理学高等植物生理学植物细胞信号转导

理学高等植物生理学植物细胞信号转导第1页/共54页

高级植物生理学植物细胞信号转导PlantCellSignalTransductionAdvancedplantphysiology第2页/共54页

植物在整个生长过程中，受到来自外部内部的各种生物的或非生物的刺激。如温度、光、重力、植物激素、病原生物，这些刺激都能影响植物的生长和发育过程。在长期的进化过程中，植物体本身形成了许多应答这些刺激的机制，其中信号转导(signaltransduction)就是应答这些刺激最为重要的环节。细胞通过感受这些物理的、化学的或生物的信息，并作出适当的生理反应以维持其生命活动的进行。例如植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长，在这个过程中，首先植物体要能感受到光线，然后把相关的信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转化传递，调节基因的表达或改变酶的活性，从而使细胞作出反应。这种信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。第3页/共54页

植物体的信息系统可概括为两大类：

一类是遗传基因信息系统。在生物进化过程中形成的，以核酸蛋白质为组成的生物大分子信息系统。高等植物细胞全能性的发现，证实了细胞中含有发育成为完整植株的全套的遗传信息。植物生长发育就是植物基因受内外环境的影响，在时间和空间顺序表达的结果。另一类是环境刺激—细胞反应偶联信息系统。植物感受到环境信号，并将其转变为植物体内的信号，从而调节植物的生长发育过程。生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因表达除受遗传信息支配外，还受环境的调控。植物在整个生长发育过程中，受到各种内外因素的影响，这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，以确保正常生长和发育。植物细胞受到的刺激或信号环境的外源信号:如光照、温度、水分、重力、风、雨、气体、触摸、机械伤害、病原因子等；细胞的内源信号:

如激素、化学调节因子、电信号(生物电位)等。第4页/共54页第5页/共54页

这些信号作用于植物体，先到达细胞间隙—胞间信号，再到达细胞表面与细胞受体结合，通过跨膜信号转换，转变为胞内信号，将信息转导到胞内的特定效应部位起作用，而产生细胞反应，调节植物体的生长发育。

概念:植物细胞信号转导（signaltransduction）是指细胞耦联(感受)各种刺激信号（包括各种内外刺激信号）与其引起特定生理效应的一系列分子反应机制。胞间信号分子又称第一信使，而胞内信号分子又称第二信使（是由胞外刺激信号引起改变的具有生理调节活性的细胞内因子）。

信号传导的途径:

胞间信号的感知和跨膜转换胞内信号传导蛋白质可逆磷酸化细胞的生理反应第6页/共54页信号传导的分子途径

信号感受膜上信号转换

胞内信号转导

细胞内细胞膜第一信使第二信使膜上信号转换系统细胞外DAGIP3Ca2+cAMPPKAPKCaPKCPKCa2+CaM酶蛋白磷酸化修饰细胞反应CaM结合蛋白环境刺激胞间信号受体G蛋白效应器Ca2+调节蛋白蛋白激酶离子通道细胞生理反应蛋白质可逆磷酸化第7页/共54页一、胞间信号感知和跨膜转换

（一）胞外信号的传递1.化学信号（chemicalsignals）：是细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。如植物激素。重力作用于根冠细胞造粉质体，根的伸长区产生反应，由IAA传递信息导致根生长的向重性。玉米，向日葵等根尖遭受干旱后迅速合成ABA，然后通过导管向地上部运输（此时木质部伤流液中ABA可增加25-30倍），到达叶细胞的质外体，气孔保卫细胞Ca2+浓度增加，质膜去极化产生K+外流和苹果酸下降，保卫细胞失水，引起气孔关闭。局部伤害引起周身性反应的信息传导途经，当番茄植株一个叶片遭虫咬伤后，会诱导叶片ABA增加，pin基因活化，产生蛋白酶抑制物（proteinaseinhibitor，PI）等，以阻碍病原或害虫进一步侵害。将受害叶的细胞壁水解产物(主要是寡聚糖)加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导PIs的产生，认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。第8页/共54页产生PIs虫咬虫咬不会产生PIs产生PIs寡聚糖第9页/共54页受伤西红柿植株蛋白激酶抑制物生物合成快速诱导信导途径的假定模式图多种植物激素如ABA，IAA，GA，Eth等都属化学信号，其它与生长调节有关化学物质如壳梭孢菌素（fusicoccin），水杨酸，多胺，茉莉酸及其甲酯，乙酰胆碱等也都可能是胞间信号分子。

