环境工程微生物学第六章课件

第六章微生物的代谢6.1代谢概述6.2微生物的酶及酶促反应6.3微生物的分解代谢6.4微生物的合成代谢（了解）6.5微生物的代谢调控（自学）6.1代谢概述广义的代谢：指生物活体与外界不断进行物质交换。合成代谢：指生物体不断地从外界摄取营养物质合成为自身细胞物质的过程，因此又称同化作用。需要吸收能量，消耗还原力；分解代谢：是生物将自身的或外来的各种复杂有机物分解为简单化合物的过程，故又称之为异化作用，伴随着能量的释放并产生还原力[H]。分解过程产生的中间产物、还原力[H]及能量又可用于合成细胞所需复杂有机物。合成代谢消耗能量分解代谢产生能量基质产物生物合成质子驱动力6.1代谢概述（续）单体大分子和其他细胞组分质子驱动力的产生质子驱动力产生的关键步骤是：载体接受氢原子，仅传递一个电子；好氧呼吸的最终氧化作用是还原氧气为水；原生质环境质子驱动力和ATP的形成将PMF转化为ATP，需要大量的膜嵌酶；ATP合成酶由三部分组成，又称F1F0-ATP合酶；F1头部：位于原生质中F0基部：位于膜上，传递质子柄部：连接F1和F0的部位，有控制质子流的作用ATP合成酶催化的反应是可逆的；F1F0-ATP合酶是已知的最小的生物马达；ATP合酶催化ATP的合成反应，就是氧化磷酸化过程；每一个ATP的产生需要传递3-4个质子；αβγδε五种亚基α3β3γδε九种多肽β及α亚基上有ATP结合部位，β亚基是催化亚基；γ可能有闸门的作用，控制质子通过；δ亚基是F1与膜相连通的质子通道；ε亚基是酶的调节亚基；abc三类亚基，abc12结合组成ATP合成动画原生质环境6.2.1酶的组成(1)酶分子的组成单成分酶：酶的分子全部是蛋白质例如蛋白酶、淀粉酶全酶：其分子组成除了蛋白质外，还含有对热稳定的非蛋白质类小分子物质。全酶中的蛋白质部分叫酶蛋白全酶中非蛋白质小分子叫辅(助)因子。(1)酶分子的组成酶的分子组成如下：单成分酶=酶蛋白(如淀粉酶)

全酶=酶蛋白+有机物全酶=酶蛋白+有机物+金属离子全酶=酶蛋白+金属离子

酶蛋白辅因子(1)酶分子的组成（续）酶的辅因子有些是小分子有机物，有些是金属离子，有时两者都有。辅酶：与酶蛋白结合较松弛、用透析法可以除去的小分子有机物的酶的辅因子；辅基：与酶蛋白结合比较紧的、用透析法不易除去的小分子物质(包括金属离子)称为辅基。辅基一般都以共价键或配位键与酶蛋白相结合，需经特殊化学处理才能与酶蛋白分开。6.2.2酶的结构与功能酶蛋白决定着酶的催化特性。酶蛋白是由L-a-氨基酸通过肽键连接而成的多肽链，再由一条或几条多肽链按各自的特殊方式组合成具有生物活性的大分子。蛋白质的结构分为一级结构二级结构三级结构四级结构6.2.2.5酶的活性中心及作用酶的活性中心(活性部位)是指酶分子中直接和底物结合并与酶的催化作用直接有关的部位。单成分酶的活性中心是由一些氨基酸残基的侧链基团组成(有时也包括某些肽键基团)对于全酶、辅酶或辅基上的某一部分往往也是活性中心的组成部分。活性中心的基团分为：结合基团：参与和底物结合的基团催化基团：直接参与催化反应的基团酶催化作用实例NAD+结合位点活性中心基质被氧化的基质基质电子供体酶I酶和基质酶-基质复合物酶和产物反应1酶I与基质（电子供体）和氧化态辅酶NAD+的反应NADH结合位点活性中心基质被还原的基质基质电子受体酶II酶-基质复合物反应2酶II与基质（电子受体）和还原态辅酶NADH的反应辅酶CoI的氧化还原态结构NicotinamideAdenineDinucleotide(NAD+)NADH脱氢酶接受来自NADH的氢原子（细胞内反应产生的），并传递氢原子给黄素蛋白（flavoproteins），其功能团是烟酰胺基的吡啶环。腺嘌呤核糖烟酰胺核糖被氧化被还原烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)（2）黄素核苷酸：黄素蛋白（Flavoproteins）的辅酶核黄素(维生素B2)是其重要成分是黄素蛋白中能被氧化和还原的辅酶；黄素蛋白接受氢原子，提供电子；有两类，均呈黄色：黄素单核苷酸Flavinmononucleotide(FMN)黄素腺瞟呤二核苷酸Flavinadeninedinucleotide(FAD)

