生物化学脂肪酸的分解代谢

生物化学脂肪酸的分解代谢第一页，共九十页，2022年，8月28日脂质的定义

脂质（lipid）也称为脂类或类脂，是一类低溶于水而高溶于非极性溶剂的生物有机分子。对大多数脂质而言，其化学本质是脂肪酸与醇形成的酯类及其衍生物。参与脂质组成的脂肪酸多是4碳以上的长链一元羧酸，醇的成分包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇及固醇。第二页，共九十页，2022年，8月28日脂质的分类1.单纯脂质（simplelipid）单纯脂质是由脂肪酸和醇形成的酯，包括甘油三酯和蜡，蜡是长链脂肪酸和长链醇或固醇形成的酯。2.复合脂质（compoundlipid）复合脂质包括磷脂和糖脂。3.衍生脂质（derivedlipid）脂肪酸、高级醇、脂肪醛、脂肪胺、烃；固醇、胆酸、强心苷、性激素、肾上腺皮质激素、萜及其它第三页，共九十页，2022年，8月28日某些天然存在的脂肪酸饱和脂肪酸系统名不饱和脂肪酸系统名羊蜡酸n-癸酸油酸十八碳-9-烯酸月桂酸n-十二酸亚油酸十八碳-9,12-二烯酸豆蔻酸n-十四酸α－亚麻酸十八碳-9,12,15-三烯酸棕榈酸n-十六酸γ－亚麻酸十八碳-6,9,12-三烯酸硬脂酸n-十八酸花生四烯酸二十碳-5,8,11,14-四烯酸花生酸n-二十酸EPA二十碳-5,8,11,14,17-五烯酸山萮酸n-二十二酸DHA二十二碳-4,7,10,13,16,19-六烯酸木蜡酸n-二十四酸蜡酸n-二十六酸褐煤酸n-二十八酸第四页，共九十页，2022年，8月28日高等生物对脂肪的需求

脊椎动物从食物中获得脂肪，动员贮存在脂肪组织中的脂肪，在肝中将过量的食物中的碳水化合物转变成脂肪运输到其它组织。对于某些器官来说，三酰甘油提供了过半的能量需求，特别是在肝、心和静息的骨骼肌中。在冬眠的动物和迁徙的鸟中，贮存的脂肪实际上是惟一的能量来源。维管植物在种子萌发时动员贮存的脂肪，但其它时候不依赖脂肪提供能量。第五页，共九十页，2022年，8月28日一、脂质的消化、吸收和传送

甘油三酯在人类的饮食脂肪中，以及作为代谢能量的主要贮存形式中约占90%。脂肪可完全氧化成CO2和H2O，由于脂肪分子中绝大部分碳原子和葡萄糖相比，都处于较低的氧化状态，因此脂肪氧化代谢产生的能量按同等重量计算比糖类和蛋白质要高出2倍以上。第六页，共九十页，2022年，8月28日三脂酰甘油的结构1－软脂酰－2,3－二油酰甘油

当3个脂肪酸都是同一种脂肪酸时，称为简单三脂酰甘油，当3个脂肪酸至少有一个不同时，称为混合三脂酰甘油。

各种脂肪酸的名称和结构见上册P83表2-2三脂酰甘油（三酰甘油）（甘油三酯）第七页，共九十页，2022年，8月28日脂肪酸结构与熔点的关系通俗名系统名简写符号熔点月桂酸n-十二酸12:044.2软脂酸n-十六酸16:063.1花生酸n-二十酸20:076.5棕榈油酸十六碳-9-烯酸（顺）16:1Δ9C-0.5~0.5鳕油酸二十碳-9-烯酸（顺）20:1Δ9C23~23.5亚油酸十八碳-9,12-二烯酸（顺，顺）18:2Δ9C,12C-5α-亚麻酸十八碳-9,12,15-三烯酸（全顺）18:3Δ9C,12C,15C-11花生四烯酸二十碳-5,8,11,14-四烯酸（全顺）20:4Δ5C,8C,11C,14C-49EPA二十碳-5,8,11,14,17-五烯酸（全顺）cis

（顺式）-54~-53DHA二十二碳-4,7,10,13,16,19-六烯酸（全顺）trans（反式）-45.5~-44.1棕榈酸第八页，共九十页，2022年，8月28日不饱和脂肪酸的顺反结构

