学习生理心理学1

人们随着经历而改变，不同的遭遇和生长环境通过改变神经系统左右着我们的行为。

学习指的是经验改变我们神经系统和行为的过程，我们把这种改变叫做记忆。

经验通过对神经系统的物理改变（即改变参与知觉、行为、思考和计划的神经元环路）而实现不断地改变着我们的知觉、行为、思考和计划方式。

第一页，共35页。学习和记忆是两个相联系的神经过程。

学习（learning）：人和动物不断地接受环境变化而获得新的行为习惯（或经验）的过程。（获得外界信息的神经过程）

记忆(memory)：将获得的行为习惯或经验贮存一定时期的能力，也可以说是经验的保存与再现。（信息的贮存和读出的神经过程）第二页，共35页。第一节学习模式

从行为水平上，人和动物的学习可概括为不同的学习模式。

一、联想式学习是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间形成的联结而实现的学习过程。分三种类型：

尝试与错误学习经典条件反射操作式条件反射

第三页，共35页。

（一）尝试与错误学习

学习行为形成的指标是动物通过尝试与错误的经验积累，使正确反应所需的时间逐渐缩短。1、桑代克（美国）尝试－错误学习迷笼实验：饥饿的猫放进迷笼 如图所示

第四页，共35页。2、迷津箱（T与Y迷津）第五页，共35页。结论：

学习实质——通过“尝试”在一定的情景和一定的反应之间建立某种联系。在尝试与错误式学习中，具有生物学和社会强化效果的联想能较快形成与巩固，此为“效果律”。对某一类情境的各种反应中，只有那些与情境多次重复发生的行为才能得到巩固和加强—练习律强化与练习是尝试与错误学习的基本规律。第六页，共35页。

（二）经典条件反射：(巴莆洛夫)指一个条件刺激和一个非条件刺激所分别引起的两种行为反应之间可建立起联系。

第七页，共35页。CS和US相隔短暂的时间，顺序地多次重复呈现，是建立经典条件发射的基本学习规则。在巩固的条件发射基础上，逐渐延长CS和US相隔时间，建成延缓或痕迹条件反射。第八页，共35页。（三）操作式条件反射（主动式条件反射）：

包含着反应—刺激联系的形成

让动物操作物体来学习解决问题，并得到奖赏或避开惩罚。

反应由有机体的自发行为得到强化后引起。在日常生活中，人的大多数行为都是操作性行为。其中强化是影响人的行为巩固和再次出现的关键因素。如图所示：斯金纳箱第九页，共35页。斯金纳箱基本要点：学习是刺激（S）—反应（R）之间的联结，并在脑内伴随着联想的出现。第十页，共35页。刺激（如看到一个杠杆)检测特定刺激的神经环路控制特定行为的神经环路行为（如压杠杆）强化刺激（如食物）强化系统强化系统加强这个连接当大鼠压杠杆时，它就得到食物操作性条件反射的神经模型知觉系统运动系统强化过程加强了涉及知觉（看见杠杆）和运动（按动杠杆）神经环路的联系第十一页，共35页。Rs1s2s3s4s5Sr1r2r3r4r5无条件刺激结合奖赏强化经典条件反射操作条件反射第十二页，共35页。联想式学习的共同特点：环境条件中变化着的动因在时间和空间上的接近性→脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化→脑内中枢的暂时联系：外部动因（CS-US）、刺激-反应（S-R）、脑内中枢的暂时联系。第十三页，共35页。二、非联想式学习(简单学习)

肯特尔（E.R.Kandel,1976）

行为变化仅由单一模式的刺激重复呈现而引起与之相应在脑内引起单一感觉系统的兴奋变化。在刺激和反应之间不形成某种明确的联系。单一模式的刺激重复出现——单一兴奋灶——重复出现——兴奋性发生量变习惯化：在反复刺激的过程中，因刺激而引起的行为反应减弱。通过习惯化，可以学会去除许多无意义的信息应答.敏感化：重复刺激不但感觉阈值不再增加，反而有所下降．对该种刺激反应明显增强。有利于人和动物注意伤害性刺激。