异咯嗪环核糖醇110呈黄色被氧化被还原FlavinmononucleotideFMN黄素单核苷酸,核黄素-5-磷酸FlavinadeninedinucleotideFAD黄素腺嘌呤二核苷酸核黄素-5’-腺苷二磷酸核黄素adenine腺嘌呤FMN细胞色素的结构吡咯(luo)环普菲林环四吡咯，C20H14N4原血红素细胞色素组氨酸半胱氨酸半胱氨酸氨基酸-氨基酸组氨酸蛋白质（4）铁-硫蛋白Iron-sulfurproteins其中铁没有绑定原血红素；铁与硫有不同的组合形式；Fe2S2和Fe4S4较普遍；铁通过半胱氨酸残基绑定到蛋白质上；不同的铁-硫蛋白具有很大差异的氧化还原电位，使得它们在电子传递链上不同位置发挥作用；仅仅传递电子；Fe4S4R-半胱氨酸R-半胱氨酸R-半胱氨酸R-半胱氨酸半胱氨酸R半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸Fe2S2（5）泛醌（辅酶Q，Quinones）高疏水性分子；非蛋白质；甲萘醌与维生素K有关；接受氢原子，提供电子；其自身可组成一氧化还原体系，起着传递电子的作用：被氧化被还原一条电子传递链e.g.线粒体和特定细菌（脱氮副球菌Paracoccusdenitrificans）中典型的电子传递链；大肠杆菌（E.coli）的细胞色素c和

aa3缺失，电子通过细胞色素b、o或d进行传递基质黄素蛋白铁-硫蛋白泛醌细胞色素细胞色素细胞色素还原电位（V）电子传递链与电子塔的比较CO2/葡萄糖(-0.43)24e-2H+/H2(-0.42)2e-CO2/甲醇(-0.38)6e-CO2/醋酸盐(-0.28)8e-丙酮酸/乳酸(-0.19)2e-富马酸/琥珀酸(+0.03)2e-细胞色素box/red(+0.035)1e-Fe3+/Fe2+(+0.2)1e-(pH7)泛醌ox/red(+0.11)2e-细胞色素cox/red(+0.25)1e-细胞色素aox/red(+0.39)1e-NO3-/NO2-(+0.42)2e-S0/H2S(-0.28)2e-SO42-/H2S(-0.22)8e-S4O62-/S2O32-(+0.024)2e-NAD+/NADH(-0.32)2e-氧化还原对H2作为电子供体的反应实例H2+富马酸→琥珀酸基质黄素蛋白铁-硫蛋白泛醌细胞色素细胞色素细胞色素还原电位（V）6．2．3酶促反应的特点（续）②酶的催化作用具有专一性。一种酶只作用于一种物质或一类物质，或催化一种或一类化学反应，产生一定的产物。绝对专一性：只能催化一种物质发生反应，对其他物质不起作用相对专一性：指一种酶能催化一类具有相同化学键或基团的物质进行某种类型的反应立体异构专一性：是指某种酶只能对含不对称碳原子的某一种异构体起催化作用，而不能催化它的另一种异构体。如L-乳酸脱氢酶只催化L-乳酸脱氢而对D-乳酸不起作用6．2．3酶促反应的特点（续）③酶的催化作用条件温和。酶只需在常温、常压和近中性的水溶液中就可使催化反应进行。④酶对环境条件极为敏感。高温、强酸、强碱都能使酶丧失活性；等重金属离子能使酶钝化，失去活性。6．2．3酶促反应的特点（续）⑤酶的高率性，比无机催化剂的催化效率高几千倍至百亿倍。2H2O2