棕榈酸硬脂酸油酸

亚油酸α-亚麻酸花生四烯酸第九页，共九十页，2022年，8月28日食物成分含有的能量成分ΔH（kJ/g干重）糖类16脂肪37蛋白质17H=U+PVΔH=ΔU+PΔV=Qp（恒压反应热）第十页，共九十页，2022年，8月28日脂肪的乳化

由于三脂酰甘油是水不溶性的，而消化作用的酶却是水溶性的，因此三脂酰甘油的消化是在脂质－水的界面处发生的。若要消化迅速，必须尽量增大脂质－水界面的面积。人摄入的脂肪在肝脏分泌的胆汁盐及磷脂酰胆碱等物质（表面活性剂）的作用下，经小肠蠕动而乳化，大大地增大了脂质－水的界面面积，促进了脂肪的消化和吸收。

第十一页，共九十页，2022年，8月28日胆汁酸的结构胆酸甘氨胆酸牛磺胆酸第十二页，共九十页，2022年，8月28日消化脂肪的酶

消化脂肪的酶有胃分泌的胃脂肪酶、胰脏分泌的胰脂肪酶，它们可将三脂酰甘油的脂肪酸水解下来。胰脂肪酶与一个称为辅脂肪酶的小蛋白质在一起，存在于脂质－水界面上。胰脂肪酶催化1－、3－位脂肪酸的水解，生成2－单酰甘油。胰液中还有酯酶，它催化单酰甘油、胆固醇酯和维生素A的酯水解。另外，胰脏还分泌磷脂酶，它催化磷脂的2－酰基水解。

第十三页，共九十页，2022年，8月28日脂肪的消化和吸收

脂肪消化后的产物脂肪酸和2－单酰甘油由小肠上皮粘膜细胞吸收后，又转化为三脂酰甘油，然后与蛋白质一起包装成乳糜微粒，乳糜微粒释放到淋巴管中，再进入血液，运送到肌肉和脂肪组织。短的和中等长度的脂肪酸被吸收进入门静脉血液，直接送入肝脏。

第十四页，共九十页，2022年，8月28日脂肪的消化与吸收图解第十五页，共九十页，2022年，8月28日脂肪酸和单酯酰甘油在细胞中重新合成三酯酰甘油乳糜微粒第十六页，共九十页，2022年，8月28日乳糜微粒的结构Apolipoproteins（载脂蛋白）CholesterolPhospholipidsTriacylglycerolsandcholesterylesters第十七页，共九十页，2022年，8月28日脂肪的消化和吸收

在脂肪组织和骨骼肌毛细血管中，细胞外的脂蛋白脂肪酶（lipoproteinlipase）被载脂蛋白apoC-Ⅱ活化，催化三脂酰甘油水解成脂肪酸和甘油，产生的脂肪酸由靶组织的细胞吸收。在肌肉中，脂肪酸被氧化以提供能量；在脂肪组织中，它们被重新合成三脂酰甘油贮存起来被这些组织吸收；甘油被运送到肝脏和肾脏，转变成二羟丙酮磷酸（脱氢反应），进入糖酵解途径。

第十八页，共九十页，2022年，8月28日脂肪的消化和吸收

被去除大多数三酰甘油的乳糜微粒仍含有胆固醇和载脂蛋白，随血液运送到肝脏，经apoE受体介导吞入肝细胞，释放出其中的胆固醇，残体在溶酶体中降解。三酰甘油或氧化供能，或作为酮体合成的前体。当食物提供的脂肪酸超过当时氧化供能及合成酮体所需时，肝脏将它们转变成三酰甘油，与特异的载脂蛋白组装成VLDL，经血液运送到脂肪组织贮藏。

第十九页，共九十页，2022年，8月28日脂肪的动员

中性脂（neutrallipid）以脂滴的形式贮存在脂肪细胞（以及合成固醇的肾上腺皮质、卵巢、睾丸细胞）中。脂滴的结构是以固醇和三脂酰甘油为核心，外面包裹着一层磷脂。脂滴的表面还覆盖着围脂滴蛋白（perilipin，油滴包被蛋白，围脂素）。围脂滴蛋白能够阻止脂滴被不适时地动员。当需要代谢能量的激素信号到达时，贮存在脂肪组织中的三脂酰甘油被动员，运输到需要的组织（骨骼肌、心脏和肾皮质）中作为燃料。第二十页，共九十页，2022年，8月28日脂肪的动员

