放牧和封育对羊草草地土壤碳矿化及其温度敏感性的影响

土壤碳矿化的温度敏感性是深入揭示土壤呼吸控制机理及其对未来气候变化响本（FG0育11（FG11育31年（F31）的羊草（Leymuschinensis）草地为研究对象，通过外源物质添加和改变（p<0.01FG31pH与培养时间、培养温度三个因素中的任意两个对土壤碳矿化（p<0.0115~20℃左右时出现最大值；而从累:草地；放牧；封育；pHEffectofGrazingandGrazing-exclusiononSoilCMineralizationandItsTemperatureSensitivityinLeymuschinensisGrasslandsThetemperaturesensitivityofsoilcarbonmineralizationandexcitationeffectisfurtherrevealthesoilrespirationanditscontrolmechanismoffutureclimatechangeresponseandadaptationoftheimportantresearchdirection.Inthispaper,grazing(FG0),fencing11years(FG11),fencing31years(FG31)ofLeymuschinensisgrasslandastheresearchobject,Byexogenoussubstancesandchangeofcultureconditionsetc.,discussestheLeymuschinensisgrasslandsoilcarbonmineralizationexcitationeffectandtemperaturesensitivity.Theresultsshowthat:Theenclosureyears,addingglucose,incubationtemperatureandincubationtimehadsignificanteffectsonsoilcarbonmineralizationrate,therewasasignificantinctioneffectbetweendifferentfactors(p<0.001).LeymuschinensisgrasslandsoilcarbonmineralizationFG0accumulationwassignificantlyhigherthanthatofFG11andFG31,alsoshowedthesametrendintheadditionofglucosetreatment.Theadditionofglucose,primingeffectofsoilcarbonmineralizationincreasedwithincreasingtemperature.TemperaturesensitivityindexofsoilcarbonmineralizationFG0grasslandof(Q10)islargerthanthelong-termfencedgrassland(FG11andFG31);comparedwithnoaddedtreatment,addingglucosesignificantlyincreasedtemperaturesensitivityofsoilcarbonmineralizationrate.Increasethegrazing(FG0)soilacidityhavenotasignificantimpactonthemineralizationofsoilorganiccarbonaccumulationrate,butthesoilpHandincubationtime,culturetemperaturethreefactorsinanytwoeffectsonsoilorganiccarbonmineralizationrateissignificant,andinbetweenthethreesignificantinctioneffect(p<0.01).Throughtheysiswefound,acidadditionhadcertainsimulativeeffectonsoilcarbonmineralizationrate,buttheeffectwasnotsignificant;withtheincreaseofculturetemperature,soilnitrogenmineralizationrateincreases,in15~20℃uptoa