→2H2O+O2

1molFe每秒催化10-5mol的H2O2分解1mol的H2O2酶每秒能催化105mol的H2O2分解6.2.4酶的种类(1)按照酶所催化的化学反应类型①水解酶类：催化大分子有机物水解成小分子的酶。水解反应的通式如下：A-B+HOHAOH+BH6.2.4酶的种类②氧化还原酶类催化氧化还原反应的酶称为氧化还原酶。其反应通式为：AH2+BA+BH2

AH2是供氢体，根据供氢体的性质分为氧化酶、脱氢酶6.2.4酶的种类（续）

③转移酶类：催化底物的基团转移到另一有机物上的酶。其反应通式为：

A-R+BA+B-RR如氨基、醛基、酮基、磷酸基6.2.4酶的种类（续）④异构酶类：催化同分异构分子内的基团重新排列。其反应通式为：

AA`6.2.4酶的种类（续）⑤裂解酶类：催化有机物裂解为小分子有机物。其反应通式为：ABA+B

6.2.4酶的种类（续）⑥合成酶类：催化底物的合成反应。需要消耗ATP以获取能量。反应通式为

A+B+ATPAB+ADP+H3PO46.2.4酶的种类（续）

(2)按酶在细胞的存在部位，分为胞外酶胞内酶表面酶(3)按酶作用底物的不同，分为淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、纤维素酶、核糖核酸酶等。以上三种分类和命名方法可有机地联系和统一起来。习惯上较多采用“底物+反应性质”的分类及命名方法。6.2.5酶促反应动力学酶催化反应速度：指单位时间内底物的减少量或产物生成的量表示。t[P]酶的反应过程曲线6.2.5.1中间产物学说在酶(E)浓度一定以及其他条件保持不变的情况下，底物浓度与酶促反应速率之间有特殊的关系。6.2.5.2酶促反应动力学酶催化反应式酶促反应的速度方程式

(米氏公式)K1利用基质浓度表示反应速率；首先建立速率方程；在平衡状态下:k1k2酶促动力学的数学模型米氏方程：是表示底物浓度和酶促反应速率之间相互关系的方程；Vmax=最大基质利用速率Km=酶促反应速率达到最大速率的一半时的底物浓度；即Km=S当v=1/2Vmax

单个酶的饱和行为Km½VmaxVmax0[S]高[S]:[S]>>Kmv=Vmax低[S]:[S]<<Kmv=Vmax[S]/Km

根据米氏方程动力学，基质浓度[S]对酶促反应速率（V）的影响当S=Km,v=1/2Vmax微生物的生长动力学、Monod方程

微生物的生长速度：

μ＝f(s,p,T,pH,……,)在一定条件下(基质限制)：

μ＝f(S)细菌生长动力学（Monod方程）Monod方程是米氏方程的延伸，是基于分批培养下，基质浓度和细胞浓度随时间的变化。细胞生长动力学遵循经验关系；基质利用速率：S=基质浓度；X=细胞浓度；k=最大的比基质利用率，类似于Vmax；([S]/[X]×time)Ks=半速度常数（[S]/体积)：是基质可降解性和酶系数（生化途径）的方程细菌生长动力学（Monod方程）Monod动力学方程类似于单一基质下的酶动力学；细胞产量：直接与基质利用相关细胞生长的速度：dXrdt=dXdt=X细胞生长的比速：(g.L-1.s-1)(h-1、s-1)单位时间内单位菌体消耗基质或形成产物（菌体）的量称为比速，是生物反应中用于描述反应速度的常用概念

