Chapter微生物代谢的课件资料

Chapter微生物代谢的课件资料第1页/共81页6.1.1分解代谢（catabolism）分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量(ATP)

。分解代谢的三个阶段2第2页/共80页第2页/共81页6.1.2合成代谢（anabolism）合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。第3页/共80页第3页/共81页在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。这些能量用于：1合成代谢2微生物的运动和运输3热和光新陈代谢2第4页/共80页第4页/共81页6.2微生物产能代谢—生物氧化6.2.1异养微生物的生物氧化6.2.2自养微生物的生物氧化6.2.3生物氧化过程中的能量转化57第5页/共80页第5页/共81页6.2.1异养微生物的生物氧化1.发酵2.呼吸作用①什么是发酵②发酵过程中底物脱氢的途径③发酵与人类生产生活6第6页/共80页第6页/共81页

发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。1.发酵（fermentation）①什么是发酵7第7页/共80页第7页/共81页②底物脱氢的四种途径i.EMP途径2i.HMP途径3i.ED途径4i.PK途径7第8页/共80页第8页/共81页

i.EMP途径（Embden-Meyerhofpathway）(糖酵解途径)葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:预备性反应bb:氧化还原反应底物水平磷酸化底物水平磷酸化947第9页/共80页第9页/共81页5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-

木酮糖3-磷酸-

甘油醛2i.HMP途径（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径）

第10页/共80页第10页/共81页从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径----磷酸戊糖支路。HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。9第11页/共80页第11页/共81页3i.ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸裂解途径）ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广；ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在；ED途径不如EMP途径经济。C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+

2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+ED途径总反应式：9第12页/共80页第12页/共81页4i.磷酸解酮酶途径PKHK磷酸解酮酶途径是明串珠菌在进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径。该途径的特征性酶是磷酸解酮酶，根据解酮酶的不同，把具有磷酸戊糖解酮酶的称为PK途径，把具有磷酸己糖解酮酶的叫HK途径。途径第13页/共80页第13页/共81页5i.丙酮酸代谢的多样性9第14页/共80页第14页/共81页③发酵与人类生产生活工业概念在工业生产中常把好氧或兼性厌氧微生物在通气或厌气的条件下的产品生产过程统称为发酵。第15页/共80页第15页/共81页

微生物能以多种有机物作为发酵基质，但它以大都能转化成葡萄糖或葡萄糖的中间代谢产物而被微生物利用。根据代谢产物和代谢途径不同，有各种不同的发酵类型，以下几种发酵是最重要且研究得最清楚的发酵类型：i.乙醇发酵2i.乳酸发酵3i.混合酸发酵4i.丙酮丁醇发酵7第16页/共80页第16页/共81页参与微生物：酵母菌由EMP途径中丙酮酸出发的发酵丙酮酸脱羧酶2丙酮酸2乙醛2乙醇EMPGi.乙醇发酵C6H12O62C2H5OH＋2CO2＋2ATP第17页/共80页第17页/共81页酵母菌乙醇发酵过程中氢由供体给受体的方式3-p-甘油醛-H21，3-2P甘油酸脱氢酶2NAD2NADH2乙醇乙醛(受氢体)第18页/共80页第18页/共81页乙醇发酵特点：发酵基质氧化不彻底，发酵结果仍积累有机物

酶体系不完全，只有脱氢E，没有氧化酶。产生能量少，酵母乙醇发酵净产2ATP，细菌1ATP。也就是丙酮酸直接接受糖酵解过程中脱下H使之还原成乙醇的过程。第19页/共80页第19页/共81页酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件：

厌氧

不含NaHSO3PH小于7.6第20页/共80页第20页/共81页通过ED途径进行的乙醇发酵发酵途径：ED途径

反应式：2C2H5OH+2CO2+ATPC6H12O6（细菌的乙醇发酵）17运动发酵单胞菌(Zymomonasmobilis)厌氧发酵单胞菌(Zymomonasanaerobia)胃八叠球菌(arcinaventriculi)肠杆菌(Enterobacteriaceae)

