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国内外水产动物卵磷脂的研究进展第1页/共19页1844年法国人Gobley由蛋黄中分离出含氮、磷的脂肪化合物,并以希腊文命名为“Lecithos”,即蛋黄之意,英文名为“Lecithin”。近年来卵磷脂被誉为与蛋白质、维生素并列的“三大营养素”。卵磷脂是生命的基础物质,其主要集中在脑、神经系统以及心、肝脏等重要器官中。卵磷脂的来源广泛,普遍存在于各种动植物组织中。卵磷脂有广义和狭义之分,狭义的卵磷脂指的是蛋黄磷脂和大豆磷脂中的主要成分磷脂酰胆碱(PC),广义上的卵磷脂是指包括卵磷脂(PC)、脑磷脂(PE)、肌醇磷脂(PI)、丝氨酸磷脂(PS)、磷脂酸(PA)、神经鞘磷脂(SPM)和磷脂酰甘油(PG)等在内的各种磷脂质集合体。在鱼类生长发育过程中磷脂起着关键作用。它能进一步提高鱼类存活率,减少稚幼鱼的畸形发生率。在稚鱼阶段,磷脂是细胞膜的主要组成成分,处于生长期的稚鱼体内细胞高速增殖,自身合成的磷脂不能满足需要,因此饲养饵料中应适量添加磷脂。一般认为,水产饲料中卵磷脂的增加量为1%~2%,在菲律宾配合饲料中的卵磷脂添加量也为2%,从试验中得出的最高添加量为8%。而在鱼类人工饲料中,磷脂主要来源于大豆卵磷脂。第2页/共19页Ⅰ、大豆磷脂的理化特性
纯净的卵磷脂(液态)为淡黄色,有清淡柔和的香味,可溶于乙醇、甲醇、氯仿等有机溶剂中,也能溶于水成为胶体状态,但不溶于丙酮。卵磷脂分子同时具有亲水性磷酸脂酪基、胆碱或胆胺等(极性基团)和疏水性脂肪酸基(非极性基团),因此卵磷脂是一种两性表面活性剂。第3页/共19页大豆卵磷脂主要成分含量:19%~20%的卵磷脂(磷脂酰胆碱,PC)、8%~20%脑磷脂(磷脂酰乙醇胺,PE)、20%~21%的磷脂酰肌醇(PI)及磷脂酰丝氨酸(PS)等.第4页/共19页第5页/共19页第6页/共19页
不同鱼虾种类卵磷脂的适宜需要量的研究,如表3第7页/共19页Ⅱ、卵磷脂对水产动物生理功能的研究提高水产动物存活率,促进生长和发育①磷脂能有效促进水产动物的生长,提高其存活率㈠Kanazawa等研究发现,用添加5%大豆磷脂的精饵料喂养真鲷仔稚鱼,试验组在体重、体长、成活率方面均优于对照组;㈡郭森的试验表明,在尼罗罗非鱼饵料中添加2%的改良大豆磷脂,试验组比对照组的增重率提高43%、蛋白有效率提高31.3%、饲料系数降低31.4%。㈢Poston等试验结果表明,在大西洋鲑鱼饲料中添加大豆磷脂和胆碱,试验组的增重比对照组提高50%,添加4%或8%的大豆磷脂可明显降低饵料系数。第8页/共19页㈣日本Kanagana证明,饲喂1%大豆磷脂可以明显提高日本对虾的生长和成活率。㈤汪留全等给河蟹幼体分别投喂2%和4%大豆磷脂时发现,增重率和成活率随着磷脂添加水平的升高而提高。㈥成永旭(1998)等研究认为饲料中添加一定量的磷脂对提高大眼幼体育成仔蟹的成活率有较显著的作用。第9页/共19页②促进甲壳类蜕壳㈠Abmmo等(1981)研究证实,龙虾需要卵磷脂以确保在脱壳期间的生存。㈡汪留全等试验结果表明,磷脂含量为4%时,试验河蟹幼体的脱壳率最高,为(1.6±0.3)%,其增重率也最高,为(45.04±14.17)%。