XS（底物）─→X（菌体）＋P（产物）细菌生长动力学（Monod方程）细菌生长率，经验上类似于米氏方程KS½μmaxμmax0[S]-bμb基质浓度与生长速度的关系———Monod方程(1949)μ米氏方程:

μ：菌体的生长比速

S：限制性基质浓度

Ks：半饱和常数μmax:最大比生长速度μ单一限制性基质：就是指在培养微生物的营养物中，对微生物的生长起到限制作用的营养物。Monod方程的参数求解(双倒数法)：将Monod方程取倒数可得：或：

这样通过测定不同限制性基质浓度下，微生物的比生长速度，就可以通过回归分析计算出Monod方程的两个参数。例：在一定条件下培养大肠杆菌，得如下数据：S(mg/l)63364153221μ(h-1)0.060.240.430.660.70求在该培养条件下，求大肠杆菌的μmax，Ks和td?解：将数据整理：S/μ100137.5192.5231.8311.3S63364153221μmax，＝1.11(h-1);Ks＝97.6mg/Ltd＝ln2/μmax＝0.64h典型微生物的生长速度生物生长速率倍增时间μ[h-1][h]E.Coli20.35Yeast0.32.3杂交瘤细胞0.0513.9昆虫细胞0.0611.66.2.5.3影响酶促反应速率的因素(1)、酶当底物浓度足够时，酶促反应速率在一定范围内与酶的浓度成正比，当酶浓度很高时，速度曲线逐渐折向平缓.(2)底物浓度当酶的浓度一定而其他条件不变时，酶促反应速率与低底物浓度成正比关系；随着底物浓度的增加，酶促反应速率逐渐趋向一个极限值(vmax)。(2)底物浓度（续）当酶浓度足够高，随着底物浓度的升高，酶促反应速率受抑制。高浓度的底物降低了水的有效浓度，降低了分子扩散性，从而降低了酶促反应速率；过量的底物会与激活剂结合，降低了激活剂有效浓度，也会降低酶促反应速率；过量的底物聚集在酶分子上，生成无活性的中间产物，不能释放出酶分子，从而也会降低反应速率。

(3)

温度对酶促反应速率的影响各种生物酶的最适温度不同；过高或过低的温度会使酶的催化效率降低；最适温度范围内，反应速度最快；最适温度内，温度每升高10度，速度可相应提高1-2倍。温度系数(Q10)：温度每升高10℃，酶促反应速率随之相应提高的因数。在1.4～2.0之间，小于无机催化反应和一般化学反应的Q10

。

(3)

温度对酶促反应速率的影响(续)(4)pH值pH反应速度pH对酶反应速度的影响最适pH(4)pH值（续）1、引起底物分子和酶分子的带电状态的改变，从而影响酶和底物的结合2、过高、过低pH会影响酶的稳定性，进而遭到不可逆性的破坏缓冲剂种类及pH值对酶促反应速率的影响