andfromthecumulativeamount,regardlessofthecultureof7daysor56daysofincubation,twokindsofacidityinlowtemperature(5,10℃)andhightemperature(15,20and25℃)thedifferencesignificant.Primingeffect；Q10Directedby:Prof.WEIZhijun,AssociateresearcherHENianpengApplicantforMasterdegree:DAIJingzhong(MasterofAgricultural)(Glasslandscience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot010018, 引 研究背 研究现 土壤呼吸与有机碳矿 不同土地利用方式对土壤碳矿化的影 土壤团聚体对有机碳矿化的影 土壤养分对有机碳矿化的影 温度和水分对土壤碳矿化的影 土壤质地和不同土层对土壤有机碳矿化的影 研究意 研究区域与研究方 技术路线 研究区域概 试验设计与试验方 试验设 取样方法与测定方 试验仪 试验处理方 数据处理与分 试验结 试验1结 封育与草地植被生物量、土壤化学性质的关 不同因素对土壤碳矿化速率的影 土壤碳矿化累积量与激发效 土壤碳矿化的温度敏感 试验2结 试验处理与土壤碳矿化速率的关 实验处理与土壤碳矿化累积量的关 讨 封育与羊草草地土壤碳矿化过程的关 温度与羊草草地土壤碳矿化之间的关 土壤酸化对羊草草地土壤碳矿化的影 结 参 作 图1技术路 图2试验样地分 图3土壤微生物呼吸快速测定装置示意 图4土壤矿化速率随温度和糖添加后的变 图5不同处理间的土壤矿化累积 图6糖添加后的激发效应曲 图7碳矿化速率随温度和酸添加后的变 图8不同处理间的土壤矿化累积 表1不同草地间的生物量与土壤化学性 表2不同因素与土壤碳矿化速率的关 表3不同草地与处理间的Q10 表4不同因素与土壤碳矿化速率的关 约60g有1500g表1m约682（C计算O2通量的微小变化都将对陆地生态系统的碳固持功能或碳汇效应产生显著的影响[]O2是大题就是怎样才能精确地测定土壤呼吸过程中碳通量的值和清楚地阐明土壤呼吸的机制。68~77Pg/a，是全球碳循环中的一个主要流通途径[4]，土壤有机碳量大约为陆地生物量所含碳量的2.4倍[5]，其动态平衡不但能要的因一就是植物，其凋落物和地上生物量直接影响到有机碳库，两者之间有显物）1.5倍；在热带地区有所不同，其广泛分布在厚层土壤，1m以下有机碳储量50Pg，所以将全球所有土壤有机碳累加起来，总量可达1270Pg[10]20世纪60年始，国际上就有学者开始对土壤有机碳进行研究，有些学者将研究重点据为数不多的土壤剖面资料进行计算。Rubey（1951）结合不同研究者对9个土1976年，Bohn又以土壤相关土组（soilassociation）分布图及土壤有机碳含量，对全世界土壤有机碳库存量做了大量的系统研究，得出其总含量约为2946Pg[11]。到目前位止，这两个估计值仍然被作为经典数据，成为当前全球土壤有机碳库估计的上下阈值[12]。Post2080Holdridge的“生命带模型”基础上，利类型分布及气候环境因子之间的相互关系[13]，通过对2696个土壤剖面数据整理，再1m1395Pg，全球土壤有机碳库存总体含量约为2946Pg[11]。从上个世纪90年代初开始，全球（GPS、遥感（RS）和地理信息系统（GIS）等取得了突飞猛进的发展，这些新技术和新较大的差异。从1998年开始，等、勖等、等分别对陆地生态系统土金峰等也做了对土壤有机碳库存量的全面统计[17-18]，其后等又对土壤有机碳存的转化形式与迁移路径等方面进行了研究[19]。另外，还对内高原草甸草研究。通过运用遥感和土壤有机碳的地理信息系统技术，完成了1：400万和1：100万的土壤分布和土地利用等数字化地图，但由于缺少土壤碳的性质数据，库的总含量也被大量学者估算，如，，，让等[20-23]。