生命的个体发育

生命的个体发育第1页/共49页个体发育包括：胚胎发育（embryonicdevelopment）是指受精卵在卵膜或母体内发生发展形成幼小个体的过程；胚后发育（postembryonicdevelopment）

是指幼体从卵膜孵化出或从母体分娩出后，经生长、成熟、衰老、死亡的过程。生命的个体发育第2页/共49页生命的个体发育胚胎发育卵裂期(受精卵）桑椹胚（16个细胞）囊胚期（具囊胚腔）原肠胚出现原肠腔具备三胚层外胚层中胚层内胚层器官发生胚后发育幼体（蝌蚪）成体（蛙）雄蛙（精巢）精原细胞精子减数分裂雌蛙（卵巢）卵原细胞卵细胞减数分裂受精作用神经轴胚第3页/共49页一、卵裂期第一节胚胎发育过程概述生命的个体发育受精卵的分裂称为卵裂，这是一种快速的细胞有丝分裂过程。卵裂产生的子细胞称为卵裂球。动物极（animalepole）：卵细胞卵黄少的一极，卵裂速度相对较快。植物极（vegetalpole）：卵细胞卵黄多的一极，卵裂速度相对较慢。第4页/共49页1.均黄卵（isolecithalegg）卵黄含量很少，而且均匀地分布在卵质中，如海绵、腔肠、软体(双壳类)、棘皮（海胆）、头索（文昌鱼）和哺乳动物的卵。2．间黄卵（mesolecithalegg）

卵黄含量介于均黄卵与端黄卵之间,分布从植物极到动物极逐渐减少，没有明显界限。如软体动物腹足类、环节动物、七鳃鳗、鲟鱼类和两栖类。（一）动物卵内的卵黄物质含量与分布不同：

卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择；卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小。第5页/共49页3．端黄卵（telolecithalegg）

卵黄含量很多，呈极性分布，卵黄集中的一极叫植物极(vegetalpole)；另一端叫动物极(animalpole)，是原生质集中的地方，如头足类、软骨鱼类、硬骨鱼类、爬行类、鸟类和卵生哺乳类动物的卵4．中黄卵（centrolecithalegg）卵黄含量多，且分布在卵子的中央，而原生质则分布在卵子的表层，如昆虫和甲壳类的卵。（二）卵裂方式：不同物种的卵裂方式由两个因素决定卵质中卵黄的含量及其分布情况；

卵质中影响纺锤体方位角度形成的一些因子第6页/共49页1、完全卵裂（totalcleavage）：整个卵参加分裂，多见于少黄卵。——均等分裂(equalcleavage)：卵黄分布均匀的均黄

卵，形成分裂球大小相等，如文昌鱼、哺乳动物

——不均等分裂（unequalcleavage）：卵黄分布不均

匀的间黄卵，形成的分裂球大小不等，如：软体动

物、蛙类等第7页/共49页2、不完全卵裂（partialcleavage）：多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进行。——盘裂（discalcleavage）：多见于端黄卵，分裂

局限于胚盘处，如乌贼、鸡卵等；——表面卵裂（peripheralcleavage）：多见于中黄

卵，位于卵中央的细胞核首先分裂成若干子核，然

后迁移到卵子表面，分裂只在卵的表面进行，而

卵黄不分裂。如昆虫、高等甲壳类等。第8页/共49页均黄卵动物的卵裂棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较（B）交替旋转对称式卵裂。第9页/共49页软体动物Trochus的螺旋式卵裂第10页/共49页（三）蛙的卵裂生命的个体发育蛙卵的第4次卵裂（16细胞）桑椹胚第一次卵裂——经裂第二次卵裂——经裂第三次卵裂——纬裂第四次卵裂——经裂第五次卵裂——纬裂第11页/共49页蛙的辐射式卵裂第12页/共49页小鼠桑椹胚的压缩现象：8细胞时期小鼠细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面——极化现象，细胞之间的通过连接联系加强——致密化现象（哺乳动物胚胎的压缩现象）（四）小鼠的卵裂第13页/共49页哺乳动物卵裂的特点1.卵裂速度缓慢；2.卵裂球之间的相对位置特殊第一次为经裂，第二次一个卵裂球经裂，一个卵裂球纬裂3.早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常常含有奇数个细胞。4.胚胎的压缩现象第14页/共49页二、囊胚期生命的个体发育细胞继续分裂，卵裂球数量增多，实心胚体中间出现一个不规则的腔隙，随着腔隙中液体增多，此腔变为圆形的空腔，称囊胚腔。这种囊状的胚胎称为囊胚。人类的囊胚腔又称为胚泡腔。人类的囊胚又称为胚泡。囊胚的形成标志着卵裂期的结束。第1天受精第2天二细胞期第3天桑椹期第4天早期胚泡第5天晚期胚泡第15页/共49页生命的个体发育文昌鱼囊胚腔两栖类囊胚腔哺乳类内细胞团滋养层囊胚形成过程中，外部细胞构成单层的胚囊壁，成为滋养层。将发育为非胚体本身的结构，如绒毛膜、胎盘等。—滋养层能分泌蛋白酶，将母体子宫内膜溶解，帮助胚胎植入子宫壁摄取营养—同时还分泌激素使母体子宫接纳胎儿囊胚形成过程中，内部细胞则排列在胚泡腔的一端，称为内细胞团。将分化为内、中、外三个胚层构成的胚盘。第16页/共49页三、原肠胚生命的个体发育囊胚期以后的胚胎细胞继续分裂，但分裂速度减缓。植物极细胞逐渐向囊胚内部凹陷，囊胚腔逐渐缩小或消失，动物极细胞向植物极方向迁移，并外包植物极半球。这时胚胎成为具两层细胞的胚体，陷入的细胞所包围的腔称为原肠腔，它以胚孔与外界相通。此时期的胚胎称为原肠胚。第17页/共49页1、内陷（invagination）

囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞：外面的一层称为外胚层(ectoderm)，向内陷入的一层为内胚层(endoderm)内胚层围绕的空腔形成未来的肠腔，称原肠腔(gastrocoele)原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。2、内移（migration）

由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。（一）原肠形成的方式各类动物不同：第18页/共49页以上原肠形成的几种形式往往不是单一进行，

常常二种或二种以上同时进行，

常见的是内陷、内卷与外包同时进行，分层和内移相伴进行。第19页/共49页3、分层（delamination）

囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。4、内卷（转）（involution）

通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内卷，再伸展成为内胚层。5、外包（epiboly）

动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包第20页/共49页生命的个体发育（二）蛙原肠胚的形成过程植物极动物极囊胚腔胚孔背唇原肠胚最初出现的标志是在受精卵的灰色新月区上部，植物极在此内陷形成弧形的沟，称为新月沟。沟的上方形成背唇。第21页/共49页生命的个体发育内胚层囊胚腔中胚层原肠腔动物极细胞分裂快并向植物极包裹，同时背唇细胞从新月处向内卷入胚体内。内胚层外胚层前内中胚层背部中胚层内卷的细胞继续增多，沿背壁内行并向两侧扩展形成侧唇。原肠腔逐渐扩大。第22页/共49页生命的个体发育胚孔侧唇胚孔腹唇外胚层卵黄塞外包和内卷区域继续扩大，动物极细胞包裹整个胚胎，植物极细胞随之内陷形成腹唇，由背唇、侧唇、腹唇围成一个胚孔，胚孔中央未完全陷入的植物极细胞称卵黄拴。腹部中胚层外胚层胚孔随着内陷、外包、内卷过程的进行，原肠腔由小变大逐渐将囊胚腔挤向测向，至原肠胚形成结束时，卵黄栓全部包进胚胎内部，胚孔缩成一条狭缝，以后胚孔处形成肛门。第23页/共49页至此，终于形成了具有胚孔、原肠腔、内、外胚层的原肠胚。这时的原肠腔并未全部由内胚层包围，在原肠腔背面顶壁和侧壁只有中胚层，在继而的神经轴胚时期，内胚层从两侧向背部靠拢，最后完全包围原肠腔，所以原肠胚的形成过程也是三个胚层的形成过程背唇侧唇腹唇卵黄拴外胚层中胚层原肠腔原肠胚形成的方式：内陷、外包、内卷胚孔第24页/共49页生命的个体发育（三）哺乳动物原肠胚的形成高等哺乳类动物的滋养层细胞增殖发育成绒毛膜，参与胎盘的形成，从子宫内膜获取营养。内细胞团细胞不断分裂、增殖，靠近胚泡腔一侧的细胞演变成下胚层（hypoblast）或初级内胚层，其余内细胞团贴近滋养层一侧形成上胚层（epiblast）或初级外胚层。内、外胚层周缘的细胞分别向四周延伸，围成卵黄囊及羊膜腔。中胚层在内、外胚层之后出现。内细胞团最终分化成三胚层胚盘第25页/共49页第26页/共49页人类原肠作用过程中，羊膜结构的形成和细胞的运动。第27页/共49页第28页/共49页（四）原肠胚的特征和意义生命的个体发育１、原肠形成是一个复杂的细胞迁移、重排的过程，是动物发育过程中的一个重要的阶段。２、原肠胚及其以后出现胚层的分化，特别是中胚层的出现，形成了外、中、内三胚层的细胞结构，为以后复杂的组织和器官的形成打下基础。胚孔原肠腔的形成蛙原肠胚的主要形态特征胚层的出现第29页/共49页四、神经轴胚期生命的个体发育原肠胚期结束后，胚体开始伸长，并具备了内、中、外三个胚层，它们是动物所有组织器官形成的基础。胚层开始分化，在胚体背部产生中轴器官——脊索（notochord）和神经管，这时期的胚胎称为神经胚（neurula）。第30页/共49页生命的个体发育（一）神经板期位于胚体背部脊索原基上方的外胚层细胞增厚，形成神经板内胚层神经板脊索中胚层脊索是由背部正中区的中胚层分化形成的一条纵贯胚体的圆柱形中轴结构，脊索的下方为内胚层，两侧为中胚层将发育为体节第31页/共49页第32页/共49页生命的个体发育神经沟内胚层脊索中胚层（二）神经沟期