发酵途径：利用EMP途径进行乙醇发酵第21页/共80页第21页/共81页2i.乳酸发酵：

两种类型：同型乳酸发酵异型乳酸发酵进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等乳酸菌将G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程。细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。牛奶变酸，生产酸奶渍酸菜，泡菜青贮饲料第22页/共80页第22页/共81页同型乳酸发酵：在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。过

程：EMPC3H6O3G关键酶：乳酸脱氢酶第23页/共80页第23页/共81页乳酸发酵过程中H由供体给受体的方式2乳酸2丙酮酸+2ATP3-P-甘油醛-H21,3-2P甘油酸2NAD2NADH2第24页/共80页第24页/共81页异型乳酸发酵（通过HMP途径）乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植物分泌物生长繁殖。发酵产物除乳酸外还有乙醇与CO2青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵异型乳酸发酵结果：1分子G生成乳酸、乙醇、CO2各1分子北方渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵。第25页/共80页第25页/共81页要加些盐，3-5%NaCl浓度为好，缸要刷净，并不要带进油污。渍酸菜应做好以下几点必须控制不被杂菌感染要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件PH值3—4为宜17第26页/共80页第26页/共81页3i.混合酸发酵某些细菌通过发酵将G变成琥珀酸、乳酸、甲酸、H2和CO2等多种代谢产物。由于代谢产物中含多种有机酸，因此将这种发酵称为混合酸发酵。大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵。第27页/共80页第27页/共81页反应过程中产生红色化合物甲基红反应：产酸使指示剂变色混合酸发酵——用于细菌分类鉴定E.aerogenesE.coliV.P反应甲基红反应++--3-羟基丁酮二乙酰红色化合物GV.P试验（Vogos-Prouskauertest）

：17第28页/共80页第28页/共81页4i.丙酮丁醇发酵丙酮丁醇梭菌(Clostridiumacetobutylicum)在EMP途径的基础上进行丙酮--丁醇发酵发酵小结：c.基质是被氧化的基质，同时又是电子受体。a.糖酵解作用是各种发酵的基础，而发酵则是糖酵解过程的发展。b.发酵的结果仍积累某些有机物，说明基质的氧化过程不彻底。

17第29页/共80页第29页/共81页2.呼吸作用根据反应中氢受体不同分为两种类型：

微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。①有氧呼吸②无氧呼吸呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。能通过呼吸作用分解的有机物包括某些碳氢化合物、脂肪酸和许多醇类。7第30页/共80页第30页/共81页在呼吸作用中，以分子氧为最终受体的生物氧化称为有氧呼吸(aerobicrespiration)。

C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O①有氧呼吸（aerobicrespiration）发酵面食的制作就是利用了微生物的有氧呼吸。除糖酵解过程外，还包括:TCA循还电子传递链第31页/共80页第31页/共81页电子传递基质-H2基质脱氢酶递氢体递氢体-H2还原态细胞色素-H2细胞色素bca1a3氧化态细胞色素1/2O2H2O2H+氧化酶NADFADQ第32页/共80页第32页/共81页电子传递过程中能量(ATP)产生机制化学渗透学说（1961，P.Mitchell）

1978Nobel奖ADP+Pi膜内膜膜外2H+F0F1ATPATP+H2O第33页/共80页第33页/共81页cH+H+ADPcaH+H+H2O膜外膜内bH+H+ADP+PiATPATP氧化磷酸化1997Nobel奖构象变化偶联假说（1997，P.Boyer）电子传递过程中能量(ATP)产生机制第34页/共80页第34页/共81页基质氧化彻底生成CO2和H2O，（少数氧化不彻底，生成小分子量的有机物，如醋酸发酵）。

E系完全，分脱氢E和氧化E两种E系。产能量多，一分子G净产38个ATP有氧呼吸特点：31第35页/共80页第35页/共81页②无氧呼吸（anaerobicrespiration）在呼吸作用中，以氧化型化合物作为最终电子受体的生物氧化过程称为无氧呼吸(anaerobicrespiration)。i.硝酸盐呼吸2i.硫酸盐呼吸3i.碳酸盐呼吸31第36页/共80页第36页/共81页i.硝酸盐呼吸（反硝化作用）37NO3-硝酸盐还原细菌一系列酶NO2-NON2亚硝酸还原细菌基质-H2