许多学土壤呼吸是指土壤在没有扰动的情况下所有能够产生CO2的代谢作用，主要包系呼吸达到土壤所的38%~76%，它占据了草地呼吸与整个土壤呼吸系统比值CO2的排放速率上，它的增减会引起大气CO2浓度发生改变，微小的增加就会加剧全球气候的变暖速度CO2壤有机碳经分解作用释放CO2的过程称为土壤碳矿化（Mineralizationoforganiccarbon）一些文献中把土壤中有机碳能够转化为CO2的部分称为土壤潜在矿化碳（Potentiallymineralizablecarbon）[35-38]。由于碳矿化是土壤有机物产生二氧化碳的过（teronpoo和慢性碳库（Sowronpoo两部分所组成的，是微生物代谢过程中将有机物质利用转化后所产生的二氧化碳[0]已经矿化的有机碳[1]，潜在矿化碳作为慢性碳库和活性炭库中的一部分，潜在矿化碳仅仅包含能够变成C22碳分解产生的影响评估，就可以使用机碳矿化释放CO2的强度和数量来表示。土壤incubationCO2释放的趋势和强度可以在一定程度上反映某个温度、湿度梯度下的土壤有机碳动态。土壤碳矿化释放的CO2数量随培养土壤的条件和时间不同而不同，这个过程是在不同类型土壤中进行的，它能够代表不同类型土样CO2的释放量和速率，具有有壤，就可以根据矿化释放的CO2数量评价不同利用方式下土壤碳的稳定性，评估土CO2CO2通量的平均值来看，农田>释放CO2的累积量之间没有明显的差异；培养温度对土壤有机碳反之则较低[67]。、认为黄土高原土壤碳矿化与所有养分指标都有极强的用量和不同种类有机物料，如糖类、淀粉、脂肪等均能显著地提高土壤中CO2的释此有机物料表现出分解变缓的趋势[69]。等研究了23年培肥后土壤有机碳矿化量，发现添加厩肥和秸秆处理的培肥措施中的CO2累积释放量显著高于不施肥处理温度是影响土壤呼吸最重要的因子之一[1]通（10）来表示土壤呼吸随温度变化的程度，用生态模型来模拟大如etury模型、TEM模型等[7。但很多研究表明，10并是常不[3]予10地如化10对0值影的10较[4]但10一随而[5]而7]致10值的增加[7]，但也有水分变对10产生显著性影响的结果[77]于10值对温度和水分响应的机理，目拔350036003700和3800m高寒草甸土壤比[0度成为了控制土壤呼吸作用的主要因子[1内 壤呼吸对温度和水分敏感性研究，罗光强等认为地温和水分是影响植物生长的主要因在比较大的层面，土壤质地和不同土层的差异会对土壤有机碳矿化产生较大影化[8][4]，[5对1~4m土[6]。释放的CO2含量与矿化率均随土层加深而降低，只是矿化率下降的幅度较小[88]；我国科学家近些年来已经对可能影响土壤碳矿化研究的各种因素进行了大量整内壤素以及土壤呼吸温度的敏感性等[90-92]。此外还较系统地开展了长期封育对内草地生态系统趋于更加成熟（或化为了保证生态系统碳的进出平衡，生态系统将变成大气中CO2的碳源，也可能变成碳汇，因此，研究温度和土地利用变化对土壤availabilty（N、P、K等、凋落物碳氮输入等，这些对植物生产力、物种多样性、土壤微生本的2个试验均以内锡林郭勒草原的两个不同封育年限草地（1979年围封、1999年围封）和一个自由放牧草地（未围封）为研究对象，通过外源有机物和无机物的调节处理（葡萄糖添加、改变土壤pH等0~25℃几个温度梯度的内草地碳固持效应提供理论依据。1技术路线Fig.1Thetechnological草地分布区之一，是内草原的主要天然草场。该地区属于温带半干旱大陆性草原1980210丰富、类型多样、自然面貌保持较好。大部地区年降水量自东向西递减。5~8月能辐射约占全年45%左右，是全年光照时间最长、辐射最强的时期。光、热、水好，草场类型众多，水草丰富。试验样地内的植物组成以羊草（Leymuschinensis）和大针茅（Stipagrandis）等多年生、旱生禾草优势物种为主。2Fig.2Thespecificlocationofthreeexperimental注：位置为东经43°38′，北纬116°42别由自由放牧羊草样地（Grazing-grassland、1999年封育羊草样地（11-yrfencedgrassland）1979年封育羊草样地上述三个试验样地相邻且具有相同的原生植被和土壤类型[93]。