a-乙酸盐；b-柠檬酸盐；c-磷酸盐分类时间细胞或酶的浓度持续的可诱导的细胞酶时间时间添加基质添加化合物如氨基酸可抑制的(5)、激活剂激活剂：引起酶的催化活性或强化催化活性的物质激活作用：酶促反应只有当某一种适当的物质存在时，才表现出酶的催化活性或强化其催化活性，该性质叫对酶的激活作用。1、无机阳离子2、无机阴离子3、有机化合物(6)、抑制剂酶的抑制作用：使酶活性降低或丧失的作用。不可逆抑制是与酶蛋白结合后很难自发分解、不能用透析法除去的抑制剂，必须用其他化学反应才能将抑制剂从酶分子上移去。可逆抑制是指与酶的结合是可逆的、用透析法可除去抑制剂，并使酶活力得以恢复的抑制。(6)、抑制剂可逆抑制竞争性抑制：抑制剂与底物机构类似，争先与酶的活性中心结合，从而降低酶促反应速度；非竞争性抑制：抑制剂与酶的活性中心以外的位点结合，并不妨碍酶与底物的结合；反竞争性抑制：抑制剂只能与中间产物(ES)结合为酶-抑制剂-底物的复合物(IES)，而不能与E结合为酶-抑制剂(IE)的抑制作用;6.3微生物的分解代谢6.3.1生物氧化概述6.3.1.1生物氧化的形式及特点生物氧化的本质是电子的转移。在生物体内电子转移主要有以下几种形式。(1)直接进行电子转移；(2)氢原子的转移，因为氢原子可分解为H+和电子，转移H就相当于转移电子；(3)有机还原剂直接加氧，伴随氧接受H+和e而被还原成水，发生电子转移。氧化还原反应的能量守恒供电子的半反应接收电子的半反应生成水电子供体电子受体净反应氧化还原反应醋酸作为电子供体：

CH3COO-+3H2O→CO2+HCO3-+8H++8e-

糖类(纤维素、淀粉、蔗糖)作为电子供体：CH2O+H2O→CO2+4H++4e-电子受体：2NO3-+12H++10e-→N2+6H2O2SO42-+19H++16e-→H2S+HS-+8H2OCO2+8H++8e-→CH4+2H2O质子驱动力的产生protonmotiveforce6.3.1.2高能化合物及ATP生物氧化过程释放的能量被同时发生的吸能反应利用散失为热大部分贮存在高能化合物中高能化合物是指分解时放出的自由能大于30kJ／mol的化合物。磷酸化合物：如ATP、UTP等硫脂型、甲硫型化合物6.3.1.2高能化合物及ATPATP是能量的释放、贮存和利用的中心。ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂，通过水解(或缩水)，释放(或吸收)能量。