第10页/共54页

2.物理信号（physicalsignal）：是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的物理因子。如电、光、磁场、水力学等可以在生物细胞间或其内起信号分子的作用。当用一个微电极插入一个未受刺激的细胞内时，可以记录到细胞内有电位差，称为静息电位。一般细胞中这种电位差为内负外正，在-100mv—50mV之间，即正常细胞一般都处于极化状态。当给予一个刺激时，会引起静息电位发生一定程度的去极化（内正外负）的电位变化，称为动作电位。电信号是生物体内最重要的物理信号。它主要指细胞膜静息电位改变时所引起动作电位的定向传播，它在植物环境刺激—细胞反应系统中起重要作用，是植物体长距离传递信息的一种重要方式。第11页/共54页电信号传递特点：对高敏感的植物，外界刺激无需达到伤害程度即可产生动作电波（actionpotentialAP）；中等敏感植物在伤害刺激条件下产生变异电波（variationpotentialVP）；不敏感的植物只引起不可传递的局部电位变化，表明植物都有经逆境或剧烈刺激激活的潜在兴奋性。第12页/共54页含羞草一类“敏感”植物,遇到触觉刺激时运动极快,受触的含羞草小叶在1至2秒钟向下弯，这是由于电波引发叶枕运动细胞中大量的K+和Ca+2转运，引起膨压改变的结果。第13页/共54页

物理信号传递特点：导致化学信号产生：与动物相似，植物的电波也是质膜极化及透性变化的结果，而且拌有化学信号的产生（如乙酰胆碱生成）。电信号传递途径：植物电波长途传递途径是微管束，短距离传递则通过共质体和质外体。电信号作用：各种电波传递都可以产生生理效应。

例举：

Wildon等（1992）用番茄实验发现，当番茄幼苗的子叶受到机械伤害时，导致动作电位从子叶中缓慢发出并且进入第一片真叶，在此与诱导PI（proteinaseinhibitor）的所有反应相联系。所以伤害刺激产生的电信号，在番茄幼苗中传递，可诱导pin基因活化产生蛋白酶抑制物。证明了电信号可引起包括基因转录在内深刻生理生化变化。

植物对水力学信号（hydraulicsignal）即水压的变化很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔开度，即压力降低时气孔开放，压力提高时气孔关闭。第14页/共54页当一种轮藻（characean）细胞平行排列时，电刺激一个细胞产生的动作电位，可以传递到相距10mm的另一个细胞而产生同步节律的动作电位。第15页/共54页（二）跨膜信号转换机制胞外信号少部分可以直接跨过细胞膜系统引起生理反应，多数只有在被膜系统上的受体（receptor）识别后，通过膜上信号转换系统，转变为胞内信号，才能调节细胞代谢及生理功能。能与受体结合的特殊信号物质称配体(Ligang)。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。1.受体与信号的感受:

物理信号以辐射、电磁场、力等方式使细胞内外受体直接感受刺激，引起受体结构变化而活化。如光受体通过多肽链上结合生色团（色素）来接受光信号，生色团接受光信号后发生构象变化，进而带动多肽链变构使光受体活化。化学信号可通过配基（或激子）与受体在空间结构上的互补性、化学键（氢键、离子键）、作用力（范德华力）、生物分子（酶蛋白与底物或抑制剂、抗原和抗体）间的亲和力等方式与受体发生特异性结合或相互作用，使受体感知信号并引发受体分子构象变化而将其激活。第16页/共54页

受体存在部位存在于细胞表面的细胞质膜受体，大多信号分子不能通过膜，信号分子通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号转至胞内。细胞内受体是存在于细胞内即细胞质或亚细胞组分（细胞核）上受体。如下三类受体植物激素受体(hormonereceptor)能与激素特异结合并引起特殊生理效应的物质，一般是属于蛋白质。光信号受体:对红光和远红光敏感的光敏色素(Pr、Pfr),对蓝光敏感的蓝光受体(隐花色素)、对紫外光敏感的紫外光受体(UV-B）。感病诱导因子受体。第17页/共54页