第十四页，共35页。三、程序性学习（快速运动反应性学习）

无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训练可以达到非常熟练的程度。这时的学习模式出现了新的特点，短潜伏期的快速反应是一种新的学习模式。在生理心理学研究中，以兔瞬眼条件反射为其典型代表。

脑机制中最必要的中枢是小脑深部核。第十五页，共35页。

四、认知学习

黑猩猩解决问题图

这种学习模式建立在视觉认知过程的基础上,往往一次性观察或模仿就会完成。即学习是一种完整的过程，通过学习者对情境的重新组织来实现。

苛勒著名的“取香蕉”实验第十六页，共35页。

日常顿悟现象：

“灵感”迸发，如玩猜字游戏、猜谜游戏，突然知道结果。顿悟总是让人感到欣喜。

顿悟规律：（1）顿悟依赖于情境：

当情境对答案有一定提示作用时，容易产生顿悟。（2）顿悟产生后，可以重复出现：

过一段时间忘记，还可以再次顿悟。（3）顿悟可以迁移：

猩猩学会用箱子够香蕉，也可以用竹竿来够。第十七页，共35页。五.情绪性学习

阴性情绪行为模式：

主动性躲避反应被动性躲避反应冲突性情绪行为模式：阳性情绪阴性情绪六.味－厌恶式学习七、印记式学习

第十八页，共35页。A.拉什利（KarlSpencerLashley,1890-1958）大脑的等位性、整体性机能原则：

不论损毁或切除的皮层部位有何不同，只要10％－50％的大脑皮层损坏，动物学习行为就受到影响。

动物学习障碍与损毁皮层部位的大小成正比。损毁50％皮层就使动物完全丧失学习能力。第二节学习的脑机制一、行为水平上：脑等位论和机能定位论的统一第十九页，共35页。

B.巴甫洛夫：健康的、功能正常的大脑皮层，是动物建立条件反射的重要前提。

C、公认的经典条件反射建立的基础：

暂时联系的接通是神经系统的普遍特性，并不是大脑皮层的特殊功能。

简单运动条件反射-小脑简单空间辨别学习-海马快速条件反射-杏仁核复杂空间关系或视觉认知学习-颞顶枕联络区皮层复杂的时间空间综合学习-前额叶皮层下颞叶第二十页，共35页。二、细胞水平上：异源性突触易化暂时联系异源性突触联系异源性突触易化第二十一页，共35页。

1、暂时联系形成的机制：

无关动因（如听觉中枢）在相应脑结构中引起较弱的兴奋灶，而随后的非条件刺激（食物）由于其较强的生物学意义，在脑内食物中枢引起较强的兴奋灶，强的兴奋灶对弱的兴奋灶的吸引是暂时联系形成的机制。

在一个神经元中，来源不同的突触同时兴奋或以较短的时间间隔顺序兴奋，多次重复使该神经元把两种刺激聚合在一起形成暂时联想。第二十二页，共35页。2、暂时联系形成的组织形态和生理学基础：大量异性突触间的易化—异源性突触易化异源性突触易化至少有两种方式：突触前成分间的活动依存性强化机制（左下图）突触前后间强化机制（右下图）第二十三页，共35页。

三、分子生物学基础突触后膜上并存的多种受体蛋白，与来源和性质不同的神经递质发生顺序性或并行性的受体蛋白以及受体蛋白分子的变构作用。蛋白分子变够作用是学习记忆的基本机制。

LTP

受体门控受体家蔟（MMDA）和G-蛋白相关的受体家蔟（5-HT）均是参与学习机制的主要分子。

经典条件反射和非联想式学习第二十四页，共35页。条件反射性LTP现象形成：CS引起突触前膜释放大量谷氨酸，与突触后膜NMDA受体结合(变构作用），钙离子通道门开放；US引起突触后膜去极化，清除了NMDA受体调节通道上的镁离子，可使钙离子通道畅通。

NMDA受体蛋白分子将CS+US聚合在一起，触发钙离子发挥第二信使作用，继续传递习得的神经信息，完成经典条件反射建立的基本过程。第二十五页，共35页。B.简单联想学习

