresynapticfacilitation

presynapticactionpotential突触的易化(synapticfacilitation)

突触后易化：EPSP,若达阈电位→AP

突触前易化：结构与突触前抑制相同

机制：末梢B兴奋→末梢A内cAMP↑→K+通道磷酸化而关闭→传到末梢AAP

复极化延缓→末梢ACa2+内流↑→末梢A递质释放↑→运动神经元EPSP↑

神经系统的感觉分析功能

Environmentalenergy ↓Sensoryreceptors/senseorgans ↓ Electrochemicalsignals ↓Brain(cerebralcortex) ↓Specificsensation(perception)神经系统的感觉分析功能感觉概述中枢对躯体感觉的分析中枢对内脏感觉的分析中枢对特殊感觉的分析SomaticsensationspathwaysSomaticsensationspathways1.内侧丘系（后索）2.前外侧索（前外侧1/4）脊髓丘脑侧束精细触觉本体感觉背根神经节薄束核楔束核丘脑腹后核特定皮层感觉区痛觉

温度觉背根神经节脊髓后角丘脑腹后外侧核特定皮层感觉区Somaticsensationspathways2.前外侧索（前外侧1/4）脊髓丘脑前束3.三叉丘系粗糙触觉压觉脊髓后角丘脑腹后外侧核丘脑中线区髓板内核特定皮层感觉区广泛皮层感觉区头面部痛觉温度觉触觉肌肉本体感觉三叉神经脊束核三叉神经主核、中脑核丘脑腹后内侧核特定皮层感觉区后索-内侧丘系脊髓丘脑束通路先上行,后交叉先交叉,后上行脊髓半离断深感觉障碍在同侧浅感觉障碍在对侧脊髓空洞症痛温觉与粗触觉分离内→外排列(后索)骶,腰,胸,颈颈,胸,腰,骶脊髓外肿瘤骶腰部痛温觉先缺失脊髓内肿瘤颈胸部痛温觉先缺失感觉传导道解剖特点及其受损时的表现Sensoryfunctionofthethalamus感觉接替核：腹后内侧核、腹后外侧核、内侧膝状体、外侧膝状体等联络核：丘脑前核、腹外侧核、腹前核、丘脑枕核髓板内核群：板内核、束旁核、中央外侧核、中央中核等

右侧丘脑主要核团示意图第一类细胞群：11.后外侧腹核；16.后内侧腹核；

18.外侧膝状体；19.内侧膝状体；第二类细胞群：2.前核；5.外侧腹核；21.丘脑枕；第三类细胞群：8.髓板内核群；14.中央中核；15.束旁核

特异感觉接替核(specificsensoryrelay~)

后腹核：外侧部分——躯体感觉内侧部分——头面部感觉外侧膝状体——视觉内侧膝状体——听觉

联络核(associated~)

各种感觉在丘脑和大脑皮层间的联系协调

前核：参与内脏活动的调节

外侧腹核：参与皮层对肌肉运动的调节

枕核：参与各种感觉的联系功能

非特异投射核(nonspecificprojection~)

维持和改变大脑皮层兴奋状态束旁核可能与痛觉有关

特异投射系统（specificprojectionsystem）丘脑特异核群（感觉接替核、联络核）→大脑皮层特定区域特点：点对点投射通路：内侧丘系、前外侧系、三叉丘系、视觉、听觉等功能：引起特定感觉，并激发大脑皮层发放冲动SensoryprojectionsystemSensoryprojectionsystem

非特异感觉投射系统（non-specificprojectionsystem）丘脑非特异核群（髓板内核群）→大脑皮层广泛区域特点：点对片、点对面投射通路：经典传导通路的二级神经元侧支与脑干网状结构内神经元形成突触联系，由后者投射到髓板内核群，最后弥散地投射到大脑皮层。功能：改变大脑皮层兴奋状态

特异投射系统和非特异投射系统的比较特异投射系统非特异投射系统通路换元发出投射规律投射皮层三级或稍多特异感觉接替核点对点特定区域无数级非特异投射核弥散性广泛区域皮层联系进入层次形成突触效应第四层大锥体细胞诱发其兴奋各层神经元树突改变其兴奋状态生理功能形成特定感觉,激发皮层传出维持与改变皮层兴奋状态受药物影响不易易4.

脑干网状结构上行激动系统

(ascendingreticularactivatingsystem)

概念：部位+功能

部位：中脑头端网状结构

功能：上行唤醒作用

依据：刺激——唤醒,脑电呈同步化快波切断——昏睡,脑电呈去同步化慢波

与非特异投射系统关系cerebralcortexafferentcollateralscerebellumthalamussubthalamusandhypothalamusascendingreticularactivatingsysteminbrainstemmidbrainbulbponsDiagramofascendingreticularactivatingsystem