激素受体，生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法，但主要有两种：一种存在于质膜上它能促进细胞壁松驰，是酸生长理论。另一种存在于细胞质(或细胞核)中它能促进核酸和蛋白质的合成，是基因活化学说。第18页/共54页

光受体：光敏色素。迄今，光敏色素已被纯化，基因克隆。其中从藓类(CertodonRurpureus)中克隆了一个新的光敏色素基因，并证实该光敏色素N端（生色团所在）作为光受体分子，C端则在光刺激后产生蛋白激酶活性。第19页/共54页光信号转导机理第20页/共54页2.G蛋白(Gprotein):

又称信号转换蛋白或偶联蛋白。全称为GTP结合调节蛋白（GTPbindingregulatoryprotein）,此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷（GTP）的结合以及具有GTP水解的活性而得名.

二十世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋白的存在，进而证明了G蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者。

G蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼(Gilman)与罗德贝尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。

G蛋白一般分为两大类：

异源三体G蛋白：三种亚基（、、）构成

小G蛋白：一个亚基的单体第21页/共54页

G蛋白的偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用完成。当G蛋白与受体结合而激活时，它就同时结合上GTP，继而触发效应器，把外界信号转换为胞内信号；而当GTP水解为GDP后，G蛋白就回到原初构象，失去转换的功能。植物G蛋白的研究始于80年代，现已证明，G蛋白在高等植物中普遍存在，并初步证明它通过光、植物激素对植物产生生理效应，如跨膜离子运输、气孔运动、植物形态建成等生理活动的细胞信号转导过程中有重要调节作用。第22页/共54页某种刺激信号与其膜上的特异受体结合后，激活的受体将信号传递给G蛋白。G蛋白的α亚基与GTP结合而被活化。活化的α亚基与β和γ亚基复合体分离而呈游离状态。活化的α亚基继而触发效应器(如磷酸脂酶C)把胞外信号转换成胞内信号。而当α亚基所具有的GTP酶活性将与α亚基相结合的GTP水解为GDP后，α亚基恢复到去活化状态并与β和γ亚基相结合为复合体。第23页/共54页动物细胞中质膜上的三种类型的受体(A)G蛋白偶连受体活化时G蛋白连接受体传递信息到G蛋白质，其上有GTP。GTP复合体中的α-亚基能与β、γ亚基分开，进入细胞质激活其他酶。(B)酶偶连受体受体通常是蛋白激酶，与信号结合后，随受体活化，内部分子磷酸化，传递信息。

(C)离子通道偶连受体受体可能本身是细胞表面重要的通道。接受信号时，通道开放。也有些离子通道连接受体是在内部膜上。第24页/共54页二、胞内信号传导

来自胞外的各种物理或化学刺激信号作为细胞信号转导过程中的初级信号或第一信使，把由胞外刺激信号激活或抑制的（或引起改变的），具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号转导过程中的次级信号或第二信使（secondmessenger）。第25页/共54页目前研究较多的胞内信号有三类：钙信号系统：

Ca++CaM肌醇磷脂信号系统:

以肌醇磷脂代谢为基础，IP3(三磷酸肌醇)、DAG(二酰甘油)环核苷酸信号系统:cAMP第26页/共54页1.钙信号系统（1）衡量钙信使的标准细胞质的Ca2+水平必须能对来自环境与临近细胞的刺激有所反应；而且Ca2+水平的变化要早于该生理反应；在缺乏正常的外界刺激时，通过诱导细胞质Ca2+浓度的变化，能引起该生理反应；细胞必须具有感受Ca2+浓度变化，并将这些变化转变为某种生理反应的机制；阻拦第二信使感知系统的运行，必定会阻拦对外界刺激的生理反应。第27页/共54页（2）细胞游离Ca2+分布与转移通常细胞中钙（总钙）以结合态和自由离子态（Ca2+）两种形式存在。一般植物细胞在未受到刺激时（静息态）其细胞质Ca2+水平都相当低，约为10-6～10-7mol/L,而细胞外可达10-3mol/L。细胞壁是细胞最大的钙库，细胞器如线粒体，叶绿体，微体，液胞，内质网等的Ca2+浓度也是细胞质的几百倍到几千倍。因次，在细胞质中与胞外或胞内钙库（某些细胞器）之间存在一个Ca2+浓度梯度。若细胞质内Ca2+浓度过高会产生毒害，将会同磷酸反应形成沉淀而扰乱以磷酸为基础的能量代谢。因此，植物细胞必须具有从胞质中主动派出过量Ca2+的机制，而使细胞内Ca2+浓度维持在低水平。一般来说，细胞内Ca2+浓度十分稳定，即使有微小拨动，也是短暂的，故称为钙稳态（calciumhomeostasis）。液泡大量积累Ca2+并形成不溶性钙盐（草酸钙，苹果酸钙等）可看作是从细胞溶质中清除过量Ca2+的手段之一。第28页/共54页

（3）钙信使作用的分子基础

Ca2+受体及钙调蛋白

Ca2+作为第二信使，是如何起到调节酶和细胞功能作用的呢？植物细胞的钙信号受体蛋白之一是钙结合蛋白（CaBP），它与Ca2+有很高的亲和力和专一性，即使当细胞液中Mg+浓度大于Ca2+浓度1000倍时，仍优先与Ca2+结合。钙结合蛋白中分布最广，目前最普遍的了解最多的是钙调素（Calmodulin，CaM）。

第29页/共54页钙调素生物化学

CaM是由19种氨基酸组成的一种耐热，酸性（等电点3.9-4.3）小分子可溶性球蛋白，95℃加热3min不变性，十分稳定。148个氨基酸组成的单链小分子（17000～19000）。植物CaM的分子量，氨基酸组成和基本理化性质都与动物CaM相似，不同的是植物CaM多一个半胱氨酸残基。另外，动物CaM含两个酪氨酸，而植物只有一个。X射线研究CaM三维晶体结构，呈哑铃形。CaM分子有四个Ca2+结合位点。第30页/共54页

Ca与钙调素的作用机理

在一个体系内，Ca2+作为信号是基于其浓度的变化，。细胞溶质Ca2+水平通常低于10-6mol.L-1以下，而胞外则可达10-3mol.L-1。胞内Ca2+浓度变化可通过引起膜透性变化，具体通过开启/关闭膜上的Ca2+通道而引起。当某刺激到达细胞时，质膜上Ca2+通道打开，对Ca2+通透性瞬间增加，使细胞质Ca2+到达一定阈值（高于10-6mol.L-1）；Ca与CaM结合，形成复合体，这种激活状CaM*即可进而与它所调节的靶酶结合而激活靶酶。完成特定的生理生化过程。之后Ca2+与CaM分离，CaM与靶酶复合体解离，CaM与靶酶均回到非活性状态，这时细胞质中的Ca2+通过膜上Ca2+－ATP酶，又被反馈泵出细胞或泵入钙库。细胞质Ca2+降低到与CaM结合阈值以下，细胞质中Ca2+又回到静息态水平。目前有十多种酶受Ca2+－CaM调节。如蛋白激酶，NAD激酶，H+-ATPase等和光敏素为受体的光信号转换中起重要的调节作用。通过细胞质内Ca2+浓度变化而把细胞外的信息传递给细胞内各相关过程的功能，即为Ca2+的信号功能。第31页/共54页高等植物细胞内钙离子运转多条途径示意图（Buchanan，2000）第32页/共54页

环境刺激→胞内Ca2+浓度增加→形成Ca2+.CaM→Ca2+.CaM.E→生理反应实验证明，几乎所有的胞外刺激信号（光照，温度，重力，触摸等物理刺激和各种植物激素，病原菌诱导因子等化学物质）都可引起胞内游离Ca2+浓度的变化，而这种变化的时间，幅度，频率，区域化分布等却不尽相同，而表现生理效应也不同。如GA的作用表现一种适度而持久（min到h量级）的Ca2+增加，缓慢回落；IAA的作用常表现为Ca2+振荡（即出现重复的Ca2+峰）。不同刺激信号的特异性可能就是靠Ca2+浓度变化的不同形式而体现的。