CS引起适量钙离子的流入，通过钙调素首先引起腺苷酸环化酶（AC）活性轻度增加。US引起递质（5-HT）与受体结合，增强了环化酶的活性。AC的激活及其所导致的cAMP大量生成过程符合条件反射建立的基本规律。AC的分子具备学习过程的基本条件，成为学习的分子基础。简单联想学习建立第二十六页，共35页。让我们通过观看《LTP机制》来了解条件反射性LTP现象的形成过程。学习的分子生物学基础，正是这类蛋白分子在结构基础上产生的聚合信息特性。第二十七页，共35页。

第三节联络区皮层与认知学习一、颞顶枕联络区皮层与认知学习

颞顶枕联络区皮层与皮层下杏仁核、海马联系，实现识别或认知现实外部刺激物的学习活动和短时记忆活动的功能。一、颞顶枕联络区皮层与认知学习

第二十八页，共35页。延缓的物体不匹配训练（米什金）

首先让猴观察一个圆柱体，当它将圆柱体移开就会发现下面有一小块食物。间隔10秒钟以后，猴的面前出现两个物体，一种是刚刚见过的圆柱体，另一个是未见过的长方形。这时猴移动长方体也会得到一小块食物，如果它移动曾见过的圆柱体，则得不到食物。训练几日，这种行为模式就得到巩固。对猴手术损毁与枕叶相邻的两半球颞下回，需对之进行73次训练才能重新习得这种行为；而损毁与枕叶远隔部位的颞下回，则训练1500次仍不能重新学会这种行为模式。将行为训练中匹配时间间隔从10秒逐渐延长可达120秒，损毁与枕叶相邻的颞下回，不影响这种逐渐延长的延缓反应；损毁远隔枕叶的颞下回，则猴不能学习这种延缓的不匹配行为。

实验结果说明：在认知学习和物体延缓记忆中颞下回具有重要作用。第二十九页，共35页。

颞下回可分两部分：远离枕叶的部分与三维物体的认知学习有关，与枕叶距离较近的部分与二维图形鉴别学习有关。电刺激证明了颞下回在不同颜色物体匹配学习和延缓记忆中具有重要作用。对复杂物体或现实刺激物的认知学习是以颞下回与海马、杏仁核间的联系为基础。对简单图形的鉴别学习是以颞下回与尾状核、内侧丘脑之间的联系为基础。第三十页，共35页。

二、前额叶皮层与学习延缓反应实验（1935、雅各布森）让猴观察眼前的两个食盘，其中一盘内有食物，然后将两食盘盖起来再用幕布将它们遮起以避免猴盯食盘。几秒或几分钟后将幕布拿开，观察猴子首先打开哪个食盘盖。如果猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。对实验程序稍加修改，只有当猴记住前一次获得奖励食盘的位置，下一次打开另一位置食盘的盖，才能再次得到奖励。这种行为模式称为交替延缓反应。延缓反应和交替延缓反应既是空间辨别学习模式，又是短时记忆的行为模式，即是时间、空间相结合的学习模式。正常猴对于不同延缓时间的延缓反应，甚至是几分钟的延缓反应，也很容易建立起来。但是，对双侧前额叶损伤的猴即使是建立1－2秒钟的延缓反应，也十分困难。前额叶皮层损伤引起短时记忆障碍，是导致延缓反应或交替延缓反应困难的主要原因。仔细分析延缓反应的行为模式，我们可以将之归纳为两个不同的因素：空间辨别反应和时间延迟反应。只有两个因素同时存在，前额叶损伤行为障碍才能表现出来。如果仅仅要求动物进行空间辨别，则前额叶损伤并不影响这种行为模式的训练；对动物仅进行延缓条件反应不伴有空间辨别，这种行为模式也不受前额叶损伤的影响。

由此可以认为，前额叶联络区皮层与时间和空间关系的复杂综合功能有关。

第三十一页，共35页。海马在学习中的作用海马在辨别空间信息、新异刺激抑制性调节、短时记忆向长时记忆过度中起重要作用。第三十二页，共35页。1、辐射形8臂迷津；2、细胞电生理学实验发现，海马的不同神经元中有不同的空间感受野。

3、海马损毁的动物，多次重复某一新异刺激，朝向反射也不消退；在食物强化的延缓条件反射中，动物