基质辅酶辅酶-H2脱氢酶一系列酶5S+6NO3-+8H2O5H2SO4+6OH-+3N2+能量

兼性厌氧的脱氮硫杆菌

兼性厌氧的脱氮副球菌

5H2+2NO3-

N2+2OH-+4H2O+能量

第37页/共80页第37页/共81页

有些硫酸盐还原菌如脱硫弧菌，以有机物为氧化基质（H2或有机物，大部分不能利用G)使硫酸盐还原成H2S。2i.硫酸盐呼吸（反硫化作用）SO42－＋8H4H2O＋S2－乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱下8个H，使硫酸盐还原为H2S。37第38页/共80页第38页/共81页

甲烷细菌能在氢等物质的氧化过程中，把CO2还原成甲烷，这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。

CO2+4H2CH4+2H2O+ATP3i.碳酸盐呼吸（甲烷生成作用）37第39页/共80页第39页/共81页6.2.2自养微生物的生物氧化1.氨的氧化2.硫的氧化4.氢的氧化3.铁的氧化6第40页/共80页第40页/共81页1.硝化细菌的能量代谢（氨的氧化）NH3NO2—亚硝酸菌NH3+1.5O2NO2—

+H2O+H++65.1NO2—

NO3—硝酸菌NO2-+0.5O2NO3—

+18.1NO2-+H2ONO3-+2H2e-细胞色素a1细胞色素a3H2O0.5O2+2H+41第41页/共80页第41页/共81页2.硫细菌的能量代谢（硫的氧化）H2S+0.5O2S+H2O+能量S+1.5O2+

H2OSO32-+2H++能量41第42页/共80页第42页/共81页3.铁的氧化亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillusferrooxidans)中进行了较为详细的研究。41第43页/共80页第43页/共81页4.氢细菌的能量代谢（氢的氧化）H2+0.5O2H2O+能量用途:用于生产单细胞蛋白41第44页/共80页第44页/共81页6.2.3生物氧化过程中的能量转化1.底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)2.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)3.光合磷酸化(photophosphorylation)6第45页/共80页第45页/共81页1.底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸过程。例：在EMP途径中10第46页/共80页第46页/共81页草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸丙酮酸乙酰辅酶AGTPGDP+PiTCA循环底物水平磷酸化发生在呼吸作用过程中46第47页/共80页第47页/共81页2.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)

通过呼吸链产生ATP的过程称为电子传递水平磷酸化或氧化磷酸化。这种磷酸化的特点是当由物质氧化产生的质子和电子向最终电子受体转移时需经过一系列的氢和电子传递体，每个传递体都是一个氧化还原系统。这一系列的氢和电子传递体在不同生物中大同小异，构成一条链，称其为呼吸链。流动的电子通过呼吸链时逐步释放出能量，该能量可使ADP生成ATP。第48页/共80页第48页/共81页46第49页/共80页第49页/共81页(1)环式光合磷酸化(2)非环式光合磷酸化(3)嗜盐菌紫膜的光合作用3.光合磷酸化(photophosphorylation)光合磷酸化是将光能转变为化学能的过程。

在这种转化过程中光合色素起着重要作用。微生物中蓝细菌、光合细菌以及嗜盐细菌的光合色素的光合磷酸化特点均有所不同。46光合色素:叶绿素类胡萝卜素藻胆素光合单位:

第50页/共80页第50页/共81页(1)环式光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）代表微生物光合作用部位光合作用特点红螺菌科红硫菌科绿硫菌科菌绿素光反应和暗反应组成,只有一个光反应系统不放氧。第51页/共80页第51页/共81页Cyt.bc1e-e-e-e-环式光合磷酸化的光反应QABphCyt.c2QBQ库e-P870*P870e-外源电子供体H2S等ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆电子传递脱美菌绿素51第52页/共80页第52页/共81页(2)非环式光合磷酸化（non-cyclicphotophosphorylation）P700P680叶绿素a叶绿素b51第53页/共80页第53页/共81页3i.紫膜光合磷酸化（photophosphorylationbypurplemembrance）ATP酶紫膜H+H+H+-++++---细胞壁红膜H+ADP+PiATP第54页/共80页第54页/共81页51第55页/共80页第55页/共81页6.3耗能代谢6.3.1细胞物质的合成6.3.2其他耗能反应第56页/共80页第56页/共81页6.4.1细胞物质的合成1.CO2的同化（固定）自养微生物对CO2的固定第57页/共80页第57页/共81页异养微生物对CO2的固定第58页/共80页第58页/共81页2.生物固氮（biologicalnitrogenfixation）