CaM的作用方式：（1）直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象而调节它们的活性，如NAD激酶、Ca2+-ATP激酶等；（2）通过活化依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶，将靶酶磷酸化，影响其活性，如磷酸化酶、H+-ATP酶等。第33页/共54页作用机理：胞外信号质膜Ca通道打开Ca进入4Ca++CaMCaMCa+Ca+Ca+Ca++ECaMCa+Ca+Ca+Ca+E生理效应[Ca2+]大于10-6mol•L-1第34页/共54页植物细胞中Ca2+的运输系统质膜与细胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制细胞内Ca2+的分布和浓度；胞内外信号可调节这些Ca2+的运输系统，引起Ca2+浓度变化。第35页/共54页2.肌醇磷脂信号系统

肌醇磷脂是一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物。主要以三种形式存在于植物质膜上：磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇-4-磷酸（PIP）、和磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸（PIP2）。

以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在外信号被膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷脂酶C（PLC）水解PIP2，生成肌醇-1，4，5-三磷酸（IP3）和二酰甘油（DAG）两种信号分子。

IP3通过调节Ca2+浓度；

DAG则通过激活蛋白激酶C（PKC）传递信息。第36页/共54页磷脂酶C（PLC）第37页/共54页第38页/共54页第39页/共54页

肌醇磷脂信号系统的几个中心环节—PLC及由它作用产生的信号物质IP3和DAG作用。

IP3作用:具有使贮钙体液泡释放Ca2+的功能。一方面，Ca2+控制PLC的底物专一性，决定IP3和DAG信号分子的生成；另一方面，IP3信使的量反过来又影响Ca2+的产生，表明植物细胞中钙信使与肌醇磷脂信号系统的共辖性质。已有证据表明，IP3/Ca2+信号系统在干旱和ABA引起的蚕豆，豌豆气孔开闭，雨树小叶膨压运动，植物对病原微生物侵染等环境刺激-快速反应中起信号转导作用。

DAG作用:作为信号分子蛋白激酶C（PKC）的受体。PKC的活性依赖于Ca2+和磷脂，它催化蛋白质的磷酸化。在正常情况下，质膜上不存在自由的DAG，它只是在细胞受到外界刺激时肌醇磷脂水解才产生。在有DAG和Ca2+时，磷脂与PKC分子相结合，使PKC激活，从而对某些底物蛋白活酶类进行磷酸化，导致细胞反应。第40页/共54页

（三）环核苷酸信号系统在动物细胞中早已证明了cAMP是重要的第二信使物质。一般认为，当某些胞外刺激信号作用于动物细胞时，质膜上的受体通过G蛋白介导，促进或抑制膜内侧的腺苷酸环化酶，从而调节胞质内cAMP水平，cAMP作为第二信使进而调节细胞的生理生化活动。自70年代人们就开始研究植物细胞内的cAMP，但至今进展缓慢，仍未证明它在植物细胞中的普遍存在以及是否也具有作为胞内第二信使的作用。

1994年Bowler等报道了利用分子生物学和细胞显微注射方法，以光敏色素A缺失的番茄突变系为材料，研究了完整叶绿体中多种光系统色素蛋白质及酶基因表达所必须的光信号传递过程。第41页/共54页

三、蛋白质的磷酸化和去磷酸化

植物体内许多功能蛋白转录后需要共价修饰才能发挥其生理功能，由蛋白激酶（proteinkinase）/蛋白磷酸脂酶（proteinphosphatases）所催化的磷酸化/去磷酸化就是进行共价修饰的一个重要过程，它们是前述几类胞内信使作用（第二信使）的靶酶，也是胞内信号通过调节磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。如载体的磷酸化和脱磷酸化与功能的改变。蛋白激酶是一类催化蛋白质产生磷酸化的酶，可对其底物蛋白质特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰，引起相应的生理反应。从最初信号刺激、G蛋白转化、第二信使、激活相应蛋白到促使蛋白磷酸化等一系列反应的逐级放大。以完成信号转导过程。