肾上腺素和胰高血糖素通过细胞质膜上的受体、G蛋白、腺苷酸环化酶、蛋白激酶A通路，使围脂滴蛋白及激素敏感的脂肪酶磷酸化，磷酸化的围脂滴蛋白引起磷酸化的脂肪酶运动到脂滴表面，催化三脂酰甘油水解成游离脂肪酸和甘油。激素敏感的脂肪酶被磷酸化后，活性提高1-2倍，同时在磷酸化的围脂滴蛋白作用下，活性提高50倍。围脂滴蛋白基因缺陷的细胞不能对cAMP浓度的增加作出响应，激素敏感的脂肪酶也不能与脂滴结合。

第二十一页，共九十页，2022年，8月28日动员产生的脂肪酸的运输

脂肪细胞中的脂肪酸进入血液，与清蛋白非共价键结合运输。清蛋白分子量66000，约占血清总蛋白的50%，每个清蛋白单体分子结合多达10个脂肪酸分子。通过与可溶性的血清清蛋白结合，水不溶性的脂肪酸得以经血液运输。到达靶组织后，脂肪酸与清蛋白解离，进入靶细胞氧化供能。

第二十二页，共九十页，2022年，8月28日脂肪动员图解第二十三页，共九十页，2022年，8月28日豚鼠脂肪细胞横切第二十四页，共九十页，2022年，8月28日脂肪细胞的电镜扫描照片第二十五页，共九十页，2022年，8月28日拟南芥子叶横切蛋白体油体第二十六页，共九十页，2022年，8月28日脂质的运输形式

简单的、非酯化的脂肪酸与血清清蛋白及血浆中的其他蛋白质结合而转运。磷脂、三脂酰甘油、胆固醇和胆固醇酯是以脂蛋白的形式转运的。在机体的各个部位，脂蛋白与特异的受体和酶作用而被吸收和利用。第二十七页，共九十页，2022年，8月28日脂蛋白的不同密度

大多数蛋白质的密度为1.3～1.4g/ml，脂的密度一般为0.8g/ml。脂蛋白的密度取决于蛋白质和脂质的比例，蛋白质比例越大则密度越大。第二十八页，共九十页，2022年，8月28日主要的人血浆脂蛋白的组成和性质脂蛋白类别密度（g/cm3）颗粒直径（nm）主要载脂蛋白乳糜微粒（chylomicrons)0.92~0.95100~500B-48,A,C,EVLDL（verylowdensitylipoproteins）0.95~1.00630~80B-100,C,EIDL（intermediate-densitylipoproteins）1.006~1.01925~50B-100,ELDL（low-densitylipoproteins）1.019~1.06318~28B-100HDL（high-densitylipoproteins）1.063~1.215~15A-1,A-2,C,E也有些书上将IDL和LDL合并为LDL，其密度范围为。第二十九页，共九十页，2022年，8月28日人血浆脂蛋白中的载脂蛋白载脂蛋白分子量存在于脂蛋白的类型（功能）ApoA-Ⅰ28,331HDL

ActivatesLCAT;interactswithABCtransporterApoA-Ⅱ17,380HDLApoA-Ⅳ44,000Chylomicrons,HDLApoB-48240,000ChylomicronsApoB-100513,000VLDL,LDL

BindstoLDLreceptorApoC-Ⅰ7,000VLDL,HDLApoC-Ⅱ8,837Chylomicrons,VLDL,HDL

ActivateslipoproteinlipaseLCAT：卵磷脂—胆固醇酰基转移酶第三十页，共九十页，2022年，8月28日人血浆脂蛋白中的载脂蛋白（续）载脂蛋白分子量存在于脂蛋白的类型（功能）ApoC-Ⅲ8,751Chylomicrons,VLDL,HDL

InhibitslipoproteinlipaseApoD32,500HDLApoE34,145Chylomicrons,VLDL,HDL

TriggersclearanceofVLDLandchylomicron

remnants第三十一页，共九十页，2022年，8月28日各种脂蛋白的大小第三十二页，共九十页，2022年，8月28日主要的人血浆脂蛋白的组成和性质脂蛋白类别组成（%干重）蛋白质胆固醇胆固醇酯磷脂三酰甘油乳糜微粒1~224884~85VLDL108141850IDL188222230LDL25940215HDL50317273第三十三页，共九十页，2022年，8月28日VLDL的形成部位和功能

