生理学教学课件：第十章 感觉器官

第十章感觉器官

感觉的产生是由感受器或感觉器官、神经传导通路和大脑皮层的感觉中枢三部分共同活动来完成的。

本章提要一、感受器的一般生理特征二、眼的视觉功能三、耳的听觉功能四、前庭器官的功能五、味觉和嗅觉

六、皮肤感觉感受器

第一节

感受器(receptor)一、感受器的定义和分类1.定义感受器是分布在体表或组织内部的专门感受机体内外环境变化的结构或装置2.结构形式-感觉神经末梢

(如痛觉)-感觉神经末梢+结缔组织

(如触觉)-结构和功能高度特化的细胞

(如听觉毛细胞、视网膜感光细胞)+附属结构感觉器官(眼、耳、前庭、嗅上皮、味蕾等）

3.分类

机械感受器化学感受器温度感受器伤害感受器

电磁感受器接受的刺激性质不同位置不同内感受器外感受器

引起感觉提供信息二、感受器的一般生理特征（一）

适宜刺激（adequatestimulus）最敏感的刺激方式。

一种感受器只对一种性质的刺激最敏感(极低刺激强度即可引起感受器兴奋)。如眼(光波)、耳(声波)意义:一种感受器仅向中枢传递一种刺激信息,

有利中枢精确分析,并产生特定感觉和反射。

（二）感受器的换能作用（transducerfunction）

感受器能把作用于它们的各种形式的刺激能量转换为传入神经上的动作电位，称为换能作用。

跨膜信号转换刺激感受器细胞感受器电位动作电位传入神经纤维发生在感受器细胞1．感受器电位：刺激膜蛋白分子构象改变离子跨膜运动跨膜电变化刺激感受器细胞（三）感受器的编码（encoding)

1.刺激的质(quality)取决于感觉通路包括感受器、传入纤维和大脑皮层的终端。

2．刺激的量（quantity）与传入纤维上动作电位的频率和被兴奋的神经纤维的数目有关。感受器能量转换的同时，把外界刺激所包含的信息转移到了动作电位的排列和组合中。

(四)感受器的适应现象（adaptation）1.

快适应感受器，如皮肤，嗅觉:传递快速变化的信息

2.慢适应感受器，如颈动脉窦和主动脉弓压力感受器：检测持续性的变化。一定强度的刺激作用于感受器时，刺激时间延长，感觉传入神经纤维上的冲动频率逐渐减少。

第二节视觉器官

眼的适宜刺激是波长为370－740nm的电磁波

角膜折光成像系统感光换能系统房水晶状体玻璃体视网膜视神经纤维一、眼的折光系统及其调节（一）折光规律：经节点的光线直进经F1的光线折射后成平行光线平行光线折射后经F2（后主焦点）F12nF前主焦点后主焦点

焦度(D):F2的倒数(m为单位）。表示折光能力。

111a

bF2a:物距；b：像距物距a趋于无穷大时，像距b接近于F2，无限远处的物体发出的光线接近于平行光线+

=（2）

后主焦距(F2)：折射面到后主焦点的距离，平行光线经折射后聚焦于此。表示折光能力。n2Rn2-n1=F2物体折光指数曲率半径空气折光指数（1）后主焦距(二)眼的折光系统的光学特性

眼的折光系统是一个复杂的系统（由很多透镜组成），根据光学原理进行复杂的计算，可以追踪出光线在眼内的行进路线，并确定眼折光系统后主焦点的位置。

结果表明，在安静不进行调节的情况下，后主焦点正好在视网膜上。因此，>6m的物体发出的光线成像在视网膜上。

（三）

简化眼(reducedeye)1.

简化眼是一种假想的人工模型，其折光效果与正常人眼等值。

n2=1.333,前后径=20mm,R=5mm,F2=20mm,F1=15mm,角膜视网膜视角相似三角形原理计算物体在视网膜上的成像大小

物体大小

=物像大小物体至节点距离节点至视网膜距离前后径为20mm的单球面折光体

n2=1.333,n1=1,R=5mm,F2=20mm,F1=15mm后主焦点的位置在视网膜上视力（视敏度）Visualacuity

（1）定义

人眼辨别物体微细结构的最大能力，即辨别两点空间最小距离的能力。以视角的倒数表示视角(visualangle）：AnB

能分辨的最小视角：1分角

（2）测量原理正常眼能看清楚的最小视网膜像的大小为指标,（4.5m）(3)方法Snellen图标(几组大小不一的字母E）正常标准视力(1.0):5m处,E字符笔画的宽度1.5mm,视角为1分,视敏度为1.0，视网膜像4.5m