ATP+H2OADP+Pi放能吸能高能键磷酸烯醇式丙酮酸乙酰磷酸高能酸酐键低能酯键低能酯键高能酸酐键三磷酸腺苷葡萄糖6-磷酸化合物G0’kJ/mol高能磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸乙酰磷酸ATPADP-51.6-52.0-44.8-31.8-31.8低能AMP葡萄糖6-磷酸-14.2-13.86.3.1.2高能化合物及ATP（续）ATP的生理机能6.3.2糖的分解代谢糖类代谢为生物体提供重要的碳源和能源；糖类代谢的中间产物可以为合成代谢提供碳骨架原料和还原力[H]。糖的分解代谢指大分子糖类经酶促水解生成小分子单糖后，再进一步彻底分解成二氧化碳和水，并释放出能量的变化过程。淀粉是由多个D-葡萄糖缩水而形成的同多糖，水解过程由多步完成，最后生成单糖。6.3.2.1糖酵解Glycolysis(1)糖酵解的过程（无氧氧化）葡萄糖(或糖原)的分解主要有两个大的阶段葡萄糖经过酵解生成丙酮酸(EMP途径)第一阶段：生成中间代谢产物3-磷酸-甘油醛；第二阶段：发生氧化还原反应，放能合成ATP，同时形成丙酮酸。丙酮酸氧化为CO2和H2O(TCA途径)糖酵解：由葡萄糖形成丙酮酸的一系列反应称为糖酵解，又称EMP途径(embden-meyerhof-parnaspathway)或E-M途径(1)糖酵解的过程EMP途径几乎是所有细胞生物共有的主要代谢途径糖酵解化学反应过程可概括为三个阶段约l0步反应第一阶段：己糖的磷酸化（3）第二阶段：六碳糖裂解为三碳糖（1）第三阶段：脱氢氧化还原反应(氧化产能阶段)（6）糖酵解有氧化还原反应但不用氧，仍可产生能量，整个过程是糖的无氧分解，即无氧氧化。阶段1：准备反应生成产物：甘油醛-3-磷酸葡萄糖己糖激酶葡萄糖-6-己糖同分异构酶果糖-6-果糖磷酸激酶果糖-1,6-醛缩酶阶段二：氧化产生ATP，丙酮酸甘油醛-3-甘油醛-3-磷酸脱氢酶甘油酸1，3-二磷酸甘油酸磷酸激酶甘油酸-3-磷酸甘油酸磷酸变位酶甘油酸-2-磷酸烯醇化酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶阶段三：还原产生发酵产物丙酮酸H2+CO2乳酸脱氢酶丙酮酸脱羧酶乙醛CO2乙醇甲酸氢解离酶醋酸+甲酸乳酸乙醇脱氢酶丙酮酸甲酸裂解酶(2)糖酵解的能量及产物2个NADH+H+2个丙酮酸净生成2ATP(-1-1+2×1+2×1=2)贮存着能量，还原态的NADH+H+必须将一对氢传递出去，才能有氧化态NAD+接受来自新底物的氢，使反应持续不断地进行下去在有氧和无氧两种不同的情况下，NADH+H+的氢的传递方式不同，产物不同(2)糖酵解的能量及产物（续）消耗或产生ATP的反应