第10页/共19页③减少水产动物的畸形发生率㈠日本Kanazawa等报道,在真鲷、石鲷、比目鱼、香鱼等的鱼苗养殖中,饲喂专门的轮虫类生物饲料,结果发生畸形和憋死等现象,特别是香鱼食用这种饲料后的畸形率(尤其是体侧弯)高达8%~80%。而在轮虫类生物饵料中添加蛋黄磷脂或大豆磷脂,则香鱼体侧弯曲的发生率可减至5%以内。㈡比利时水产研究所给日本对虾幼体投喂添加磷脂胆碱的微粒饲料,添加量为3%时,对虾的变态率为76%,显著高于饲喂商品料的幼虾(41%)和对照组幼虾(48%)的变态率。㈢Sire(1981)也报道,用轮虫类生物饵料喂养的香鱼仔鱼脊柱侧突等的发生率是63%,
而用含有大豆卵磷脂或鸡蛋卵磷脂添加剂的微粒饲料喂养的仔鱼只有5%。第11页/共19页⒉提供能量、必需脂肪酸、胆碱、肌醇研究者指出,每克脂肪酸可提供9大卡热量,是蛋白质和糖类热量的1倍。大豆卵磷脂中所含35%的中性植物油,其热能含量无异于一般大豆油。鱼类和甲壳类幼体,磷脂作为能量和必需脂肪酸(EFA)的来源优于中性脂,如鳕鱼稚鱼对中性脂的消化十分有限,几乎完全由极性脂获得能量和EFA。磷脂可能是鱼类幼体代谢能量的主要来源,在许多鱼类的胚胎期、卵黄囊期和仔鱼阶段都观察到磷脂,尤其是卵磷脂(PC)首先分解的现象。㈠Geurden等证实,卵磷脂和磷脂酰乙醇对提高开食鲤鱼仔鱼的生长和成活率效果明显,但是微型饲料中仅添加胆碱或肌醇未产生明显的效果。胆碱和肌醇不能代替卵磷脂和磷脂酰肌醇;㈡Wilsoil等(1988)证实,鲶鱼苗日粮中胆碱的最佳水平为400mg/kg日粮即3g磷脂酰胆碱/千克日粮。另有报道,白鲟生长最佳的日粮胆碱含量为0.17~0.32%。饲料中不添加胆碱,鲟鱼就会利用磷脂酰胆碱来满足对胆碱的需要。第12页/共19页⒊促进脂类的消化吸收和转运,影响体脂组成Koven等(1993)用添加卵磷脂的微型饲料投喂22日龄的金鲷仔稚鱼,仔鱼体内脂类中14C标记的油酸是对照组的7倍多。Koven还研究了金鲷仔稚鱼投喂未添加卵磷脂的微型饲料,仔稚鱼肠的主要部位和肝组织均出现脂泡的积累,而通过添加2%的大豆卵磷脂以上状况明显改善,这说明肠部和肝部脂类运输能力有了提高。Salhi等(1995)的研究证明卵磷脂能够通过其乳化性质改进仔鱼对脂类的吸收,弥补其胆汁分泌的不足。Zambonino(1999)也报道,卵磷脂有促进仔鱼消化道成熟的作用。曹俊明等(1997)对草鱼的研究表明,当饲料中添加一定量的大豆卵磷脂时,草鱼的肝脏脂质含量大幅度降低,而且发现在降低肝脂方面,卵磷脂、胆碱、甜菜碱的最佳组合为4%、0.2%、0.4%。第13页/共19页⒋卵磷脂对水生动物的应激作用和免疫功能的影响Querijero等(1997)提出饲料添加卵磷脂能显著提高罗氏沼虾体内卵磷脂(磷脂酰胆碱)的含量,降低饲料酸败对虾的伤害。Kyoung-Duck等(2006)指出,高卵磷脂饲料对牙鲆饲料利用率的提高在低温下也起作用。Kanazawa(1997)用添加大豆磷脂和二十二碳六烯酸(DHA)的饲料投喂真鲷仔鱼和黄盖鲽稚鱼发现,其对水温变化、盐度变化、低氧甚至离开水体等多种环境变化的敏感性降低,表现出更强的生存能力。