神经板的中部凹陷形成神经沟第33页/共49页生命的个体发育（三）神经管期

神经褶继续向背方延伸并互相靠拢、融合，形成神经管。最后神经管自外胚层脱离，陷入胚体内，其上方的外胚层愈合

神经管体腔神经脊体壁中胚层脏壁中胚层体节第34页/共49页五、器官发生生命的个体发育器官发生（organogenesis）是指由内、中、外三个胚层分化发育成胚体各个器官系统的发生过程。初级器官原基（primaryorganrudiment）

原肠胚时细胞开始分化、分离次级器官原基（secondaryorganrudiment）

初级器官原基的细胞进一步聚集和分化第35页/共49页生命的个体发育胚胎诱导初级诱导——

中胚层脊索诱导形成神经管（图１）三级诱导——

晶状体诱导形成角膜（图３）次级诱导——

视杯诱导形成晶状体（图２）晶状体泡角膜视泡晶状体杯视杯图１图２图３第36页/共49页第37页/共49页生命的个体发育全能性：在桑椹胚之前的细胞，都具有发育为整个个体的潜能，称全能性。多能性：原肠胚各胚层细胞倾向于发育为本胚层的组织器官，分化潜能虽然局限，但仍具有发育为多种表型细胞的潜能，称为多能性（造血干细胞）。专能性：经过器官发生，各种组织、细胞的发育命运最终决定，在形态上特化、功能上专一化，这种细胞称为专能性（神经干细胞）。第38页/共49页生命的个体发育外胚层皮肤表皮、毛发、爪甲、汗腺口腔、鼻腔上皮齿的釉质肛门上皮神经系统：脑、脊髓、神经节神经感官的接收器细胞眼的晶体中胚层皮肤的真皮、结缔组织齿的牙质平滑肌、骨骼肌、心肌硬骨及软骨，血液及血管肠系膜肾脏睾丸和卵巢

内胚层肠上皮气管、支气管、肺上皮胆囊上皮膀胱、尿道上皮肝脏、胰脏甲状腺、副甲状腺及胸腺第39页/共49页有性生殖胚胎发育方式卵生卵胎生胎生受精方式体外或体内体内体内发育场所体外体内（输卵管）体内（子宫）养分来源卵白＋卵黄卵白＋卵黄母体供应

（经由胎盘）例子硬骨鱼、两栖类

、多数节肢类、

鸟类、哺乳类的

针鼹和鸭嘴兽软骨鱼、毒蛇大多数的哺乳类第40页/共49页第三节胚后发育生命的个体发育从卵膜孵出或从母体分娩出的幼体，继续生长发育，经过幼年、成年、老年直至死亡的过程，称为胚后发育。有些动物从幼体发育为成体的过程中，在形态结构，生理机能及生活习性等方面发生显著的改变，称为变态（metamorphosis）。第41页/共49页一、生长和再生生命的个体发育生长是由幼体生长到成体，体积增大的阶段，这是由于细胞数量增加的缘故。1、生长生长停滞期（laggrowthperiod）指数生长期（exponentialgrowthperiod）生长减速期（decelerategrowthperiod）第42页/共49页生命的个体发育再生（regeneration）是指生物体在其身体某部分受到损伤或丧失后的修复过程。再生分为生理再生和病理再生。2、再生完成再生过程需要的条件：

具有再生能力的细胞局部环境条件引导去除阻碍再生进行的因素及因子干细胞或祖细胞已分化细胞去分化或转分化第43页/共49页二、衰老与寿命生命的个体发育衰老（aging）是绝大多数生物性成熟以后，机体形态结构和生理功能逐渐退化或老化的过程。衰老可以表现在组织、器官、细胞及分子等不同层次上。衰老是时间依赖性的缓慢过程。1、衰老的一般形态与功能特征第44页/共49页生命的个体发育2、衰老机制衰老的遗传学说衰老基因衰老相关基因长寿基因（抗衰老基因）端粒、端粒酶与衰老端粒是指位于染色体末端，由DNA重复序列和多种蛋白质特异结合形成的复合结构，能够保证染色体的稳定性和末端DNA顺利复制完成端粒由端粒酶合成的，端粒酶的活性与端粒