7.5mm(四）眼的调节(accommodation)

当看近物(<6m)时，眼要进行调节,使折光能力增强，物体仍成像在视网膜上。这一过程称为视调节

1.晶状体变凸（前凸为主）曲率增加折光力增加辐散光线聚焦于视网膜上模糊物像视觉皮层中脑束正中核动眼神经核动眼神经（副交感）睫状神经节睫状肌环行肌收缩悬韧带松弛

晶状体变凸

折光力成像于视网膜视调节反射近点nearpoint能看清物体的最近距离晶状体的最大调节能力

8岁8.6cm20岁10.4cm60岁83.3cm新生成年老年人眼视近物时的调节能力，取决于晶状体变凸的最大程度。光照视网膜视神经中脑顶盖前区动眼神经副核动眼神经（副交感）瞳孔括约肌收缩瞳孔缩小2.瞳孔缩小（瞳孔近反射）pupilonstriction瞳孔对光反射正常人眼瞳孔在1.5-8.0之间变动互感性对光反应反射通路

临床意义3.双眼球汇聚视调节意义：使看近物时，物像仍可落在两眼视网膜相对应的位置上，产生清晰视觉（五）视觉异常

正常屈光近视屈光(myopia)及矫正远视屈光(hyperopia)及矫正晶状体调节饱和晶状体调节凸透镜散光屈光(astigmatism)及矫正角膜水平轴的折射率与垂直轴的折射率不同

二、视网膜的结构和两种感光换能系统

（一）视网膜的结构

（二）视网膜的两种感光换能系统(duplicitytheoryofvision)

晚光觉系统：视杆细胞、双极细胞、神经节细胞

特点：视杆细胞（rod）对光敏感度高，分辨能力低。只能区别明暗而无色觉，精确性差。

昼光觉系统：视锥细胞、双极细胞、神经节细胞

特点：视锥细胞（cone）对光的敏感性差，分辨能力高。可辨别颜色

两种感光换能系统独立存在的主要依据：视杆和视锥细胞在视网膜上分布不均。视杆细胞主要在周边部，视锥细胞在中央部，黄斑中心仅有视锥而无视杆细胞。视锥系统的会聚程度较视杆系统低。低会聚或无会聚的单线联系是视锥系统分辨能力高的结构基础。仅在夜间活动的动物仅有视杆细胞而无视锥细胞，只在白天活动的动物相反。视杆细胞仅含一种感光色素（视紫红质），而视锥细胞含三种感光色素。三、视杆细胞的感光换能机制（一）视杆细胞外段视盘膜中的感光色素重点视紫红质（rhodopsin）：对波长500nm（蓝绿光）光线吸收最强视蛋白+视黄醛视紫红质光照黑暗分解反应：光照视紫红质视黄醛变构为全反型视蛋白分子变构信号转导系统感受器电位

合成反应：生色基团（二）视紫红质的光化学反应及其代谢

（三）视杆细胞外段的感受器电位

(1)静息电位：-30～-40mV

外段膜有一定数量的化学(cGMP)门控Na+通道开放:

一定Na+内流(暗电流)去极化状态

(2)感受器电位

视蛋白变构

激活传递蛋白激活磷酸二脂酶胞浆内c-GMP分解外段膜上的c-GMP分离Na+通道开放减少超级化不引起动作电位，扩布到终足引起递质释放

光与视觉有关的其他现象

（一）暗适应（darkadaptation）和明适应(lightadaptation)（二）视野（Visualfield）

单眼注视前方一点不动时，该眼所能看到的范围。白色黄蓝红绿颞侧鼻侧下方上方

临床意义重要视网膜局部损伤：眼内盲点视神经完全性阻断：一眼全盲视交叉部位损伤：双颞侧半盲鼻侧（三）视网膜电图（electroretinogram)（四）双眼视觉（binocullarvision）两眼同时视同一个物体，虽然两眼视网膜上各形成一个完整物像，主观上却只能看到一个物体。两眼视野有很大部分重叠颞侧与鼻侧相对称中央凹中央凹颞侧颞侧小结一、感受器的一般生理特征适宜刺激、换能、编码、适应二、眼的视觉功能折光系统感光系统晶状体的调节视杆细胞的感光换能前庭阶鼓阶蜗管第三节听觉器官(Hearingorgan)适宜刺激：物体振动时发出的声波（16～20,000Hz）