i.固氮微生物

好氧自生固氮菌（固氮菌属）自生固氮菌兼性厌氧自生固氮菌厌氧自生固氮菌(巴氏芽孢梭菌)

根瘤豆科植物共生固氮菌植物地衣满江红鱼腥藻联合固氮根际、叶面、动物肠道等处的固氮微生物第59页/共80页第59页/共81页2i.根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌形态根瘤菌特点：感染性、专一性、有效性第60页/共80页第60页/共81页根瘤的形成

根毛弯曲松驰变软根瘤菌侵入根毛根瘤形成分泌微生物植物色氨酸吲哚乙酸第61页/共80页第61页/共81页

地衣满江红鱼星藻第62页/共80页第62页/共81页3i.固氮的生化机制生物固氮反应的6要素：ATP的供应、还原力及其传递载体、固氮酶、还原底物—N2、镁离子、严格的厌氧微环境。固氮的生化途径：固二氮酶（dinitrogenase）（组份Ⅰ）固二氮酶还原酶（dinitrogenasereductase）（组份Ⅱ）

第63页/共80页第63页/共81页氮分子的还原过程第64页/共80页第64页/共81页4i.固氮的生化途径（自生固氮菌）N2+8H+18-24ATP-----2NH3+H2+18-24ADP+18-24Pi电子来源丙酮酸ATPADP+P(Fe4S4)2.2e-

Fd.2e-Fd(Fe4S4)2

FeMoCo.2e-

FeMoCo2NH3N2氧障第65页/共80页第65页/共81页3.大分子前体物质的合成

i.碳水化合物的合成2i.氨基酸的合成

第66页/共80页第66页/共81页3i.核苷酸的生物合成

第67页/共80页第67页/共81页4i.细胞结构成分大分子物质的合成肽聚糖的合成和细胞壁的增长

第68页/共80页第68页/共81页4.微生物合成的次生代谢产物根据次生代谢产物作用不同,主要可以分为：①毒素

②抗生素

③生长刺激素

④色素

第69页/共80页第69页/共81页6.3.2其他耗能反应1.细胞中的高能化合物2.ATP结构第70页/共80页第70页/共81页3.其他耗能反应第71页/共80页第71页/共81页叶绿素叶绿素a普遍存在于光合生物中叶绿素a、b共同存在于高等植物、绿藻和蓝绿细菌中叶绿素c存在于褐藻和硅藻中叶绿素d存在于红藻中叶绿素e存在于金黄藻中褐藻和红藻也含有叶绿素a51第72页/共80页第72页/共81页类胡萝卜素所有光合生物都有类胡萝卜素捕获光能的作用能把吸收的光能高效地传给细菌叶绿素(或叶绿素)而且这种光能同叶绿素(或细菌叶绿素)直接捕捉到的光能一样被用来进行光合磷酸化作用作为叶绿素所催化的光氧化反应的淬灭剂，以保护光合机构不受光氧化损伤

可能在细胞能量代谢方面起辅助作用

51第73页/共80页第73页/共81页51藻胆素因具有类似胆汁的颜色而得名化学结构与叶绿素相似都含有四个毗咯环但藻胆素没有长链植醇基，也没有镁原子，而且四个毗咯环是直链的是藻类主要的光合色素，仅存在于红藻和蓝藻中具有收集和传递光能的作用常与蛋白质结合为藻胆蛋白主要有藻红蛋白和藻蓝蛋白第74页/共80页第74页/共81页光合单位

以往将在光合作用过程中还原一