VLDL主要在肝脏的内质网上形成，肠中也有少量形成。VLDL在目的部位被脂蛋白脂肪酶作用，将三脂酰甘油水解利用，VLDL逐渐转变成IDL和LDL，LDL又返回到肝脏重新加工，或将胆固醇转运到脂肪组织和肾上腺。LDL似乎是胆固醇和胆固醇酯的主要运输形式，而乳糜微粒的主要任务是运输三脂酰甘油。第三十四页，共九十页，2022年，8月28日LDL通过受体被胞吞入细胞ACAT:

脂酰CoA:胆固醇脂酰基转移酶第三十五页，共九十页，2022年，8月28日细胞表面LDL受体的结构LDL受体缺陷会导致高胆固醇血症第三十六页，共九十页，2022年，8月28日HDL的形成部位和功能

HDL在肝脏和小肠里刚形成时，体积小，富含蛋白质的颗粒，含有少量的胆固醇，不含胆固醇酯。它含有卵磷脂—胆固醇酰基转移酶（lecithin-cholesterolacyltransferase，LCAT），催化胆固醇酯形成。存在于初生HDL表面的LCAT将乳糜微粒残体（remnant）和VLDL残体中的胆固醇和卵磷脂转变成胆固醇酯，形成核心，使得碟状的初生HDL转变成成熟的、球状的HDL颗粒。这个富含胆固醇的脂蛋白回到肝脏，卸下胆固醇，其中一些胆固醇转变成胆酸盐。第三十七页，共九十页，2022年，8月28日HDL的形成部位和功能

HDL可以通过受体介导的内吞作用吸收进入肝细胞，但是也有些HDL的胆固醇由另一个机制输入其它组织。HDL能够结合到肝脏和产生类固醇的组织如肾上腺的质膜受体蛋白SR-BI上，这些受体并不介导内吞作用，而是将HDL中的胆固醇和其它脂部分地、选择性地运入细胞。耗尽的HDL然后解离到血液中重新循环，从乳糜微粒和VLDL残体中吸收脂质。第三十八页，共九十页，2022年，8月28日HDL的形成部位和功能

耗尽的HDL也能够吸收贮存在肝外组织中的胆固醇，把它们携带到肝脏，产生反向胆固醇运输途径。一种反向运输途径是，新生的HDL与富含胆固醇细胞的SR-BI受体相互作用，触发胆固醇从细胞表面到HDL的被动运动，然后携带它返回肝脏。第二个途径是，耗尽的HDL的apoA-Ⅰ与富含胆固醇细胞的主动运输蛋白（ABC1）相互作用，HDL由内吞作用吸收，装载着胆固醇重新分泌出来，运输到肝脏。第三十九页，共九十页，2022年，8月28日脂蛋白的循环第四十页，共九十页，2022年，8月28日HDL和LDL与心血管疾病的关系

HDL和LDL的相对量对于胆固醇在体内的去向和动脉蚀斑的形成是重要的。高水平的HDL有助于降低心血管疾病的危险，而高水平的LDL会增加冠状动脉及心血管疾病的危险。第四十一页，共九十页，2022年，8月28日脂蛋白的形成与分泌第四十二页，共九十页，2022年，8月28日二、脂肪酸的氧化脂肪酸的活化

脂肪酸分解发生于原核生物的细胞溶胶及真核生物的线粒体基质中。脂肪酸在进入线粒体前，必须先与CoA形成脂酰CoA，这个反应是由脂酰CoA合成酶（acyl-CoAsynthetase）催化的。

RCOOH+ATP+HS-CoA——→RCO-S-CoA+AMP+PP

i

无机焦磷酸酶↓

2Pi

第四十三页，共九十页，2022年，8月28日脂酰CoA的合成历程脂酰CoA合成酶脂酰CoA合成酶第四十四页，共九十页，2022年，8月28日脂肪酸进入线粒体

短链或中等长度链（10个碳原子以下）的脂酰CoA通过渗透可以容易地通过线粒体内膜，但是更长链的脂酰CoA需要通过特殊机制才能进入线粒体。这个过程需要经过3种不同酶的作用。