ATP的增(+)减(-)无氧有氧①葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸

-1

-1③果糖-6-磷酸→果糖-1，6-二磷酸

-1

-1⑥2×甘油酸-1，3-二磷酸→甘油酸-3-磷酸

+2

+2⑨2×磷酸烯醇丙酮酸→烯醇式丙酮酸

+2

+2

2×NADH+H+递氢(电子)

0(无或不经呼吸链)

2×3(经呼吸链)净增ATP

2

8产物酸、醇、CO2、H2O等丙酮酸、H2O补：不同的发酵类型及其有关微生物发酵类型产物微生物乙醇发酵乙醇、CO2酵母菌属乳酸同型发酵乳酸乳酸细菌属乳酸异型发酵乳酸、乙醇、乙酸、CO2明串球菌属混合酸发酵乳酸、乙酸、乙醇、甲酸、CO2、H2大肠埃希氏菌丁二酸发酵丁二酸、乳酸、乙酸、乙醇、CO2、H2肠道杆菌丁酸发酵丁酸、乙酸、CO2、H2丁酸梭菌丙酮-丁酸发酵丁醇、丙醇、乙醇丙醇丁醇梭菌属丙酸发酵丙酸丙酸杆菌属6.3.2.2三羧酸循环(TCA)TCA：氧气充足的情况下，糖酵解的产物丙酮酸进一步完全氧化成CO2和H2O，并产生大量的能量ATP的生物化学反应。因反应过程中有许多三羧基酸参与，故叫三羧酸循(tricarboxylicacidcycle)，简写为TCA，又称krebscycle。因起始反应产物是柠檬酸，也叫柠檬酸循环(citricacidcycle——CAC)。TAC过程分两个阶段：第一阶段：丙酮酸氧化脱羧(丙酮酸→乙酰CoA)；第二阶段：三羧酸循环(乙酰CoA进入TCA循环彻底氧化成CO2和H2O)。丙酮酸（三碳化合物）乙酰辅酶A柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酸辅酶顺乌头酸异柠檬酸丁二酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸第一阶段：丙酮酸脱羧脱氢(氧化)第二阶段：三羧酸循环，乙酰CoA的乙酰基被彻底氧化为CO2和H2O(1)丙酮酸氧化反应葡萄糖的有氧分解是一个完整的过程葡萄糖有O2时分解的总反应式6(2)丙酮酸氧化分解的能量从丙酮酸到乙酰CoA及至三羧酸循环，共有5步脱氢得4个NADH+H+和1个FADH2。NADH+H+的一对氢经呼吸链传递给O2得3个ATPFADH2的一对氢传给O2得2个ATP；TCA中还直接得到一个ATP；一个丙酮酸经TCA彻底氧化后产生4×3+1×2+1=15(ATP)。一个葡萄糖(产2个丙酮酸)经EMP、TCA彻底氧化产生的能量是8(EMP)+15×2(TCA)=38(ATP)(3)电子传递体系(呼吸链)与氧化磷酸化分解代谢中，传递氢或电子的酶和辅酶／辅基称为电子传递体系，也叫呼吸链；按照氧化还原电位和电子的传递顺序，电子传递体系中依次有NAD+或NADP+，FAD或FMN，辅酶Q，细胞色素b，细胞色素c1和c，细胞色素a和a3等辅酶或辅基。基质黄素蛋白铁-硫蛋白泛醌细胞色素细胞色素细胞色素还原电位（V）(3)电子传递体系(呼吸链)与氧化磷酸化（续）通过呼吸链将氧化释放的能量传给ADP形成ATP的过程叫氧化磷酸化；传递H或电子是氧化过程；磷酸化是将电子传递时释放的能量通过ATP合成酶使ADP磷酸化生成ATP。(4)底物水平磷酸化在糖酵解及三羧酸循环中，由于脱氢或脱水引起底物分子内部能量重新分布而形成高能键，高能化合物的能量传给ADP(GDP)而生成ATP(GTP)的反应称底物水平磷酸化。5‘-鸟苷三磷酸(5)三羧酸循环的生理意义三羧酸循环产生的能量多，是糖、脂肪、蛋白质三大物质末端氧化的共同途径，也是三大物质相互转化的枢纽。三羧酸循环产生重要的中间产物，为其他有机物的合成提供碳骨架，也提供能量。CoA脂肪碳水化合物蛋白质脂肪酸甘油葡萄糖和其他糖类氨基酸CoA