其中，FG0一直作为当地牧民的天然牧场；FG111999年通过建立围栏而形成的长期试验样地；FG31是1999年建立围栏而形成的长期试验样地。FG11FG31两个样地自从封育以来，均未受到动物采食、践踏和人为因素等干扰（220127100m20m分别设置5个1m×1m样方；样方内的植物群落特征、按2cm留茬高度进100g土壤样4℃温度下冷藏，用来保持土壤鲜度。经过风干壤pH；采用烘干法测定土壤的正常含水量；采用简易方法测定土壤饱和含水量（饱的需求，我们自主研发了室内土壤微生物呼吸自动-连续测定装置（3。该装置主动切换装置。该系统可根据实验需求调节装置内起始CO2浓度、测试时间以及不同测试样品间的自动切换，成功实现了在室内对土壤微生物呼吸的高速连续测定，试验处理3个试验样地（FG0、FG11、FG31）35g风干60%20℃恒温恒湿培养箱内培4天，随后根据实验设置改变培养温度，即、、、℃，在不同温333Fig.3Sketchmapforthemeasurementsystemforsoilrespirationin天、6天、7天、14天、21天、28天、35天、42天、49天、56天；培养试验共进（GLUFG31度（、、、、、、4144个培养的土壤样品。试验处理后根据试验设置改变培养温度即、、、、℃。在不同温度培养3天后，采35g1天、3天、5天、7天、14天、21天、28天、35天、42天、49天、56811次。为pHpH4的盐酸缓冲液（CK（0.10（2）经过pH=4盐酸土壤缓冲液调节的土壤（PH4。试验共包括两种处理（CK、PH4、5个温度梯度（、、、、、440个培养的土壤样品。CVRmicorbe m

（R2>.99，p<.0001，V风干重，α和βCO2气体质量转化系数和时间转化系数。756天的数据来量化地评估封育与放牧对土壤碳矿化Y=C0+ indexC0计算为Q10=exp(10B)，即温度每升高10℃土壤碳矿化速率所增加的倍数。采用Q10SPSS13.0统计软件完成，显著性差异水平为p=0.05。长期封育对羊草草地植被和土壤化学性质具有显著的影响（表1。其中，封育（F=23.39p<0.001两种草地的生物量总数是自由放牧草地的2.54~2.84倍，数量差距很大；封育后的地表凋落物显著增加（F=19.46，p<0.0011182.8g·m231（FG1=18.2FG31=18.8pHFG0＞FG11＞FG31，而且随着封育1Table1Effectoflong-termenclosureonabove-groundbiomassofL.grasslandsandsoilchemical 60.3±30.5±13.4±1.4±0.22±8.2±11171.6±82.8±18.2±1.7±0.30±7.7±31148.3±121.1±18.8±1.4±0.28±7.2±Fp注:每列内的不同字母表示差异显著（p2可以看出，封育年限、葡萄糖添加、培养温度和培养时间均对草地土壤碳矿（F=1568.29（p<0.00012Table2StatisticalresultsofsoilCmineralizationratesamonggrazing-exclusionduration(G)glucoseaddition(A),temperature(T),andtime(Time)Fp215G×2G×G×A×5A×T×G×A×G×A×G×T×A×T×G×A×T×的各个处理（图4-B，D，F）中，土壤碳矿化速率表现出了明显的激发效应（图4-＞A，C＞D，F＞E756天，土壤碳矿化的累积量均随温度的增高而显著升高，无论B，D，F（p<0.001放牧草地（FG0）土壤碳矿化累积量也显著高于长期封草地（FG11FG31。通过A:B:A:B:C:D:E:F: μgμgCO2 ） 0

Fig.4ChangesinsoilCmineralizationrateswithtemperatureandglucoseadditionunderdifferentincubationtemperature.注：FG0-CK（未添加的自由放牧草地）；FG0-GLU（添加葡萄糖的自由放牧草地）；FG11-CK（未添加的封育31年草地（p<0.01由（2）结合实际数据，可以算出温度敏感性系数（Q10通过数据处理可培养7 培养56A:C:A:C:E:B:D:B:D:F: 土壤碳矿化累积量（µg土壤碳矿化累积量（µgCO20