特异投射系统和非特异投射系统的比较特异投射系统非特异投射系统通路换元发出投射规律投射皮层三级或稍多特异感觉接替核点对点特定区域无数级非特异投射核弥散性广泛区域皮层联系进入层次形成突触效应第四层大锥体细胞诱发其兴奋各层神经元树突改变其兴奋状态生理功能形成特定感觉,激发皮层传出维持与改变皮层兴奋状态受药物影响不易易Corticalsensoryrepresentation大脑皮层细胞构筑：六层（①分子层、②外颗粒层、③外锥体层、④内颗粒层、⑤内锥体层、⑥多形细胞层）感觉柱（sensorycolumn）：传入-传出信息整合处理单位Somaticsensoryarea第一感觉区：中央后回（Brodmann3-1-2区）投射特点交叉投射（头面部双侧）倒置投射（头面部正置）投射面积与感觉精细程度呈正相关投射规律3a区—肌肉牵张感觉3区—慢适应感觉1区—快适应感觉2区—关节、骨膜、筋膜感觉Somaticsensoryarea第二感觉区(SⅡ)：中央后回的底部延伸到脑岛的区域特点：正立双侧投射感觉原始、粗糙，主要与痛觉有关

本体感觉(proprioception)代表区

本体感觉(即深感觉)：位置觉和运动觉

部位：中央前回(4区)

内脏感觉(visceralsensation)代表区

部位：体表感觉区(Ⅰ和Ⅱ)

运动辅助区(半球内侧,4区之前)(supplementarymotorarea)

边缘系统(limbicsystem)皮层部位中枢对躯体感觉的分析躯体感觉

1.触、压觉

(touch&pressure)

感受器:游离神经末梢(freenerveendings)

毛囊感受器(hairfolliclereceptor)、人手指尖感受器

75环层小体(Paciniancorpuscle)、鲁菲尼终末(Ruffiniending)、

1500个麦斯纳小体(Meissnercorpuscle)、

750梅克尔盘(Merkeldisk),等适宜刺激:机械刺激

皮肤触、压觉感受器示意图2.

温度觉(temperature;thermalsensation)

包括冷觉(cold)和热觉(warmth)

感受器:游离神经末梢适宜刺激:冷和热实际上是温差(三碗实验)3.痛觉(pain)

感受器:游离神经末梢适宜刺激:无,任何刺激达到伤害程度故痛觉感受器又称伤害性感受器

(nococeptor)特点:不易适应(慢适应)意义:危险信号报警

痛觉(pain)

快痛(fastpain)和慢痛(slowpain)

痛感受器：游离神经末梢

致痛物和受体：K+,5-HT,缓激肽，组胺

ATP(可能)→P2X

可能受体：辣椒素受体、温热受体快痛慢痛发生和消失

都快

都慢性质

尖锐的刺痛

烧灼样钝痛定位

准确

不准确传入纤维A类纤维C类纤维初级和次级痛觉敏感(hyperalgesia)

躯体深部痛(deeppain)

特点：定位不明确,可伴内脏活动改变

缺血性疼痛：Lewis’P因子(可能是K+)肌肉本体感觉(proprioception)

来源：肌肉、肌腱、骨膜、关节等

感受：躯体空间位置、姿势、运动状态等

投射：小脑;大脑皮层

功能：与其他感觉配合,共同协调运动内脏感觉的中枢分析内脏痛(visceralpain)的特点定位不明确

发生缓慢,持续时间长

对牵张刺激敏感,对切割刺激不敏感

易产生不愉快的情绪,常伴内脏活动改变

体腔壁痛(parietalpain)

牵涉痛(referredpain)

概念：感觉在体表,而实质是内脏痛

临床常见牵涉痛

心绞痛胃溃疡胰腺炎肝胆病肾结石阑尾炎心前区左臂尺侧左上腹肩胛间左上腹肩胛间右肩胛腹股沟上腹部脐周referredpain机制：会聚学说(convergencetheory)易化学说(facilitationtheory)

视觉(vision)代表区

初级视皮层(primaryvisualortex)：

枕叶皮层内侧距状裂上下缘(17区)

视觉纤维投射规律：视网膜来的纤维皮层投射部位视网膜来的纤维皮层投射部位

鼻侧交叉(对侧)

颞侧不交叉(同侧)

上半部距状裂上缘

下半部距状裂下缘

黄斑区距状裂后部

周边区距状裂前部VisualpathwayVisualmapVisualpathwaystothecortex

听觉(audition)代表区

初级听皮层：颞横回(41区)和颞上回(42区)

听觉联络区：与听皮层毗邻,延伸至脑岛

传入通路：自上橄榄核起为双侧性一侧外侧丘系以上受损,无明显听觉障碍

皮层音调定位(tonallocalization)：

低音组分在听皮层前外侧高音组分在听皮层后内侧

嗅觉(olfactionorsmell)代表区

边缘叶前底部包括梨状区皮层和杏仁核的一部分味觉(taste)代表区

中央后回底部(43区)

有些神经元对单一味质发生反应有些对多种味质发生反应,并可进行整合2.

感觉皮层的可塑性(plasticity)

现象(phenomenon)：

长期废用(如截肢),原代表区为他区占领

切除某代表区,原感觉投射到该区周围

训练使感觉灵敏,原代表区将扩大

同样发生在其他皮层(如视皮层)

盲人、聋人其他感觉增强意义(significance)：有较好的适应能力第六节神经系统对姿势和运动的调节一、运动调节的基本机制（一）脊髓运动神经元和运动单位运动神经元

(motorneuron)分布：脊髓、脑干脊髓α运动神经元（大、小）是躯体骨肌运动反射的最后公路（finalcommonpath）皮肤、肌肉和关节等外周传入信息

α运动神经元传出通路脑干到大脑皮层等高位中枢下传信息

运动单位

(motorunit)定义：一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位影响因素：其大小决定于神经元轴突末梢分支数目的多