一、人耳的听阈（auditorythreshold）和听域（

audiblerange）

1．听阈指不同频率的声音刚好引起听觉的强度。

2．（

Soundtrauma)振动频率不变，当振动强度增大到一定限度时，人耳不能正常的感受到声波中的全部信息，并且会引起耳痛。3

．听域指听阈和最大可听阈曲线所包括的面积。

二、外耳和中耳

（一）耳廓和外耳道

（二）中耳的作用

2.听骨链砧骨

镫骨

3增压效应鼓膜面积=卵圆窗膜面积*17

听骨链的长臂=短臂*1.3

增压效应是22倍

4.鼓膜张肌和镫骨肌5.咽鼓管

锤骨1．鼓膜三、耳蜗(cochlea)的感音换能作用（一）耳蜗的结构耳蜗由一条骨质管道围绕一锥形骨盘旋转21/2-2¾周而成

骨管被前庭膜和基底膜分成三个腔:前庭阶（scalavestibuli）鼓阶（scalatympani）蜗管（scalamedia）:外淋巴液

内淋巴液

（二）基底膜的振动和行波理论

疏波振动使镫骨外移基底膜上移振动密波振动使镫骨内移卵圆窗膜内陥圆窗膜外移

鼓阶外淋巴前庭阶外淋巴和蜗管内淋巴基底膜下移基底膜振动以行波方式从基底膜底部向顶部方向传播方向:底部顶部声波频率愈低，行波传播愈远，最大振幅出现的部位愈靠近基底膜顶部。

不同频率的声音在基底膜上传播的距离和形成最大振幅的部位不同

最大振幅所在部位的毛细胞和听神经纤维受到最大刺激。这是耳蜗能区分不同声音频率的基础。耳蜗顶部损伤

影响低频听力耳蜗底部损伤

影响高频听力

（三）耳蜗的换能作用

基底膜的振动如何使毛细胞受到刺激？行波基底膜振动盖膜与基底膜之间的相对位置发生横向交错的移动毛细胞受到剪切力的作用而弯曲毛细胞的感受器电位机制基底膜向上偏移毛细胞顶部的听毛由静毛侧弯向动毛侧K通道开放K+内流毛细胞去极化感受器电位听神经动作电位

基底膜向下偏移毛细胞顶部的听毛由动毛侧弯向静毛侧K通道关闭细胞超极化感受器电位消失听神经动作电位下降

在耳蜗未受刺激时，内淋巴电位是+85mV，毛细胞的细胞内电位是-70~-80mV。所以，毛细胞顶部电位差达155mV毛细胞底部电位仅80mV

耳蜗的生物电现象1.耳蜗内淋巴电位耳蜗外侧壁血管纹细胞的膜上含大量高活性的ATP酶，具有钠泵作用，将血中K+泵入内淋巴液（多），

Na+泵入血液（少），因此，内淋巴电位对缺氧敏感。内淋巴电位为何是正电位？

2.微音器电位（microphonicpotential）：当耳蜗受声音刺激时，在耳蜗及附近结构可记录到一种交流性质的电变化。微音器电位是多个毛细胞产生的感受器电位的复合表现。在一定范围内，频率和振幅与刺激声波完全一致。该电位的潜伏期很短(<0.1ms)没有不应期对缺氧和深麻醉不敏感

3.听神经动作电位听神经内的单根神经纤维最易被某一特定频率声波所兴奋。最佳反应频率的高低取决于该神经纤维所在的基底膜的位置，该位置正好是该频率声波引起的最大振幅行波的所在位置。复合动作电位单一听神经纤维的动作电位最佳反应频率（characteristicfrequency）:特定频率声音基底膜特定部位最大振动特定的毛细胞兴奋产生特定幅度的耳蜗微音器电位最佳反应频率听神经纤维兴奋听觉各级中枢特定神经元兴奋

大脑皮层特定音调感觉小结一、外耳的功能：收集声波和判断声源二、中耳的功能：传音和增压效应三、内耳的功能：毛细胞的感音换能（基底膜的振动和行波学说）第四节

前庭器官（Vestibularorgans）功能:保持正常的姿势前庭器官包括三个半规管（semicirclarcanals）、椭圆囊（utricule）和

球囊（saccule

一、

感受细胞和适宜刺激1．

感受细胞是毛细胞，其顶部有一根动毛60-80静毛2．

适宜刺激是细毛的弯曲。人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器

(1)在没有外界刺激时，毛细胞内电位是-80mV，在神经纤维上可记录到相对规则的中等频率的持续放电。

(2)当外力使纤毛由静毛倒向动毛侧时，毛细胞内电位去极化到-60mV,神经纤维上动作电位的频率增加。(3)当外力使纤毛由动毛倒向静毛侧时，毛细胞内电位超极化到-120mV,神经纤维上动作电位的频率下降。（4）

半规管的自然刺激是角加速度(旋转变速运动)

（5）

椭圆囊囊