Couttean等(1996)在南美白对虾幼体的研究中指出,卵磷脂对幼体维持其渗透压有重要作用,能够提高其对环境盐度变化的耐受力。比利时水产养殖研究所发现,投喂含磷脂胆碱1.5%的饲料,日本对虾的生长表现良好且抗应激;饲料中添加6.5%的脱脂大豆磷脂效果与之相似。第14页/共19页⒌饲料添加卵磷脂还可以提高水产动物体内部分酶的活力,增强其免疫功能。㈠董宏坡等(2004)在花尾胡椒鲷幼鱼饲料中添加为0、2%、4%、6%、8%的卵磷脂发现,谷胱甘肽-硫-转移酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性随着饲料中卵磷脂含量的增加而提高,而DNA单链断裂程度随着饲料中卵磷脂含量的增加而减少,这说明卵磷脂能够提高鱼体的抗氧化防御系统的机能。㈡陈彦等(2002)的研究表明,饲料中添加2%的卵磷脂能够显著提高花尾胡椒鲷幼鱼Na+、K+-ATP酶活性,而添加量为3%时,Ca2+-ATP酶的活性明显升高。㈢Paibulkichakul等(1998)发现,中华绒螯蟹鳃中磷脂酰丝胺酸(PS)的含量对鳃中Na+、K+-ATP酶活性调节有重要作用,这表明Na+、K+-ATP酶和Ca2+-ATP酶活性受到饲料卵磷脂的调节。第15页/共19页Ⅲ、影响卵磷脂对水产动物作用效果的主要因素影响水产动物对卵磷脂利用的主要因素包括水产动物的不同生理阶段、与其它营养素的交叉作用和卵磷脂添加量等。①水产动物饲料中卵磷脂添加量因生长阶段而异。
Poston(1990)研究了饲料卵磷脂对于不同规格大西洋鲑生长、存活的影响,初重分别为0.18、1.0、1.7g的大西洋鲑鱼苗被投喂大豆卵磷脂含量为4%的饲料,它们的生长均优于投喂未添加卵磷脂饲料饲养的鱼苗,其中以0.18g
的鱼苗更为显著。但开始体重为7.5g的大西洋鲑鱼苗,分别对其投喂含卵磷脂的饲料与不含卵磷脂的饲料,二者却没有明显差异。这可能是因为随着鱼苗体重的增加,其自身合成卵磷脂的能力明显增强。第16页/共19页②卵磷脂对水产动物的营养作用也受到饲料其它营养素的影响。Cahu等(1994)认为,只有同时添加卵磷脂和高度不饱和脂肪酸时,日本对虾肝胰腺、卵巢总脂含量才有较大升高,体重明显增加。③卵磷脂对水产动物的效果与添加量也明显相关。
⑴Poston(1991)报道当饲料中卵磷脂含量增加到4%时,饲料系数得到改善;当饲料中卵磷脂含量增加到6%时,饲料系数可进一步改善,此时有最大生长率。
⑵
Kyoung-Duck等(2006)的试验研究表明,饲料添加2%大豆卵磷脂对初重6.3g的牙鲆各指标没有显著影响,这与Kanazawa(1997)的报道相反。可能的原因一是两个试验卵磷脂添加水平不同,后者添加的1.2%低于1.6%~3.8%;
二是试验鱼不同,前者试验牙鲆初重为6.3g,Kanazawa的试验鱼初重为2.9g。在大西洋鲑中也有类似现象,不同试验中卵磷脂对生长的影响在添加量为0.19~1.7g
时基本相同,在7.5g
时明显不同(Poston,1990)。第17页/共19页Ⅳ、总结卵磷脂作为营养添加剂对水产动物在生长、存活、免疫等多方面有着极其
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