0

0 5Fig.5AccumulatedCemissionbysoilrespirationin7dand56dR²=0.83,PR²=0.85,PR²=0.89,PR²=0.95,PR²R²=0.83,PR²=0.85,PR²=0.89,PR²=0.95,PR²=0.92,PR²=0.97,P激发效应A：培养7 B：培养566糖添加后的激发效应曲线

Fig.6InfluenceofincubationtemperaturesonprimingeffectofsoilC注：土壤碳矿化的激发效应是加葡萄糖（GLU）和未添加葡萄糖（CK）处理间矿化量之比（1.4856天后，自由放牧草地土壤碳矿化的敏感性（1.74）11年的（1.52（p<0.01（CK（1.68，1.49，1.48（C（1.74，1.54，1.533Q10Table3StatisticalresultsofAandQ10amongdifferentgrasslandtypesandY=C0+A×exp(B×A 752.3±0.052±1.682±133.9±0.104±2.838±11年草地52.70±0.040±1.496±118.10.083±2.296±31年草地61.20.039±1.480±171.9±0.075±2.120±56374.0±0.055±1.742±1421.1±0.065±1.918±11年草地345.1±0.016±1.540±842.7±0.048±1.615±31年草地396.0±0.038±1.527±1026.1±0.052±1.675±著的交互效应（p<0.01）；土壤pH与培养时间、培养温度三个因素中的任意两个都4Table4StatisticalresultsofsoilCmineralizationratesamongthepHvalueofsoil(H),temperature(T),andtime(Time)Fp土壤144CK20.37，PH416.11，CKPH4。两种处理的速率变（CK=32.0925（PH=33.54251天CK30.05，PH432.38，PH4起幅度也逐渐增大，其中CK的变化更为明显。8分别给出了对照（CK）和土壤酸化（PH4）710756（PH4温度的的升高而升高；而在经过培养56天后两者的释放总量比较中发现，总量均呈化积累量最出现在15℃，而土壤酸化处理（PH4）的最出现在20℃。而通PH4）7567天累积量的比值在土壤碳矿化速率（μg土壤碳矿化速率（μg7Fig.7ChangesinsoilCmineralizationrateswithtemperatureandSoilacidunderdifferentincubation（µg（µg A B培养7 培养568不同处理间的土壤矿化累积量Fig.8CumulatedCemissionbysoilrespirationin7dand56d比，我们发现，土壤pH的降低会对土壤碳矿化速率产生明显的激发效应，尤其是前（全氮1的研究结论并未证明我们关于“随着封育年限的增长，草地生态系统逐渐成熟、土壤有机质含量逐渐增多，草地土壤碳矿化速率、温度敏感性和激发效应均会增长，通过增加土壤呼吸来实现生态系统碳收支（输入-输出）（土壤温度和湿度[39]160%1和31地（图4和renon等的与程。随着温度的变化，这些因素的相对地位和作用也会发生相应的改变。Luo等认土壤中的呼吸速率[102]。等通过灭菌和重新接种不同土壤微生物群落的方法，也6FG31725℃培养下自由放牧草地（FG0）添加葡萄糖后土壤通过755µgC·g1。目前，有关土壤有机质含量与土壤碳矿化激发效应11131年草地（CK和GLU处理）土壤碳矿化速率与温度均呈显著的正相关关系，并可用一级指数函数方7天，Q101.34~2.8356天，Q101.17~1.91。受植被类型和土壤类型的影响，不同生态系统类型的Q10的数值一般在1~10之间（Q10，质量的控制[111-112]。根据Arrhenius动力学-学理论，（底物）低质量土壤比高质量25个培养温度中，我们发现，5℃时CK与PH4的整体矿化速率和矿化积累量较小，15、20251520℃左右时土壤CO2释放较快，此温度范围可能并不适于土壤有机碳的积累，同时，温1~21~2周，随后逐渐下降；土壤碳矿化的（0，5℃6化。