蛋白激酶的底物可以是酶，因此它们既可以直接通过对酶的磷酸化修饰来改变酶的活性,完成特定的生理过程。

蛋白激酶也可以是转录因子，也可通过修饰转录因子(transcriptionfactors)而激活或抑制基因的表达，从而使细胞对外来信号作出相应的反应。

第42页/共54页Ca2+CaMIP3cAMP第43页/共54页1．蛋白激酶在植物中，目前已知的蛋白激酶至少有30多种，其中最重要的一类蛋白激酶有两类：

一类钙依赖型蛋白激酶（Ca2+-dependentproteinkinase，CDPK）或称钙调素样蛋白激酶（Calmodulin-likedomainproteinkinase，CDPK）。它最初从大豆培养细胞中分离鉴定出，现已证明是植物细胞中一个蛋白激酶家族，仅从拟南芥中克隆的CDPK基因就有10种左右。此酶由508个氨基酸组成，在其氨基端有一激酶活性区域，而在其羧基端有一类似于CaM的调节结构区域（其中有4个Ca2+结合位点），在两者之间存在由31个氨基酸组成的自身抑制区域（autoinhibitorydomain）。当Ca2+与CDPK结合时，其自身抑制区域对激酶活性的抑制被解除，CDPK被活化。这类激酶活性只依赖于Ca2+而不依赖于CaM。在植物中，目前已知的蛋白激酶至少有30多种，它们的作用也表现在多个方面，包括向光性、抗寒、抗病、根部的向地性、光合作用、自交不亲和性以及细胞分裂等。第44页/共54页（Calmodulin-likedomainproteinkinase，CDPK）第45页/共54页

除CDPK类蛋白激酶外，还有与植物光敏色素密切相关的Ca2+依赖性蛋白激酶、同时受Ca2+和CaM调节的蛋白激酶。研究得较多的是最初从大豆中得到的依赖于钙离子的蛋白激酶(calciumdependentproteinkinase,CDPK)，CDPK有一与钙结合位点。现已知的可被CDPK磷酸化的作用靶(或底物分子)有细胞骨架成分、膜运输成分、质膜上的质子ATP酶等。如从燕麦中分离出与质膜成分相结合的CDPK成分可将质膜上的质子ATP酶磷酸化，从而调节跨膜离子的运输。

另外是类受体蛋白激酶，在动物细胞表面有一类受体称为受体蛋白激酶，后来在植物中发现与之同源的基因，由于基因产物的受体功能未能得到证实，故将它们称为类受体蛋白激酶（receptor-likeproteinkinase,RLK）。这些蛋白激酶可能与调节花粉自交部亲和、病源信号转导以及生长发育有关过程。第46页/共54页2．蛋白磷酸酶蛋白磷酸脂酶逆转磷酸化作用，是终止信号或一种逆向调节，与蛋白激酶理论上有同等重要意义。现在植物中鉴定出几种不同的蛋白质磷酸酯酶。如豌豆、胡萝卜中的Type1蛋白磷酸酯酶、豌豆、胡萝卜、小麦中的Type2A和Type2C蛋白磷酸酯酶等。有研究表明，Type1蛋白磷酸酯酶可能与植物细胞的有丝分裂过程的调控有关。在豌豆保卫细胞中存在一种依赖钙离子的蛋白磷酸酯酶，它与K+的转移和气孔的开闭有关。虽然磷酸化和去磷酸化的过程本身是单一的反应，但不同蛋白质磷酸化和去磷酸化的结果却是不同的，很可能与实现细胞中各种不同刺激信号的转导过程有关。实际上，正是蛋白质磷酸化的可逆性为细胞的信息传递提供了一种开关作用；在有外来信号刺激的情况下，通过脱磷酸化而失活（或磷酸化）能够再将之关闭，这就使得细胞能够有效而经济的调控对内外信息的反应。第47页/共54页MAPK－活化的促进细胞分裂的蛋白激酶TF－转录因子Ras－一种小的GTP酶通过受体激活一系列的蛋白激酶，导致蛋白质磷酸化的级联(cascade)反应，在一系列反应中，前一反应的产物是后一反应中的催化剂，每次修饰就产生一次放大作用许多由蛋白磷酸化酶传导的信号，级联反应和基因表达