肉碱脂酰转移酶Ⅰ

肉碱：脂酰肉碱移位酶肉碱脂酰转移酶Ⅱ

第四十五页，共九十页，2022年，8月28日脂肪酸与肉碱结合进入线粒体基质肉碱：脂酰肉碱移位酶第四十六页，共九十页，2022年，8月28日脂肪酸与肉碱结合进入线粒体基质

Afterfattyacyl–carnitineisformedattheoutermembraneorintheintermembranespace,itmovesintothematrixbyfacilitateddiffusionthroughthetransporterintheinnermembrane.Inthematrix,theacylgroupistransferredtomitochondrialcoenzymeA,freeingcarnitinetoreturntotheintermembranespacethroughthesametransporter.第四十七页，共九十页，2022年，8月28日Knoop的重要发现

在研究脂肪酸降解时Knoop发现（1904年），把偶数碳原子的脂肪酸己酸带上苯基示踪物后喂狗，分析尿液的结果是苯基以苯乙酰-N-甘氨酸的形式出现；而用奇数碳原子的脂肪酸戊酸作同样的实验，结果得到苯甲酰-N-甘氨酸。他由此推论，脂肪酸氧化每次降解下一个2碳单位的片段。

第四十八页，共九十页，2022年，8月28日Knoop的苯基标记脂肪酸降解实验第四十九页，共九十页，2022年，8月28日脂肪酸的β氧化途径第五十页，共九十页，2022年，8月28日脂肪酸β氧化的总反应式软脂酰－CoA+7FAD+7CoA+7NAD++7H2O→

8乙酰－CoA+7FADH2+7NADH+7H+

以16碳的软脂酸为例第五十一页，共九十页，2022年，8月28日线粒体中脂肪酸彻底氧化的三大步骤第五十二页，共九十页，2022年，8月28日脂酰CoA脱氢酶

脂酰CoA脱氢酶存在于线粒体的基质中，共有3种，分别催化短链、中链、长链脂酰CoA的脱氢反应。脱氢反应的产物

FADH2

的一对电子先传递给电子传递黄素蛋白（ETF），再经ETF：泛醌氧化还原酶的催化将电子传递给泛醌，进入呼吸电子传递链。

第五十三页，共九十页，2022年，8月28日脂酰CoA氧化产生的FADH2的电子传递第五十四页，共九十页，2022年，8月28日脂酰CoA氧化产生的FADH2的电子传递第五十五页，共九十页，2022年，8月28日脂肪酸氧化的能量总决算以软脂酸为例

一分子软脂酸经过β氧化产生

8个乙酰CoA，7个NADH，7个FADH2每个乙酰CoA经过柠檬酸循环产生

3个NADH，1个FADH2，1个GTP（ATP）合计

NADH

3×8+7=31个

FADH21×8+7=15个

GTP1×8=8个共产生ATP

31×2.5+15×1.5+8=77.5+22.5+8=108个第五十六页，共九十页，2022年，8月28日脂肪酸氧化的能量总决算以软脂酸为例

这108个ATP减去软脂酸活化时消耗的两个高能键，实际产生106个ATP。

106个ATP贮能为106×30.54=3237kJ软脂酸彻底氧化释放的自由能为9790kJ，故能量转化率为

3237÷9790×100%=33%。

第五十七页，共九十页，2022年，8月28日植物过氧化物酶体乙醛酸循环体中的β∣氧化动物线粒体中的β∣氧化第五十八页，共九十页，2022年，8月28日奇数碳脂肪酸的氧化