e-乙酰辅酶CAC循环CO2e-阶段I水解阶段II乙酰化阶段III乙酰辅酶氧化6.3.3微生物的呼吸类型根据氢受体(或电子受体)性质的不同（1）有氧呼吸：氢受体(电子受体)是氧气（2）无氧呼吸(厌氧呼吸)：氧化态的无机物或有机物有机氢受体有延胡索酸、甘氨酸等小分子有机物无机氢受体有NO3-、NO2-、SO42-、CO32-、CO2等（3）发酵(厌氧发酵)：分解不彻底的有机物，如丙酮酸、乙醛等①硝酸盐呼吸又称反硝化作用、脱氮作用；反应简式：在无氧条件下，某些兼性厌氧微生物——反硝化细菌利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，把NO3-还原成NO2-、NO、N2O直至N2的过程，叫异化性硝酸盐还原作用。而硝酸盐作为微生物生长的氮源之一，被同化到细胞中形成有机物，而不是转化成无机气体，这被称为同化性硝酸盐还原作用。为兼性厌氧微生物，例如脱氮副球菌、脱氮硫杆菌和铜绿假单胞菌等。反硝化作用会造成氮肥的损失。②硫酸盐呼吸又称反硫化作用；反应简式：是严格厌氧的反硫化细菌在无氧条件下获取能量的方式；严格厌氧菌有脱硫弧菌和致黑脱硫肠状菌等。在浸水或通气不良的土壤中，厌氧微生物的硫酸盐呼吸不利于植物根系的生长。③硫呼吸反应简式：以无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。兼性或专性厌氧菌，如氧化乙酸脱硫单胞菌。④铁呼吸反应简式：某些专性厌氧菌和兼性厌氧菌(包括化能异养细菌、化能自养细菌和某些真菌)的呼吸链末端的氢受体是Fe3+⑤碳酸盐呼吸反应简式：CO2、CO、HCO3-→CH4或CH3COOH根据其产物不同可分为两类：产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸；产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸。专性厌氧菌。有氧呼吸、无氧呼吸及发酵的比较项目有氧呼吸无氧呼吸发酵氧气有氧无氧无氧呼吸链完整的呼吸链部分呼吸链无或不经呼吸链末端氢受体氧外源无机物(氧化性)，如NO3-、N02-、SO42-、S、CO32-、C02、C0、Fe3+；外源有机物，如延胡索酸、甘氨酸等内源中间产物(氧化性有机物)，如醛、酸等产能效率高低低终产物C02、H20无机物(还原性)，如N2、H2S、Fe2+、Fe、CH4、琥珀酸、乙酸等有机物(氧化性比底物强，比氢受体弱)，如醇、酸6.3.4脂肪的分解代谢(略)脂类分解代谢产生能量有两个过程脂类经酶促水解生成甘油和脂酸。甘油沿糖代谢途径进行代谢，脂(肪)酸则进行β-氧化，或其他形式的氧化。6.3.4.1甘油的氧化消耗1个ATP生成α-磷酸甘油6.3.4.1甘油的氧化(续)6.3.4.2脂酸的β-氧化在脂酸的β-碳原子上进行的氧化，叫β-氧化；脂酸消耗一个ATP而激活，使CoA与脂酸作用生成脂酰CoA；脂酰CoA经一系列的氧化、加水、再氧化和硫解，加-SCoA基产生一个乙酰CoA及比原脂酸少两个碳原子的新的脂酰CoA；真核生物脂酸在线粒体内进行；原核微生物在细胞膜上；6.3.4.2脂酸的β-氧化（续）脂酰CoATCA

(n+4)个碳的脂肪酸辅酶激发双键形成加羟基作用氧化成酮基裂解产生乙酰辅酶

(n+2)个碳的活性脂肪酸，准备进入下一步氧化6.3.5蛋白质的分解(1)蛋白质的酶促水解成各种氨基酸，氨基酸可经脱氨、脱羧等途径进一步降解。(2)脱氨作用有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨，称为氨化作用。脱氨的方式有：氧化脱氨、还原脱氨、水解脱氨及减饱和脱氨①氧化脱氨在有氧条件下好氧微生物进行加氧脱氨。丙酮酸②还原脱氨在厌氧条件下专性厌氧菌和兼性厌氧菌进行加氢脱氨。③水解脱氨氨基酸水解脱氨后生成羟酸④减饱和脱氨氨基酸在α、β位碳原子间形成烯键，产生不饱和酸。(3)脱羧作用氨基酸经脱羧后生成胺。二元胺对人有毒，故含蛋白质食品腐败后毒性大，不可食用。6.3.6自养微生物的产能代谢6.3.6.1化能自养微生物的能量来源——氧化无机物产生ATP(1)硝化细菌①亚硝酸细菌②硝酸细菌(2)硫细菌通过对H2S、S、Na2S2O3的氧化得到能量。无色(素)硫细菌，不含色素，与红硫细菌、绿硫细菌等含色素的光合细菌相区别。贝日阿托菌是典型的无色硫细菌。H2S先被氧化成S，再氧化成SO32-；最后氧化为SO42-；硫代硫酸盐先被转化为S和SO32-，然后氧化为SO42-。(3)铁细菌将亚铁氧化为高价铁的细菌。(4)氢细菌6.3.6.2光能营养微生物能量的产生(1)产氧型非循环式光合磷酸化绿色植物、蓝细菌、藻类所共有的光能合成作用，具光合系统Ⅰ和光合系统Ⅱ，都含有叶绿素和一系列复杂的电子传递体。①光合系统Ⅱ：含叶绿素b，有利于吸收蓝光，波长680nm(P680