Allison等在温度较高的环境下，土壤微生物量和降解酶活性的降低是导致试验2中添加酸的目的是想通过定量的调节土壤pH和培养温度、培养时间来研究土壤酸度和温度变化是否会对内羊草草地碳矿化产生影响。通过对结果的分一步证明了温度是影响土壤碳矿化的一个重要因素。虽然土壤pH对土壤碳矿化影响土壤矿化产生影响的研究结果来看，各科研工作者所得的结论也大有不同。等人在对黄土高原土壤有机碳矿化的研究中得出了土壤矿化潜力与土壤pH呈负相关的结论，即土壤pH的增加会引起碳矿化速率的降低。他们认为这可能与土壤的质地和为，通常情况下的酸性土壤中，微生物以真菌为主，土壤pH值的升高能增加土壤酶土壤碳矿化[116]，原因可能是由于土壤pH升高增加了土壤有机质的可溶性，为微生物生长提供了大量富C、N基质，促进C、N矿化分解[117]；而GrybosM等通过对天然湿地研究也表明，在一定的厌氧还原条件下，土壤pH的升高（5.5~7.4）可以促进土的主要因素[118]。不同学者对于土壤pH这一因素加速或降低土壤碳矿化能力所持观点各不相同，这也反映了土壤呼吸极其时空变异性[119]。试验2中所设计的土壤酸度并没有对自由放牧地土壤矿化速率和累积量产生显著性影响，土壤pH也许并不是造成不同累积酸化程度土壤温室气体排放差异的直接原因；而CO2排放差异主要是由于酸化累积过程导致土壤碳、氮以及其他养分元素含量的差异造成的[120]。由于结果产生影响。再由于土壤微生物含量不同，土壤pH与土壤微生物碳关系尤为密切，土壤pH的改变会对微生物活性、种类有直接或者间接影响，这些都会对碳矿化速率产生影响。正是由于土壤CO2排放差异主要是由微生物和土壤性质共同造成的，而微生物群落又主要受土壤性质的影响，所以土壤性质差异是土壤CO2排放差异的主要因素[123]2中虽然土壤pH这一个因素并没有对本次试验土壤的矿化速率与积累量产生显著性影响，但在实验培养初期，土壤pH的降低使土壤碳矿化速率和累积量均发生了比较大的改变，而且土壤pH、培养温度和培养时间三个因素中的任意两个对土壤矿化速率均产生显著的交互作用，这也意味着土壤pH是未来羊草草的流通方向产生重要影响。另外，由于土壤pH变化可能对内羊草草地土壤碳矿低减缓了土壤碳矿化速率，因此，长期封育将更有利于内羊草草地的碳固持。pH有所降低，而短期内增加土壤酸度会对羊草草地土壤定。即使如此，土壤pH与土壤温度、培养时间等因素共同作用下仍然会对碳矿化速（p<0001 光阴飞逝，内三载的学习生活即将结束，这亦意味着学生生涯即将落下回眸三年来的点点滴滴，可谓历历在目，尤如昨日。在整个学习期间得到了许许多多的与帮本是在教授和副研究员悉心指导下完成的。从的选题、方案的设计、野外工作、室内试验到完成过程中他们都提出了许多宝贵意见，并给于全力支持。老师严肃的科学态度，严谨的治学精神，精益求精的工作作风，深深地和激励着我，在此谨致两位恩师以诚挚的谢意和崇高的敬意。三年的生活中，老师和老师不但在学习上给于诚的指导和帮助，更在生活上给于了我无微不至的和照顾，导师在学习上所给予师者的谢意！在在野外和室内试验过程中得到了师兄、师姐、师妹以及同学的大力支持和帮助，包括2010级博士生；2009级、、；2010级、虎、孙兴华；2011级、；2012级全权、月、；2009级本科学院地理科学与资源生态系统观测与模板的工作人员表示的感谢。学致以衷心的。感谢我的家人、、哥哥、姐姐对我的鼓励、信任和理解。最后，感谢国家自然科学基金项目（项目编号：和）的资助。 文 ,,等.1998-2000年中国陆地植被碳汇的估算[J].中国科学D辑:地球科学,2007,37:804-820 辉,,等.我国湿地土壤资源保护与气候变化问题[J].气候变化研究进展,2008,4:202-208 LalR.Soilcarbonsequestrationimpactsonglobalclimatechangeandfoodsecurity[J].Science,2004,304:623-627 ,,等.全球变化条件下的土壤呼吸效应[J].地球科学进展,2002,705- LaiR.Worldsoilsandthegreenhouseeffect[J].GlobalChangeNewsletter,1999,37:4-5 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