大多数哺乳动物组织中很少有奇数碳原子的脂肪酸，但在反刍动物中，奇数碳原子的脂肪酸氧化提供的能量相当于它们所需能量的25%。具有奇数碳原子的直链脂肪酸可经正常的β－氧化途径，产生若干个乙酰CoA和一个丙酰CoA，丙酰CoA也是甲硫氨酸、缬氨酸及异亮氨酸的降解产物。第五十九页，共九十页，2022年，8月28日奇数碳脂肪酸的氧化依赖生物素的羧化柠檬酸循环第六十页，共九十页，2022年，8月28日甲基丙二酰CoA变位酶作用机制5’脱氧腺苷钴氨素VitB12第六十一页，共九十页，2022年，8月28日单不饱和脂肪酸的氧化水合、脱氢、硫解，循环三轮β—氧化烯酰－CoA异构酶双键位置改变，同时构型由顺式变成反式第六十二页，共九十页，2022年，8月28日多不饱和脂肪酸的氧化Ⅰ三轮β—氧化烯酰－CoA异构酶一轮β—氧化亚油酰CoA双键位置改变，同时构型由顺式变成反式。第六十三页，共九十页，2022年，8月28日多不饱和脂肪酸的氧化Ⅱ将4位顺式双键和2位反式双键转变成3位反式双键。2,4-二烯酰-CoA还原酶脂酰-CoA脱氢酶第六十四页，共九十页，2022年，8月28日多不饱和脂肪酸的氧化Ⅲ烯酰－CoA异构酶四轮β—氧化将3位反式双键异构成2位反式双键。第六十五页，共九十页，2022年，8月28日脂肪酸的α氧化

植烷酸存在于反刍动物的脂肪以及某些食品中，是人膳食中的一个重要组成成分。由于植烷酸C3位上有一个甲基，不能通过正常的β氧化降解，而是利用线粒体中另一个酶植烷酸α－羟化酶催化α羟基化，再由植烷酸α－氧化酶催化氧化脱羧反应，生成少一个碳原子的降植烷酸，然后按正常的β氧化方式降解，其降解产物为3个丙酰CoA，3个乙酰CoA，最后一个降解产物为异丁酰CoA，它可以转化成琥珀酰CoA进入TCA循环。

第六十六页，共九十页，2022年，8月28日叶绿素的结构式疏水的植醇侧链（20个碳）第六十七页，共九十页，2022年，8月28日脂肪酸的α氧化植醇植烷酸氧化第六十八页，共九十页，2022年，8月28日脂肪酸的α氧化降植烷酸第六十九页，共九十页，2022年，8月28日Refsum’sDisease

Refsum’sDisease是遗传性共济失调性多发性神经炎样病，是因遗传性缺少脂肪酸α氧化酶系统，体内积累植烷酸，导致暗视觉不良、震颤，以及其他神经方面的异常。这种病人要忌食含有叶绿素的食品和植食性动物食品。

第七十页，共九十页，2022年，8月28日脂肪酸的ω氧化

在鼠肝微粒体中观察到一种较少见的脂肪酸氧化途径，这个途径使中长链和长链脂肪酸通过末端甲基的氧化，生成二羧酸，两端的羧基都可以与CoA结合，从两端进行β氧化。

催化ω氧化的酶是依赖细胞色素P450的单加氧酶，反应还需要NADPH和O2参与。第七十一页，共九十页，2022年，8月28日脂肪酸的ω氧化mixedfunctionoxidasealdehydedehydrogenasealcoholdehydrogenaseβoxidation柠檬酸循环第七十二页，共九十页，2022年，8月28日逆戟鲸骆驼金鸻

灰熊

沙鼠红喉蜂鸟脂肪酸氧化产生的水为某些动物重要的水源第七十三页，共九十页，2022年，8月28日四、酮体乙酰CoA的代谢结局

在肝脏线粒体中脂肪酸降解生成的乙酰CoA可以有以下几种去向：1.最主要的去向是进入柠檬酸循环彻底氧化；2.作为类固醇的前体，合成胆固醇；3.作为脂肪酸合成的前体，合成脂肪酸；4.转化为乙酰乙酸、D－β－羟丁酸和丙酮，这3种物质称为酮体（ketonebodies）。

第七十四页，共九十页，2022年，8月28日肝脏中酮体的形成

在肝脏线粒体中，决定乙酰CoA去向的是草酰乙酸，它带动乙酰CoA进入柠檬酸循环。但在饥饿或糖尿病情况下，草酰乙酸参与糖异生，乙酰CoA难以进入柠檬酸循环，这有利于乙酰CoA进入酮体合成途径。在动物体内，乙酰CoA不能转变成葡萄糖，在植物中可以。

第七十五页，共九十页，2022年，8月28日酮体的合成Ⅰ**ThiolaseHMG-CoAsynthase第七十六页，共九十页，2022年，8月28日酮体的合成ⅡHMG-CoAlyaseβ-Hydroxybutytatedehydrogenase酮体酮体酮体*第七十七页，共九十页，2022年，8月28日酮病的产生

严重饥饿或未经治疗的糖尿病人体内可产生